シャクナゲ

シャクナゲ
分布範囲：イプレシア時代～現在[ 1 ]
ツツジ
科学的分類この分類を編集する
界： 植物界
クレード： 維管束植物
クレード： 被子植物
クレード： 真正双子葉植物
クレード： キク科
目 ツツジ目
科 ツツジ科
亜科: ツツジ科
族: Rhodoreae DC. ex Duby
属: ツツジ属[ 2 ]
タイプ種
ツツジ
亜属[ 3 ]

旧亜属：

同義語[ 4 ]
リスト
    • アントデンドロンRchb.
    • アザレアストラムRydb
    • × アザレオデンドロン・ロディガス
    • ビルティア・スモール
    • カンドレア・バウム
    • チャメキスタス・レゲル
    • カマエルホドデンドロン・ブバニ
    • カマエルホドデンドロス・デュアメル
    • ディプラッシュ・フック＆トムソン
    • デュリア・アダンス
    • ハウストルム・ノローニャ
    • ホッヘンワルティア・クランツ
    • ヒメナンテス・ブルーメ
    • イポスエス・ラフ
    • × レドデンドロンF.デ・ヴォス
    • レダム・ルピウス ex L.
    • ロイセレリアRchb.
    • メンジーシアSm.
    • オスモタムヌスDC
    • プリントクロマ・デュラック
    • × ロダザレアアノン。
    • ロドラ・L.
    • ロドサムナス・リンドル＆パクストン
    • ステモティス・ラフ
    • タイス・サリスブ（旧DC）
    • セロロディオン・スモール
    • ツシオフィラム・マキシム
    • ビレヤ・ブルーメ
    • ワルデマリア・クロッチ

シャクナゲ（ / ˌ r oʊ d ə ˈ d ɛ n d r ən /、複数形： rhododendra）は、古代ギリシャ語で「バラ」を意味するῥόδον（ rhódon）と「木」を意味するδένδρον（ déndron ）に由来する[ 5 ] [ 6 ] [ 7 ]。ツツジ科（Ericaceae）に属する約1,024種からなる非常に大きな属である。常緑樹と落葉樹がある。ほとんどの種は東アジアとヒマラヤ地域が原産だが、少数はアジアの他の地域、北アメリカ、ヨーロッパ、オーストラリアにも分布する。 [ 8 ]

ネパールの国花、アメリカ合衆国ワシントン州とウェストバージニア州の州花、インドのナガランド州とヒマーチャル・プラデーシュ州の州花、韓国済州島の州花、中国江西省の州花、インドのシッキム州とウッタラーカンド州の州木です。ほとんどの種は、晩冬から初夏にかけて鮮やかな色の花を咲かせます。[ 9 ]

ツツジはシャクナゲ属の2つの亜属を構成します。ツツジは、花ごとに 5つの葯しかない点で、真のシャクナゲと区別されます。

説明

ウクライナ西部カルパティア山脈のシャクナゲ

シャクナゲは低木や小型から（稀に）大型の樹木を含む属で、最小種はニューギニア産のR. cespitosum [ 10 ]で高さ10～100cm（4～40インチ）に成長し、最大のものはR. protistum var. giganteumで高さ30m（100フィート）に達すると報告されている。[ 11 ] [ 12 ]葉は螺旋状で、葉の大きさは1～2cm（0.4～0.8インチ）から50cm（20インチ）以上まで及び、例外的にR. sinograndeでは100cm（40インチ）に達することもある。常緑または落葉のいずれかである。種によっては、葉の裏側が鱗片（lepidote）または毛（ indumentum ）で覆われている。最もよく知られている種の中には、大きな花が多数集まって咲くことで知られる。ニューギニアで最近発見された種は、花の幅が最大6インチ（15センチメートル）に達し、[ 13 ]属全体で最大です。添付の​​写真では、7枚の花弁が見られます。小さな花と小さな葉を持つ高山種や、 Vireya節などの熱帯種は着生植物として生育することがよくあります。この属の種は、北アメリカ東部のオークヒース林に生息するヒース群落の一部である可能性があります。 [ 14 ] [ 15 ]

葉の裏面（下面）に鱗片（レピドートまたはエレピドート）の有無によって、しばしば分類される。これらの鱗片はツツジ亜属に特有であり、多角形の鱗片が柄によって付着した毛が変化したものである。[ 3 ]

シャクナゲは、乾燥した果皮を持つ花序、染色体数x=13、敗血性の蒴果を持つ果実、優位な子房（またはほぼ優位）、付属肢のない雄しべ、凝集性（塊状）の花粉を持つことが特徴です。[ 16 ]

分類

ネパール、ゴレパニのシャクナゲ（グラス）
ネパールのシャクナゲの森
日本のシャクナゲ
ワシントン州リンウッドにある背の高いシャクナゲの庭園
シャクナゲ (গুরাস)、サンダックプー、西ベンガル州、インド
アザレア、テキサス州湾岸
盆栽

シャクナゲはツツジ科の中で最大の属で、1,000種以上[ 17 ] [ 18 ]（推定では850から1,200種と幅がある）[ 19 ] [ 20 ]を有し、形態的に多様です。そのため、分類学は歴史的に複雑でした[ 16 ] 。現在、Rhodoreae族で認められている唯一の属ですが、歴史的にはツツジ、イヌツゲ、ツツジなど、 いくつかの亜群に属格が与えられてきました

初期の歴史

シャクナゲは16世紀にシャルル・ド・レクリューズ（クルシウス）がヒルツツジ（ Rhododendron hirsutum）を記載して以来知られており、古典作家にも知られ（Magor 1990）、 Chamaerhododendron（低いバラの木）と呼ばれていましたが、この属は1753年にリンネが著書『植物の種』で初めて正式に記載しました。 [ 2 ] [ 21 ]彼はシャクナゲの下に5種を挙げています：R. ferrugineum（タイプ種）、R. dauricum、R. hirsutum、R. chamaecistus（現在のRhodothamnus chamaecistus (L.) Rchb.）、R. maximum。当時彼は、1735年に著書『自然の体系』の中で既に記載していた6種のツツジ[ 22 ]を、別の属として考えていた。[ 23 ] [ 24 ] 

リンネの6種のツツジは、 Azalea indica、A. pontica、A. lutea、A. viscosa、A. lapponica、A. procumbens（現在のKalmia procumbens）で、彼は雄しべが10本ではなく5本であることでRhododendronと区別した。現在Rhododendronと考えられている新種が発見され、それらが模式種と大きく異なるように見える場合は別の属に割り当てられた。例えば、Rhododendron canadenseはRhodora（Linnaeus 1763）、Vireya（Blume 1826）[ 25 ]、Rhododendron metternichii（現在のR. degronianum ）はHymenanthes（Blume 1826）である。一方、 Salisbury (1796) [ 26 ]や Tate (1831) [ 27 ]などの植物学者は、ツツジとシャクナゲの区別に疑問を呈し始め、最終的に1836年にツツジはシャクナゲに編入され[ 28 ] 、属は8つの節に分割されました。これらのうち、ツツジ( Tsutsusi )、ペンタンセラ ( Pentanthera ) 、ポゴナンツム( Pogonanthum ) 、ポンティクム ( Ponticum )、ロドラ ( Rhodora )は現在も使用されており、その他の節はレピフェラム ( Lepipherum )、ブーラム ( Booram )、チャマエキストス ( Chamaecistus ) です。この構造は最近 (2004 年) までほぼ存続しましたが、その後、分子系統学の発展により、従来の形態学的分類の大幅な再検討が行われ、 [ 23 ] [ 24 ] 6つの節を説明した Candolle などの他の著者は[ 29 ]わずかに異なる番号を使用しています。

19世紀には、より多くの種が利用可能になるにつれ、主要な区分に必要な特性に対する理解も深まりました。中でも代表的なのは、マクシモヴィッチのRhododendreae Asiae Orientali [ 30 ]とPlanchonです。マクシモヴィッチは、花芽の位置と葉芽との関係を用いて8つの「セクション」を作成しました。[ 31 ]ベンサムとフッカーも同様の手法を用いましたが、区分を「シリーズ」と呼びました。[ 32 ]ケーネが鱗状構造の重要性、ひいては鱗状構造と象状構造の種の分離を理解したのは、1893年になってからでした。20世紀初頭までに利用可能な種の数が膨大になったため、バルフォアが種をシリーズに分類するという概念を導入し、新たなアプローチが生まれました。『シャクナゲの種』[ 33 ]では、このシリーズの概念をバルフォア体系と呼んでいます。この体系は、ダヴィディアンの4巻本『ザ・ロードデンドロン・スピーシーズ』の中で現代まで引き継がれました。[ 34 ]

現代の分類

次の主要な分類の試みは、 1934年から国際植物命名規約に従って、バルフォリアン系列を亜属と節の古い階層構造に組み込み始めたスルーマーによるものでした。1949年には「シャクナゲの分類体系」[35]とその後の改良[36][37]で頂点に達しました。バルフォリアン系列のほとんどはスルーマーによって亜節として表されていますが、一部は節または亜属として記載されています。スルーマーは、花芽と葉芽の関係、生息地、花の構造、そして葉が鱗片状か非鱗片状かに基づいて分類体系を構築しました。スルーマーの研究は広く受け入れられましたが、アメリカ合衆国とイギリスでは多くの人が、より単純なバルフォリアン体系であるエディンバラ・グループを使い続けました

スルーマーの体系は、他の人々、特にエディンバラ・グループによる王立植物園エディンバラノートの継続的な改訂によって多くの改訂を受けた。エディンバラ・グループのカレン氏は、葉の鱗状植物としての特徴を重視し、鱗状植物の種すべてをロドデンドロン亜属に統合したが、これにはスルーマーの4つの亜属（ロドデンドロン、ツツジ、ロドロドラストラム、ロドドラストラム）も含まれていた。[ 37 ] [ 38 ] 1986年、フィリップソン氏とフィリップソン氏は、アレアスラム亜属の2つの節（ムメアザレア、カンディダストラム）を亜属に昇格させ、一方、セロロディオン属をロドデンドロン亜属に縮小した。[ 39 ] 1987年にスペスマンは、植物化学的特徴を加えて、15の亜属を3つの「コーラス」亜属にグループ化するシステムを提案した。[ 40 ]

かつてはRhododendron族とともにRhodoreae族に含まれていたが、これらは次第にRhododendron族に編入された。[ 41 ] ChamberlainとRaeは単型節Tsiopsisを単型属TsiophyllumとともにTstsusi節に移動させ、[ 42 ] KronとJuddは属LedumをRhododendron節の亜節に格下げした。[ 43 ]次にJuddとKronは、Brachybachii節Tstsusi亜属から2種（ R.  schlippenbachiiとR.  quinquefolium）を、 Rhodora節Pentanthera亜属から2種（R. albrechtii、R. pentaphyllum）をSciadorhodion節Pentanthera亜属に移動させた。[ 44 ]最終的にチェンバレンは1996年に様々なシステムを統合し、1,025種を8つの亜属に分類した。Goetsch (2005)はSleumerとChamberlainの体系の比較を行っている（表1）。[ 3 ] [ 16 ] [ 24 ] [ 45 ] [ 46 ]

系統発生

シャクナゲ 属の系統図(Goetsch et al. 2005)

記述的特徴ではなく分子解析の時代は、matKシーケンシングを用いた倉重（1988）とクロン（1997）の研究に遡ります。その後、Gaoら（2002）はITSシーケンシング[ 47 ]を用いて分岐論的解析を行いました。彼らは、 Rhododendron属が単系統であり、亜属セロロディオンが基底的位置にあることを確認しました。これはmatK研究と一致しています。Goetschら（2005）によるRPB2に関する研究[ 3 ]の発表後、進化的関係に基づいて、属内の種とグループの継続的な再編成が始まりました。彼らの研究は、Chamberlainらによって導入された後の修正よりも、Sleumerの元のシステムを支持するものでした。[ 3 ] [ 48 ]

Goetsch らの主な発見は、調査したすべての種 ( R. camtschaticum、亜属Therorhodionを除く) が 3 つの主要な系統群を形成し、 A、B、Cと名付けられ、亜属RhododendronとHymenanthes がそれぞれ系統群AとB内に入れ子になったというものだった。対照的に亜属AzaleastrumとPentanthera は多系統であったが、R. camtschaticum はその他すべてのシャクナゲの姉妹群のようだった。小さな多系統亜属PentantheraとAzaleastrum は2 つの系統群に分けられた。系統群BとCの間にはPentantheraの 4 つの節がそれぞれ 2 つずつ存在し、一方Azaleastrum はAとCに 1 つずつ存在した。

そのため、亜属AzaleastrumとPentanthera を分解し、それに応じてRhododendron、Hymenanthes、およびTsutsusiを拡張する必要がありました。ChamberlainによってRhododendronに含められた 2 つの独立した属 ( Ledum、Tsusiophyllum )に加えて、 GoetschらはMenziesia (クレードC )を追加しました。ある程度の側系統にもかかわらず、亜属Rhododendron は、その 3 つの節に関してはその他の点では変更されませんでしたが、他の 4 つの亜属が削除され、1 つの新しい亜属が作成され、Chamberlain の体系の 8 つの亜属から合計 5 つの亜属になりました。廃止された亜属はPentanthera、Tsutsusi、Candidastrum 、およびMumeazaleaであり、亜属Azaleastrumの節Choniastrum を亜属ランクに昇格させることにより、新しい亜属が作成されました。

4つの節を持つPentanthera亜属(落葉ツツジ) は、2つの節を削除し、他の2つをクレードB ( Hymenanthes ) とC ( Azaleastrum ) の既存の亜属に再配分することによって分割されましたが、亜属Hymenanthesに移動されたPentanthera節 (14 種) の名称は保持されました。残りの3つの節のうち、単型のViscidulaは、 R. nipponicumをTsutsusi ( C )に移動することによって廃止され、一方、Rhodora (2 種) 自体は多系統であったため、 R. canadenseをPentanthera節( B )に、 R. vaseyi をSciadorhodion節に移動することによって分割され、 Sciadorhodion 節は亜属Azaleastrum  ( C )の新しい節になりました。    

亜属Tsutsusi ( C ) は、名称を保持したまま節に格下げされ、亜属Azaleastrumに含められた。3つの小さな亜属はすべてCにあり、そのうち2つは廃止された。単型亜属Candidastrum ( R.  albiflorum ) の1種は亜属AzaleastrumのSciadorhodion節に移動された。同様に単型亜属Mumeazalea ( R.  semibarbatum ) の1種は、新設の節Tsutsusiの亜属Azaleastrumに配置された。属Menziesa (9種) も節Sciadorhodionに加えられた。残りの小さな亜属Therorhodionとその2種はそのまま残された。こうして、 HymenanthesとAzaleastrumの2亜属が、4亜属が削除されたことで拡大した。ただし、Azaleastrumは1節（Choniastrum）を新しい亜属として失った。これ は、AzaleastrumがAでは別個の亜系統であったためである。全体として、Hymenanthesは1節から2節に増加し、Azaleastrumは1節を失い2節を追加することで、2節から3節に増加した。[ 3 ] （亜属の図表を参照。）[ 48 ]

西ガーツ山脈のシャクナゲ樹木園
ツツジ属内の分類上の変化
チェンバレン (1996)ゲッチ (2005)
属亜属セクション種Subgenus節
メンジーザ9種アザレアストルムCシアドルホディオン
シャクナゲカンジダストラムロドラ・アルビフロラム
ペンタンセラSciadorhodion4種
ロドラR. vaseyi
R. canadenseHymenanthes BPentanthera
Pentanthera14種
ヴィシデュラツツジAzaleastrumCツツジ
Tsutsusi15種65種
Tsutsusiムメアツツジ
ムメアツツジアザレアストルム
アザレアストルムコニアストラムキバナツツジAChoniastrumA

Subsequent research has supported the revision by Goetsch, although has largely concentrated on further defining the phylogeny within the subdivisions.[49] In 2011 the two species of Diplarche were also added to Rhododendron, incertae sedis.[50]

Subdivision

This genus has been progressively subdivided into a hierarchy of subgenus, section, subsection, and species.

Subgenera

Terminology from the Sleumer (1949) system is frequently found in older literature, with five subgenera and is as follows;

  • Subgenus Lepidorrhodium Koehne: Lepidotes. 3 sections
  • 亜属Eurhododendron Maxim.: Elipidotes。
  • 亜属Pseudanthodendron Sleumer: 落葉ツツジ。 3セクション
  • 亜属アントデンドロン・レーダー＆ウィルソン：常緑ツツジ。3節
  • ツツジ亜属Planch.: 4 節

後の伝統的な分類では、チェンバレン（1996）に帰属し、園芸家やアメリカシャクナゲ協会によって使用されていますが、[ 51 ]シャクナゲは、鱗片（鱗状葉）の有無、葉の落葉性、花と栄養の枝分かれのパターンなど、形態に基づいて8つの亜属に分類されています（スルーマー（1980）に倣ったもの）。[ 3 ] [ 16 ] [ 37 ]これらは、4つの大亜属と4つの小亜属で構成されています。最初の2つの亜属（RhododendronとHymenanthes）は、一般的に「シャクナゲ」と考えられている種を表します。次の2つの小亜属（PentantheraとTsutsusi）は「ツツジ」を表します。残りの4つの亜属には、非常に少数の種が含まれます。[ 52 ]これらのうち最大のものはツツジ亜属で、既知の種のほぼ半数と鱗翅目動物種のすべてが含まれています。

SleumerシステムとChamberlainシステムの比較については、Goetsch et al. (2005) 表1を参照してください。[ 3 ]

この分類は、いくつかの重要な形態学的特徴に基づいていました。これには、花序芽の位置（頂芽か側芽か）、鱗状か鱗状か、葉の落葉性、そして新しい葉が前年の芽の 腋から生じたものか、それとも最下層の鱗片葉から生じたものかなどが含まれます。

秋の紅葉の落葉ツツジ
常緑ツツジ
落葉前の常緑ツツジの栽培品種の葉の色
凍雨後のシャクナゲ
シャクナゲの形態分類（チェンバレン 1996）[ 45 ]
花序の芽葉の鱗片葉の芽葉亜属節
末端現存シャクナゲ
不在前年常緑ヒメナンテス
落葉樹ペンタンセラペンタンセラ
ロドラ
ヴィシデュラ
一番下の葉ペンタンセラシアドルホディオン
ツツジ
ラテラル常緑アザレアストルム
落葉樹カンジダストラム
ムメアツツジ
テロロディオン

Goetschら（2005）[ 3 ]による系統分類学的解析に従い、3つの主要な系統群（A、B、C）の発見に基づいて、この体系は以下のように 簡素化されました

クレードA

クレードB

  • 亜属Hymenanthes（Blume）K.Koch：落葉ツツジを含む、大葉または鱗片状の植物（鱗片なし）。2節、約140～225種、タイプR. degronianum

クレードC

姉妹分類群

セクションとサブセクション

大きな亜属はさらに節と亜節に細分される[ 52 ]。亜属の中には節が1つしか含まれないものもあれば、節が1つの亜節しか含まないものもある。ここではChamberlain (1996) による種番号を用いた従来の分類法を示すが、この体系は絶えず改訂されている。Goetsch et al. (2005) [ 3 ]とCraven et al. (2008) [ 49 ]による改訂は（括弧内のイタリック体）で示されている。シリーズ（種のグループ）などの古いランクはもはや使用されていないが、文献には見られることがある。アメリカシャクナゲ協会は今でもアライアンスと呼ばれる同様の分類法を使用している[ 51 ]。

  • ツツジ亜属（ 3節、462種：2008年に5節に増加）
    • （Discovereya (Sleumer) Argent、Vireya から派生）
    • Pogonathum Aitch. & Hemsl. (13種; ヒマラヤ山脈および周辺山脈)
    • （Pseudovireya (CBClarke) Argent、Vireya から派生）
    • ツツジ科（Rhododendron L.）（25の節に149種、北半球の温帯から亜北極圏）
    • Vireya (Blume) Copel.f. （2亜節に300種。熱帯東南アジア、オーストラリア。かつては別亜属と考えられていた[ 53 ]）
  • 亜属Hymenanthes (Blume) K.Koch (1節、224種) ( 2節に増加)
    • ポンティカムG. ドン（24 サブセクション）
    • （ペンタンセラ（G.ドン）ポジャルコバ（2つのサブセクション - 新しいセクション、ペンタンセラ亜属から移動）
  • 亜属ペンタンセラ（G.ドン）ポヤルコバ（4節、23種）（廃止）
  • ツツジ亜属（2節、80種）（廃止、節に縮小され、ツツジ亜属に移動）
  • ツツジ亜属（2節、16種）（3節に増加）
    • アザレアストラム・プランチ（5種）
    • ( Choniastrum Franch. (11種) (亜属に昇格))
    • （Sciadorhodion Rehder & Wilson（4種）（亜属Pentantheraから移動））
    • （ツツシ（スイート）ポヤルコバ（亜属から縮小））
  • 亜属Candidastrum Franch. (1 種: Rhododendron albiflorum ) (廃止、Sciadorhodion 節、亜属 Azaleastrum に移動)
  • Mumeazalea亜属(Sleumer) WR Philipson & MN Philipson (1 種: Rhododendron semibarbatum ) (販売中止、ツツジ亜属 Azaleastrum のセクションに移動)
  • 亜属Therorhodion A. Gray（2種）
  • ( Choniastrum Franch 亜属 (11 種) )

2023年12月現在、World Flora Onlineで使用されているシステムでは6つの亜属が使用されており、そのうち4つはさらに細分化されています。 [ 54 ]

種

分布と生息地

ボルネオ島キナバル山で撮影されたツツジ（Rhododendron fallacinum）

シャクナゲ属の種は北緯80度から南緯20度の間に広く分布し、北アメリカからヨーロッパ、ロシア、アジア、グリーンランドからクイーンズランド、オーストラリア、ソロモン諸島までの地域が原産である。[ 16 ]多様性の中心はヒマラヤと東南アジアの海域にあり、[ 47 ]最も大きな種の多様性を有するのはシノヒマラヤ地域、中国南西部、ビルマ北部、インドのヒマーチャル・プラデーシュ州、ウッタラーカンド州、シッキム州、ナガランド州からネパール、雲南省北西部、四川省西部、チベット南東部である。その他の重要な多様性の地域は韓国、日本、台湾の山岳地帯である。チェンバレン属のシャクナゲの90%以上はアジアの亜属シャクナゲ、ヒメナンテス、ツツシ節に属する。最初の2種は主にヒマラヤ山脈と中国南西部（中国ヒマラヤ地域）の地域に生息しています。[ 3 ]

亜属ツツジのVireya節に属する熱帯種300種は、推定東南アジア原産地からオーストラリア北部にかけて東南アジアの海洋部に分布し、ボルネオ島には55種、ニューギニア島には164種が知られている。ニューギニアの種は、中央高地の海抜約3,000メートルの亜高山帯の湿潤草原が原産である。 [ 53 ]亜属ツツジとHymenanthesは、亜属ペンタンセラ節とともに、北米と西ユーラシアの山岳地帯にも、少数ながら分布している。亜属ツツシは東アジアの海洋地域（日本、韓国、台湾、中国東部）に分布しているが、北米やユーラシアには分布していない。[ 3 ] [ 31 ]

アメリカ合衆国では、在来のシャクナゲは主に太平洋岸北西部、カリフォルニア州、北東部、アパラチア山脈の低地や山岳地帯の森林に生息しています。[ 59 ]

生態

外来種

ツツジ（Rhododendron ponticum）は、アイルランド[ 60 ]とイギリス[ 61 ]で侵入種となっています。これは外来種であり、森林地帯に広がり、自然の林床を置き換えています。R . ponticumは根から新しい芽を出すことができるため、根絶が困難です

昆虫

多くの昆虫がシャクナゲを標的にしたり、機会があれば攻撃したりします。シャクナゲツツジや様々なゾウムシはシャクナゲツの主要な害虫であり、多くの毛虫がそれらを優先的に食べます

シャクナゲ属の植物は、一部の蝶や蛾の幼虫（毛虫）の食用植物として利用されます。シャクナゲを食べるチョウ目昆虫の一覧を参照してください。

病気

主な病気には、疫病（フィトフソラ根腐れ）、茎および小枝の真菌性枯死病などがあります。[ 62 ]

シャクナゲのつぼみ枯れは、開花する前につぼみが茶色く乾燥してしまう真菌性の病気で、Pycnostysanus azaleaeという菌によって引き起こされ、この菌はシャクナゲヨコバイ（Graphocephala fennahi ）によって植物に運ばれることがあります。[ 63 ] : 562

保全

英国では、シャクナゲ・ツバキ・モクレン・グループの前身であるシャクナゲ協会が1916年に設立されました。[ 64 ]スコットランドでは、シャクナゲ種保全グループによって種が保全されています。[ 65 ]

栽培

ドイツ、ブレーメン、シャクナゲ公園

原種および交雑種のシャクナゲ（ツツジを含む）は、温帯および亜温帯地域を含む世界の多くの地域で、観賞用植物として広く利用されています。[ 49 ]多くの種と栽培品種が苗木取引の ために商業的に栽培されています

シャクナゲは空中挿し木や茎挿しによって繁殖させることができます。[ 63 ] : 540–541 根から新芽を出すことで自殖します。時には、地面に垂れ下がった枝が湿ったマルチに根付くこともあり、その場合は親株のシャクナゲから切り離して根付きます。また、種子散布や、園芸家が枯れた花芽を集めて種子を保存・乾燥させ、後で発芽させて植え付けることによっても繁殖させることができます。

シャクナゲ warii var.ピュラルバム

シャクナゲは、その構造、大きさ、花、そして多くの種類が常緑であることから、造園において重宝されることが多い。[ 66 ]ツツジは基礎周りや生垣としてよく利用され、葉の大きいシャクナゲの多くは、よりインフォーマルな植栽や森の庭園、あるいは観賞用植物として適している。地域によっては、大型のシャクナゲを剪定して樹木のような形状に整えることもあり、Rhododendron arboreumやR. falconeriなどの種は最終的に10～15メートル（32.81～49.21フィート）以上に成長する。[ 66 ]

商業栽培

シャクナゲは多くの地域で販売目的で商業的に栽培されており、種子は野生で採取されることもありましたが、名古屋議定書により、現在ではほとんどの地域で稀な慣行となっています。大規模な商業栽培者は長距離輸送を行うことが多く、アメリカ合衆国ではその多くが西海岸（オレゴン州、ワシントン州、カリフォルニア州）にあります。大規模な商業栽培では、趣味の栽培者が求める特性とは異なる特性、例えば、水やりをしすぎた場合の根腐れ耐性、早期の芽出し、発根やその他の繁殖の容易さ、販売性などが重視されることが多いです。[ 67 ]

園芸上の分類

園芸的には、シャクナゲは以下のグループに分けられます。[ 23 ] [ 68 ]

  • 常緑シャクナゲ - 大きさの異なる常緑低木の大きなグループ。シャクナゲの花のほとんどは鐘形で、10本の雄しべがあります。
  • ヴィレヤ（マレシア）シャクナゲ：着生軟低木[ 69 ]
  • ツツジ科– 常緑シャクナゲよりも小さく細い葉を持つ低木のグループ。一般的に中型の低木で、小さな漏斗状の花を咲かせ、通常は5本の雄しべがあります。
    • 落葉性ハイブリッドツツジ：[ 70 ]
      • エクスベリーハイブリッド – ナップヒルハイブリッドから派生したもので、イギリスのエクスベリー農園でライオネル・ド・ロスチャイルドによって開発された。 [ 71 ] [ 72 ]
      • ゲント（ガンダベンス）ハイブリッド – ベルギー産[ 73 ]
      • ナップヒルハイブリッド –イギリスのナップヒルナーサリーでアンソニー・ウォーターラーによって開発された。[ 71 ]
      • モリスのハイブリッド – オランダとベルギーで飼育された[ 74 ]
      • ニュージーランド・イラム交配種 - ナップヒル/エクスベリー交配種由来
      • オクシデンタルハイブリッド - イギリス育ち
      • ルスティカ・フローレ・プレノ交配種 – 甘い香りの八重咲き[ 73 ]
    • 常緑交配ツツジ：
  • ツツジ – 落葉性のツツジとシャクナゲの半常緑雑種

植え付けと手入れ

ニュージャージー州の苗圃で育つノヴァゼンブラシャクナゲ

他のツツジ科植物と同様に、ほとんどのシャクナゲはpH4.5～5.5程度の酸性土壌を好みます。熱帯性のビレヤ属やその他いくつかのシャクナゲ属は着生植物として生育し、ラン科植物と同様の土壌混合物を必要とします。シャクナゲは繊維状の根を持ち、水はけがよく有機質を多く含む土壌を好みます。水はけが悪い土壌やアルカリ性の土壌では、堆肥化した松の樹皮などの培地を用いて、上げ床で栽培されることがよくあります。[ 78 ]特に株が根付く前には、マルチングと丁寧な水やりが重要です。

2011年にロンドンで開催されたRHSチェルシーフラワーショーで、カルシウム耐性を持つシャクナゲの新種（商標「インカルホ」）が展示されました。白亜紀の採石場で発見されたシャクナゲの台木に、シャクナゲの交配種が接ぎ木されています。この台木は、pH7.5までのカルシウムに富んだ土壌で生育することができます。[ 79 ] [ 80 ]

ハイブリッド

シャクナゲは栽培において広範囲に交配されており、種の分布が重複する地域では自然交雑種がしばしば発生する。王立園芸協会が保管する国際シャクナゲ登録簿には、28,000種を超えるシャクナゲの栽培品種が登録されている。そのほとんどは花のために交配されたものであるが、装飾的な葉のために庭園で興味深いものもいくつかあり、装飾的な樹皮や茎のためにいくつかある。交配種の中には香りのよい花を咲かせるものもある[ 81 ] 。例えば、 Rhododendron fortuneiとRhododendron griffithianumを交配して作られた Loderi 交配種などである[ 82 ]。他の例としては、 Rhododendron carolinianumとRhododendron dauricumを交配して生まれた PJM 交配種があり、マサチューセッツ州ウェストンナーセリーズの Peter J. Mezitt にちなんで名付けられている[ 83 ] 。

毒性

シャクナゲのいくつかの種は、花粉や蜜に含まれるグラヤノトキシンと呼ばれる毒素のために草食動物に有毒です。シャクナゲやツツジの花を食べたミツバチが作った狂った蜂蜜を食べた人が病気になることが知られています。クセノポンは紀元前401年の1万軍の行軍中に、シャクナゲに囲まれた村で蜂蜜を食べたギリシャ兵士の奇妙な行動について説明しています。 [ 84 ]伝えられるところによると、ポンペイの兵士は、第三次ミトリダテス戦争中に紀元前67年、ポンティアック軍が故意に残したシャクナゲから作られた蜂蜜を食べた後に致命的な死傷者を出したとのことです。[ 85 ]その後、これらの植物から作られた蜂蜜にはわずかに幻覚作用と下剤作用があることが認識されました。[ 86 ]疑わしいシャクナゲは、北小アジアに生息するRhododendron ponticumとRhododendron luteum（旧称Azalea pontica）である。1980年代にはトルコのイスタンブールで同様の事例が11件記録されている。[ 87 ]シャクナゲは馬にとって非常に有毒で、摂取後数時間以内に死亡する馬もいるが、良質な飼料が手に入る馬のほとんどはシャクナゲを避ける傾向がある。シャクナゲは茎、葉、花を含め、毒素を含んでおり、猫が胃から摂取すると発作や昏睡、死に至ることもある。[ 88 ]

用途

シャクナゲ属は古くから伝統医学に使用されてきました。[ 89 ] [ 90 ]

ネパールでは、シャクナゲの花は食用とされ、その酸味が好まれて消費されています。漬け物にしたものは数ヶ月も保存でき、花の汁も市販されています。[ 91 ] : 51 生花または乾燥した花は、骨を柔らかくすると信じられ、魚のカレーに加えられます。[ 91 ] : 53 ウッタラーカンド州の丘陵地帯では、シャクナゲの花の汁からブラン（花にちなんで名付けられました）と呼ばれるカボチャが作られます。独特の風味と色で高く評価されています。[ 92 ]

ラブラドールティー

ラブラドール ティーと呼ばれるハーブティー(本物のお茶ではありません) は、近縁種の 3 種類のいずれかから作られています。

文化の中で

インド北部のウッタラーカンド州では、ブランシュの花は地元の文化に深く根付いており、ホーリー祭や結婚式などの祭りで重要な役割を果たし、参加者を祝福するための花輪や装飾に使われます。また、この花は健康的で抗酸化物質が豊富なジュースを作るのにも利用されており、地元の祭りや夏の時期に人気があります。さらに、ブランシュの花は地元の芸術品や工芸品にも取り入れられ、色鮮やかなネックレスやジュエリーを作るのに使われ、地域社会の精神的および物質的な繁栄を象徴しています。[ 93 ]

シャクナゲはネパールの国花です。

ヒマーチャル・プラデーシュ州の州花

花言葉では、シャクナゲは危険と用心を象徴しています。[ 94 ]

シャクナゲ（ラリ・グランシュ）はネパールの国花です。 R. ponticumは、インド統治下のジャンムー・カシミール州とパキスタン統治下のアザド・カシミール州の国花です。シャクナゲはインドのシッキム州の木です。 シャクナゲ樹木は、インドのウッタラーカンド州の州木でもあります。ピンクのシャクナゲ ( Rhododendron campanulatum ) は、インドのヒマーチャル プラデーシュ州の国花です。シャクナゲは中国江西省の国花でもあり、インド連合の 16 番目の州である ナガランド州の国花でもあります。

アパラチア山脈で最も広く分布するシャクナゲであるRhododendron maximum は、米国ウェストバージニア州の州花であり、ウェストバージニア州の旗にも描かれています。

太平洋岸北西部に広く分布するシャクナゲの一種、 Rhododendron macrophyllum は、アメリカ合衆国ワシントン州の州花です。

インドとミャンマーのゾミ族 の間では、「ンゲイソク」と呼ばれるシャクナゲが詩的に女性を表すために使われます。

レオン・ウィチョウコウスキー、ピンクのシャクナゲ、1903

メディアで

19世紀のアメリカの詩人であり随筆家でもあるラルフ・ワルド・エマーソンは、1834年に「ロドラの花はどこから来たのかと問われて」という題名の詩を書きました

ジェイムズ・ジョイスの『ユリシーズ』では、シャクナゲが重要な役割を担い、独白の形で登場します。ダフネ・デュ・モーリアの小説『レベッカ』（1938年）やシャロン・クリーチのヤングアダルト小説『ウォーク・トゥ・ムーンズ』（1994年）にも、シャクナゲが頻繁に登場します。イギリスの作家ジャスパー・フォードも、多くの作品でシャクナゲをモチーフにしており、例えば『サーズデイ・ネクスト』シリーズ[ 95 ]や『シェイズ・オブ・グレイ』（2009年）[ 96 ]などが挙げられます。

R. ponticumの効果は、2009年の映画「シャーロック・ホームズ」の中で、偽の処刑を準備するための提案の方法として言及されました。[ 97 ] BBCの「シャーロック」シーズン2の第3話でも言及されており、シャーロックの偽装死計画の一部だったのではないかと推測されています。

参照

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書誌

書籍と章

記事

細分化

ツツジとシャクナゲの栽培条件は非常に似ているため、1960年の米国農務省の出版物では、これらを一緒に扱っています

ツツジ

ツツジ

ビレヤ

属を分ける

追加リソース

アメリカシャクナゲ協会の記録は、バージニア大学の アルバート・アンド・シャーリー・スモール特別コレクション図書館に所蔵されています

ウィキメディア・コモンズには、シャクナゲに関連するメディアがあります。
Wikispeciesには、 Rhododendronに関する情報があります。
無料辞書のウィクショナリーで「シャクナゲ」を調べてください。

データベース

協会

植物園

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