トレトクネムス

トレトクネムス
時代範囲:後期三畳紀、
左上から時計回りに：T. californicusの後肢、前肢、背椎、骨盤
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 爬虫類
注文： †魚竜
家族： †トレトクネミ科
属: †トレトクネムスメリアム、1903
タイプ種
†トレトクネムス・カリフォルニクス
メリアム、1903年
その他の種
  • † Toretocnemus zitelli (メリアム、1903)
同義語

トレトクネムス（「穿孔された脛骨」の意）は、絶滅した魚竜の属で、後期三畳紀のカーニアン期に現在の北アメリカに生息していた。T . californicusとT. zitelli の2種が知られており、1903年にジョン・キャンベル・メリアムがシャスタ郡のホッセルクス石灰岩で発見された化石から。後者の種はメリアムによって初めて異なる属に属するとされたが、1999年に元の分類群に再分類された。トレトクネムスの化石は主にカリフォルニアで知られているが、アラスカとメキシコからもいくつかの標本が報告されている。Qianichthyosaurus と共に、この分類群はトレトクネムス科の一部であり、同じくそのタイプ属である。

研究の歴史

T. zitteliの鎖骨と鎖骨間骨（上）と肩甲骨と烏口骨（下）

最終的にUCMP 8100としてカタログ化される標本は、カリフォルニア州シャスタ郡のピット川沿いでアニー・モンタギュー・アレクサンダーによって発見されました。標本の大部分は浸食で失われていましたが、頭蓋骨の破片、約 30 個の椎骨（胴体椎骨を含むが大部分は前方の尾椎）、多数の肋骨、骨盤、右前肢、左右後肢など、多くの要素がまだ保存されていました。別の標本 UCMP 8099 もアレクサンダーによってシャスタ郡で発見されました。これは牧場で発見され、部分的な頭蓋骨、さまざまな不完全な椎骨、保存状態の悪い肋骨、腹肋骨、肩帯、前肢、部分的な後肢で構成されていました。[ 2 ] : 129 これらの標本はいずれもホッセルクス石灰岩のトラキセラス帯から発見された。アレクサンダーは1903年頃、他の複数の爬虫類化石とともに、これらをカリフォルニア大学に寄贈した。 [ 3 ]

化石が受理された同じ年に発表された論文で、この属とそのタイプ種であるToretocnemus californicusを記載し、標本UCMP 8100をこの分類群のホロタイプに指定したのは、ジョン・キャンベル・メリアムであった。[ 3 ]属名は古代ギリシャ語のτορητός（"torētós"、"穴の開いた"）とκνήμη（"knḗmē"、"脛骨"または"脛骨"）に由来し、いずれも「穴の開いた脛骨」を意味し、種小名は発見された州に由来する。 [ 4 ]同じ出版物で、メリアムはUCMP 8099に別の属と種であるLeptocheirus zitteliを命名した。 [ 3 ]メリアムによって説明されていない理由により、この分類群の種小名はドイツの古生物学者カール・アルフレート・フォン・ツィッテルに敬意を表して名付けられた。[ 4 ]しかし、レプトケイルスの名称は既に他の用途で使用されており、ジョージ・アルバート・ブーレンジャーは1904年にメリアミアと改名した。[ 5 ] 1908年にメリアムは、ホロタイプと同じ地域からT. californicusに属すると思われる追加の標本があったが、これらはまだ準備されていなかったと指摘した。[ 2 ] : 128

藻谷良介は、トレトクネムスとメリアムアの解剖学的類似点が多数存在し、発見地も近接していることから、両属をシノニムとし、旧属名であるトレトクネムスを優先させた。標本を再調査した結果、藻谷は、その保存状態がメリアムが提唱した識別特性を適切に観察するのに十分ではなかったことを発見した。しかし、両標本間に重複する標本が少なく比較が困難であったため、藻谷は暫定的に両種（ T. californicusとT. zitteli ）を有効な種として維持した。 [ 6 ] 2000年には、マイケル・マイシュとアンドレアス・マツケもこのシノニムに同意したが、やはりT. californicusとT. zitteliは別種のままであった。[ 7 ] : 63–64

2001年、メキシコ、ソノラ州エル・アンティモニオ鉱山町近郊のアンティモニオ層で、 T. californicusの椎骨が発見されました。この地では魚竜の椎骨は比較的よく見られますが、そのほとんどはシャスタサウルス科の大型の椎骨でした。アンティモニオ層で発見された椎骨ははるかに小さく、直径は1.3～2.8センチメートル（0.51～1.10インチ）でした。神経棘は見られませんでしたが、神経棘の関節溝が明瞭に見られました。[ 8 ]

キャサリン・アンダーソンは、パトリック・ドラッケンミラーとジム・バイヒタルと共同で、2019年の博士論文において、アラスカ州で発見された2つの標本をトレトクネムス属に分類しました。そのうちの1つであるUAMES 3599は、グラヴィナ島沿岸のネヘンタ層から発見されました。1969年に発見され、2004年に採取されました。もう1つの標本であるUAMES 34994は、ハウンド島のハウンド島火山岩層から発見されました。[ 9 ]

説明

トレトクネムスは魚竜綱に分類され、[ 3 ]水中生活によく適応した海生爬虫類のグループです。魚竜の目は大きく、頭骨は一般的に細長い吻部を有していました。[ 10 ] [ 11 ]体は流線型で滑らかな皮膚をしており、鱗は非常に小さいか、全く鱗がありませんでした。[ 12 ]魚竜の四肢は大きく変化し、硬い鰭脚を形成しています。[ 10 ]さらに、魚竜には尾びれに加えて背びれも存在することが知られており、尾びれは下向きに曲がった尾によって支えられています。[ 11 ] [ 13 ] [ 14 ]トレトクネムスはおそらく2メートル（6.6フィート）以上には成長しなかったと考えられ、[ 7 ] : 63 いくつかの推定値では、両種とも約1メートル（3.3フィート）であり、グループの中では小型の種となっています。[ 15 ] 2019年、アンダーソンと同僚は、アラスカの標本UAMES 3599の全長を1.5メートル（4.9フィート）未満と推定しました。[ 9 ]

頭蓋骨

T. zitteliのホロタイプ標本の頭骨（上）と尾椎（右下）

トレトクネムスの眼窩（眼窩）は非常に大きく、頬骨（眼窩の下側を形成する一対の骨）は狭い。眼窩内に収まる構造である強膜輪を構成する骨板は非常に大きい。トレトクネムスでは下顎の外側に露出する角骨（下顎後部の外側下部の骨）のサイズは非常に限られており、後部の外面の大部分は上角骨で占められている。[ 7 ] : 63 [ 3 ]トレトクネムスでは板状骨（下顎の内側の一対の骨）と関節骨（顎関節に関与する下顎の骨）は両方とも大きく、特に後者の場合に顕著である。トレトクネムスの歯はすべて同じ形で、溝から生えている。[ 3 ]

椎骨と肋骨

T. californicusの最後尾の背椎には、後方に湾曲した神経棘があり、椎骨突起(前方または後方に向いた 2 対の突起)の代わりに刻み目がある。T . californicusの細い[ 2 ] : 127 神経弓の側面には細い隆起がある。[ 3 ] T. zitteliの背椎の長さと高さは同程度であるが、T. californicusの背椎はそれほど長くない。[ 7 ] : 64 背椎は幅よりも高さの方が長く、前面と背面の両方が凹面 (両体) である。[ 8 ]肋骨と関節する背椎の突起である傍突起と側突起は、 T. californicusでは小さく、互いに離れており、その間にはかなりの空間がある。[ 3 ]これはこの属の特徴である。[ 8 ] Toretocnemusの背肋骨の前面と背面には、下端を除い​​てその長手方向の大部分に沿って溝がある。T . zitteliの唯一よく保存された背肋骨頭は二股に分かれていない。一方、 T. californicusの背肋骨頭は、胴体の中央から後部にかけて強く二股に分かれている。T. californicusの脊柱のさらに前方に位置する肋骨頭は、より顕著に二股に分かれている。T . zitteliは5対の腹板を持つ。[ 3 ]

T. californicusの尾椎

Toretocnemusでは尾椎の神経棘（椎骨の上向きの突起）が非常に長い。[ 7 ] : 63 T. californicusでは尾椎の神経棘はより直線的で、脊椎よりも長い椎骨突起を持つ。また、これらの尾椎は非常に高い骨棘を持つ。この種の尾椎はすべて両体腔である。 T. californicusの尾肋は、背肋とは異なり、二股の頭部を持たない。T. zitteli は長い尾椎を持つ。 T. zitteliの良好な状態で知られている唯一の尾椎は尾の前部からのものであり、高さよりも幅が広く、両体腔である。体の側面は外側に湾曲しておらず、椎体の断面は六角形である。[ 3 ]トレトクネムスの尾の下向きの湾曲は弱く、尾側の体の上部が下部よりも長いため、くさび形になっている。2019年、アンダーソンらは、この湾曲の角度が少なくとも6.45度であったことを発見した。[ 9 ]骨端は側方まで伸びており、V字形の面は明確に区別されている。T . californicusの細長い[ 7 ] : 63 V 字形のV字形はY字型である。[ 3 ]

付属器骨格

T. zitteliの丸い烏口骨は、長さが幅の2倍で、縁に凹部はない。内側は外側よりも頑丈である。[ 3 ]短い肩甲骨の前縁にはフック状の突起がある。[ 2 ] : 129 烏口骨と上腕骨が関節する肩甲骨の表面は別々である。肩甲骨の下端は広くなっている。互いに接触する鎖骨もかなり広い。 Merriam は暫定的に三角形の骨をT. zitteliの鎖骨と同定した。[ 3 ]推定上の鎖骨は小さく、後方への突起は非常に短い。[ 2 ] : 130 長い上部寛骨である腸骨は、T. californicusでは非常に狭い。T. californicusの恥骨と坐骨（下側の寛骨）は平らで[ 2 ] : 128 、各対は正中線に沿って広く接触している[ 16 ] 。T . californicusの幅の広い恥骨（下側の寛骨の前部）にはそれぞれ閉鎖孔と呼ばれる小さな穴があいており[ 3 ] 、キンボスポンディルスに似ている[ 2 ] : 128 。坐骨はシャスタサウルスほど幅広ではない[ 3 ]。

T. zitteliの前肢（左）と後肢の一部（右）

2種のToretocnemusは四肢が似ている。[ 2 ] : 128 1903年、MerriamはT. zitteliの前肢は後肢よりも長く、T. californicusの後肢は少なくとも前肢と同じか、場合によっては前肢よりも長いと述べた。[ 3 ]しかし、1999年にMotaniは、両方の標本がバラバラで不完全であるため、各標本に割り当てられた四肢がすべて同一個体に由来することを確認できず、したがってこの違いの有用性は疑わしいと指摘した。[ 6 ]両種の上肢と下肢の骨は非常に細長い。[ 3 ] Toretocnemusは上腕骨（上腕の骨）が狭く[ 7 ] : 63 、 下端が広く、この骨は橈骨の2倍の長さである。上腕骨の上端は骨の前面とほぼ面一であるが、後端は斜めになっている。上腕骨の前端の途中には明瞭なノッチがあり、後端にもノッチがあるが、それほど明確には区切られていない。下腕骨の関節面は内側に湾曲している。T. zitteliの上腕骨の上端には、上面と下面の両方に上腕骨の半分の長さの隆起があるが、下面の方が大きい。上腕骨のもう一つの隆起した部分は、尺骨にも同様の構造がある。[ 3 ]

両種の下肢骨（外果骨）の間には開口部がある。[ 3 ]橈骨の内縁と外縁はともに凹状であるが、尺骨の内縁のみに刻み目がある。[ 2 ]：128 あまり知られていないが、 T. californicusの前肢はT. zitteliの前肢に似ているが、 T. californicusの橈骨はT. zitteliのそれよりもやや幅広で、前肢骨の刻み目は前者の方が顕著である。T . zitteliの手根骨（手首と足首の骨）は 3 本ずつ 2 列に並んでいる。手根骨は 1 本だけが手首の上部の中間骨の下縁（中位骨）に接合する。中位骨は橈骨よりも尺骨と広く接触するが、これは橈骨が尺骨（それぞれ手首の上部の骨の前部と後部）よりも幅が広いためである。トレトクネムスの鰭足の外側の縁を形成する手根骨（指骨）には、少なくとも外側を向いた縁にはすべてノッチがある。 [ 7 ] : 63 [ 3 ]最前部の指の中手骨の前縁と後縁の両方にノッチがある。[ 3 ]

Toretocnemusの各肢には3 本の主要な指と、さらに非常に小さな 4 本目の指がある。 T. zitteliの前肢の外側の 2 本の主要な指はそれぞれ 7 本の指骨から成り、真ん中の指は 8 本の指骨から成る。指の先端の指骨は非常に繊細なため、メリアムは 2 本以上が失われている可能性は低いと考えた。T. californicusの前肢の最前方の指のすべての指骨の両側には刻み目があり、最上位の指骨を除いてそのすぐ後ろの指の指骨にもすべて刻み目がある。 T. zitteliの指骨のうち、真ん中の主指の 1 本目と末節骨の一部にのみ刻み目がない。 T. zitteli の前ひれの真ん中の指の刻み目のあるすべての指骨には、後ろ向きの刻み目のみがある。[ 3 ]外側の主指の指骨の一部は二重に刻み目があり、すべて外側を向いた縁に刻み目がある。[ 7 ] : 63 [ 3 ] T. zitteliの前肢の補助指には、非常に縮小した指骨が2つしか知られていないが、さらに多く存在していた可能性もある。これらの指骨は、他の指の上部付近に位置している。[ 3 ]

トレトクネムスの大腿骨（太ももの骨）の細長い部分（骨幹）は狭いが、骨の下端は非常に幅広い。[ 7 ] : 63 大腿骨の中央部分はねじれており、骨の長さは脛骨と腓骨の約2倍である。大腿骨の上端には、上側に大きく突出した棚があり、大腿骨の下端は、脛骨に付着する部分で内側に湾曲している。脛骨（脛の前部の骨）は腓骨（脛の後部の骨）よりも幅が広く[ 3 ] 、腓骨は大腿骨を超えて後方に傾斜していない。[ 6 ] [ 7 ] : 63 腓骨の後縁は、脛骨と腓骨の前部の凹状の縁とは異なり、まっすぐである。T. zitteliの脛骨と腓骨は前面と背面の両方にノッチがあり、脛骨の方が幅が広い。手根骨同様、T. zitteliの足根骨(手首と足首の骨)は 3 本ずつ 2 列に並んでいる。[ 3 ] T. californicusの足根骨の多くは輪郭が四角形だが、中央上部の足根骨は五角形である。最前指より上の足根骨は前縁にノッチがある。しかし、第 3 指より上の足根骨にはノッチがなく、中足骨にもノッチはない。腓骨 (fibulare) の下の足根骨の後縁には、非常に弱いノッチがある。T . zitteliの中央下部の足根骨は凸状の縁があり、そのすぐ後ろの足根骨の後縁には大きな窪みがある。その下方の中手骨は形状が似ているが、最後部には後方のノッチに加えて前方のノッチがある。T . californicusの腓骨には、その下の足根骨に加えて、副指を付着させるための面がある。T . zitteliの後肢の指の配置は前肢のものと似ている。T. zitteliの後肢の副指は前肢のものよりも発達しており、それぞれ4つの骨で構成され、足根骨の後方から起始する。[ 3 ]

分類

1903年、メリアムはトレトクネムスをどのように分類すべきか確信が持てなかった。彼はトレトクネムス・ジッテリ（当時はレプトケイルス）がミクソサウルスに非常に似ていると考えていたが、歯と付属肢の解剖学において大きく異なっていた。また、トレトクネムス・カリフォルニクスがトレトクネムス・ジッテリ、シャスタサウルス、イクチオサウルスと類似点があると指摘した。[ 3 ] 1904年、ブーレンジャーは魚竜には3つの主要な系統があると信じていた。1つは鰭の広いイクチオサウルス属、もう1つは鰭の狭いイクチオサウルス（プロテオサウルスと呼ばれる）に、そして3つ目はオフタルモサウルスに繋がる系統であった。トレトクネムスとメリアムス（トレトクネムス・ジッテリ）は後者の系統に属すると考えられていた。[ 5 ] 1908年、メリアムは魚竜の暫定的な分類体系を提案した。彼は三畳紀の種はすべてミクソサウルス科に属すると考え、ミクソサウルス科はミクソサウルス亜科とシャスタサウルス亜科に分けられ、メリアムは後者に分類された。T . californicusも、その四肢がメリアムのものと類似していることからシャスタサウルス亜科に分類されたが、メリアムはこの種の双頭の肋骨がそのような分類に矛盾しているように思われたため、より慎重な扱いを受けた。[ 2 ] : 84–90

トレトクネムスの近縁種であるキアニクチオサウルス・ジョイの標本

しかし1923年、フリードリヒ・フォン・ヒューネは魚竜を異なる方法で分類し、指の数に基づいて長鰭脚類と斜鰭脚類に分け、長鰭脚類の方が指の数が少ないとしました。これらの系統はどちらも三畳紀に分岐​​し、白亜紀まで存続したと考えられていました。フォン・ヒューネは、トレトクネムスをステノプテリギウス、プラティプテリギウス、ナンノプテリギウスへと続く系統である長鰭脚類に属すると考えました。[ 17 ] [ 18 ]

1999年、モタニは、トレトクネムスを、従来はシャスタサウルス類に分類されていたが、カリフォルノサウルスやパルヴィペルヴィアとともにユーイクチオサウルス亜科に分類した。 [ 6 ] 2000年、マイシュとマツケはトレトクネムスとキアニクチオサウルスを統合した新しい科、トレトクネミダエ科を命名した。彼らは、このグループが、キンボスポンディルスやパルヴィペルヴィア類などを含むより大きなグループであるロンギピンナティ科内で最初に分岐したグループであることを発見した。 [ 7 ] : 95–97 2003年、エリザベス・ニコルズとその同僚は、キアニクチオサウルスのほぼ完全な骨格を記載し、トレトクネムスとの多くの類似点を発見した。彼らは、この2つがトレトクネミダエ科内で姉妹分類群であることに同意した。[ 19 ]チェン・ジらによる2016年の分析では、トルテオクネムスとキアニクチオサウルスはトルテオクネムス科に統合されているが、このグループは真魚竜亜綱に属していることが判明した。 [ 16 ] 2017年、ベンジャミン・ムーンは魚竜の系統関係について複数の包括的な分析を行った。トルテオクネムスは繰り返し十分に裏付けられたクレード（祖先のすべての子孫を含む自然なグループ）であることがわかったが、真魚竜亜綱に頻繁に見られる一方で、キアニクチオサウルスの姉妹タクソンとしては確認されなかった。しかし、彼の結果の1つでは、トルテオクネムスがキアニクチオサウルス、カリフォルノサウルス、ウィマニウス、およびファラロドン・マジョールと同じクレードに属していることが判明したが、このグループ化はあまり裏付けられていなかった。[ 14 ]

古生物学

トレトクネムスの2種の復元図

魚竜は骨格の支持構造の大部分を失ったため、陸上で移動することができず、空気呼吸はしていたものの、一生を水中で過ごしたと考えられる。[ 10 ]現代の変温動物（「冷血」）爬虫類とは異なり、魚竜は代謝が高く、一定の体温を維持できる恒温動物であった。 [ 22 ]魚竜は産卵のために陸に上がることができなかったため（爬虫類の卵は水中で溺れてしまう）、水中で生きた子供を出産した。 [ 10 ]三畳紀の魚竜は後の近縁種ほど効率的に泳げなかったため、待ち伏せ型の捕食者だった可能性がある。 [ 23 ]魚竜の大きな目は視覚が重要な感覚であったことを示し、[ 10 ]また、鼻孔が肺ではなく口に通じていたため、水中の獲物や他の動物の匂いを嗅ぎ分けることができた。[ 24 ]

1908年、メリアムはトレトクネムスなどの三畳紀の魚竜は、遊泳時に尾に加えて四肢も推進力として用いていたと考えた。[ 2 ] : 74 しかし、その後の研究と魚類との比較により、魚竜の四肢がパドルとして用いられていたという説には疑問が投げかけられた。四肢はむしろ、魚竜を直立させたり方向転換させたりするために用いられていたと考えられ、推進力は低速遊泳に限られていた。魚竜は尾を前後に振ることで前進し、これは持続的な遊泳に効率的な方法であった。[ 11 ] [ 10 ] T. zitteliの四肢の前縁は、上腕骨の上端が下端に対して相対的に高い位置にあるため、後縁よりもわずかに筋力が強かったと考えられる。[ 3 ]

古環境

かつてはネバダ州と密接な関係があると提唱されていたが、メキシコのアンチモニオ層でトレトクネムスが発見されたことをきっかけに、ルーカスは2002年にアンチモニオ地帯はかつてホッセルクス石灰岩が堆積した地殻プレートの一部である東クラマス地帯と繋がっていたと主張するに至った。ルーカスは、アンチモニオ層の動物相の大半とは異なり、トレトクネムスの分布域は非常に限られており、ネバダ州では知られていないと指摘した。トレトクネムスが移動性の高い生物であるにもかかわらず、これほど狭い地理的範囲でしか知られていない理由について、ルーカスは、トレトクネムスが小型であるため外洋での遊泳がそれほど得意ではなかったのではないかと推測した。しかし、ルーカスは、キアニクチオサウルスがトレトクネムスの同義語であれば、この古生物学的なつながりははるかに弱くなると指摘した。[ 8 ]

参照

参考文献

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