色素胞
イカの皮膚の色素胞

色素胞は色を生成する細胞であり、その多くの種類は色素を含む細胞、または細胞群であり、両生類、魚類、爬虫類、甲殻類、頭足類など、幅広い動物に見られます。一方、哺乳類と鳥類には、色素を生成するメラノサイトと呼ばれる細胞群が存在します。

外温動物の皮膚と眼の色は、主に色素胞によって生成され、胚発生期に神経堤で生成されます。成熟した色素胞は、白色光下での色に基づいて、キサントフォア（黄色）、エリスロフォア（赤色）、虹彩フォア（反射性／虹彩色）、ロイコフォア（白色）、メラノフォア（黒色／茶色）、シアノフォア（青色）に分類されます。ほとんどの色素胞は特定の波長の光を吸収する色素を含んでいますが、ロイコフォアと虹彩フォアの色は、それぞれの散乱および光干渉特性によって生成されます。

200μMのアドレナリンに反応する魚のメラノフォアの7倍速タイムラプスビデオ

一部の種は、色素胞内の色素を移動させ、反射板を再配置するメカニズムを通じて、急速に色を変えることができます。このプロセスは、一種のカモフラージュとしてよく使用され、生理的色変化またはメタクロシスと呼ばれています。[ 1 ]タコなどの頭足動物は、筋肉で制御される複雑な色素胞器官を持ち、これを実現します。一方、カメレオンなどの脊椎動物は、細胞シグナル伝達によって同様の効果を生み出します。このようなシグナルはホルモンまたは神経伝達物質である可能性があり、気分、温度、ストレスの変化、または局所環境の目に見える変化によって引き起こされる可能性があります。科学者は、ヒトの疾患を理解するため、および新薬発見のツールとして色素胞を研究しています。

人類の発見

アリストテレスは著書『動物史』（紀元前4世紀頃）の中で、タコが擬態と信号のために体色を変える能力について言及している。 [ 2 ]

タコは、獲物を探すときに、近くの石と同じ色になるように体色を変えます。驚いたときも同様に行います。

ジョズエ・サンジョヴァンニは1819年にイタリアの科学雑誌で無脊椎動物の色素細胞をクロモフォロと初めて記述した。[ 3 ]

チャールズ・ダーウィンは『ビーグル号航海記』（1860年）の中で、イカの色を変える能力について記述している。 [ 4 ]

これらの動物は、カメレオンのように体色を変化させるという、並外れた能力によっても発見を逃れています。彼らは、通過する地面の性質に応じて色合いを変えるようです。深い水中にいるときは全体的に茶紫色ですが、陸地や浅瀬にいるときは、この暗い色合いが黄緑色に変化します。さらに注意深く観察すると、その色はフレンチグレーで、多数の明るい黄色の小さな斑点が散りばめられていました。前者の斑点は明暗が異なり、後者は完全に消えたり現れたりを繰り返していました。これらの変化は、ヒヤシンスレッドから栗色まで変化する雲が、常に体の上を漂うように起こりました。体のどの部分にも、わずかな電気ショックを与えるとほぼ黒くなります。針で皮膚を引っ掻くと、同様の効果が、より弱い程度で生じます。これらの雲、あるいは赤みとも呼ばれるこの現象は、様々な色の液体を含んだ微小な小胞が膨張と収縮を繰り返すことで生じると言われています。

色素胞の分類

エボシカメレオン（Chamaeleo calyptratus）。緑と青の構造的な色は、色素胞の種類が重なり合って、フィルターを通した光を反射することで生成されます。

クロマトフォアという用語は、サンジョヴァンニのクロモフォロに倣い、冷血脊椎動物および頭足動物の神経堤由来の色素細胞を指す名称として採用された。この語自体は、ギリシャ語の「色」を意味するchrōma（χρῶμα ）と「担う」を意味するphoros（φόρος ）に由来する。一方、クロマトサイト（ 「細胞」を意味するkytos（κύτος ））という用語は、鳥類や哺乳類に見られる色を司る細胞を指すために採用された。これらの動物では、メラノサイトという1種類の細胞のみが同定されている。

色素胞が十分に理解され、外観に基づいて分類できるようになったのは1960年代になってからである。細胞の機能に関する科学的理解には、色素の生化学的な知見がより有用であるにもかかわらず、この分類体系は今日まで続いている。 [ 5 ]

色を生成する分子は、バイオクロムと構造色（「スケモクロム」）という2つの異なるクラスに分類されます。[ 6 ]バイオクロムには、カロテノイドやプテリジンなどの真の色素が含まれます。これらの色素は、白色光を構成する可視光スペクトルの一部を選択的に吸収し、他の波長は観察者の目に届きます。構造色は、光の波長の約4分の1のスケールを持つ構造による光の回折、反射、散乱の様々な組み合わせによって生成されます。このような構造の多くは、そのスケールのため、一部の波長（色）の光を干渉させ、他の波長の光を透過するため、異なる方向から見ると異なる色を作り出し、虹彩のような輝きを生み出すことがよくあります。

すべての色素胞は色素または反射構造を含みますが（アルビノのような突然変異がある場合を除く ）、色素を含むすべての細胞が色素胞であるわけではありません。例えば、ヘムは血液の赤色を呈するバイオクロムです。ヘムは主に赤血球に存在し、赤血球は胚発生中に形成されるのではなく、生物の生涯を通じて骨髄で生成されます。したがって、赤血球は色素胞に分類されません。

キサントフォアとエリスロフォア

黄色のプテリジン色素を多く含む色素胞はキサントフォアと呼ばれ、主に赤/オレンジ色のカロテノイドを含む色素胞はエリスロフォアと呼ばれます。[ 5 ]しかし、プテリジンとカロテノイドを含む小胞が同じ細胞内に存在することもあり、その場合、全体の色は赤色と黄色の色素の比率によって決まります。[ 7 ]そのため、これらの色素胞の種類の区別は必ずしも明確ではありません。

ほとんどの色素胞はグアノシン三リン酸からプテリジンを生成できるが、キサントフォアは黄色色素を蓄積するための補足的な生化学的経路を持っているようだ。対照的に、カロテノイドは代謝され、赤色素胞へと輸送される。これは、通常は緑色のカエルをカロテン制限コオロギの餌で飼育することによって初めて実証された。カエルの餌にカロテンが含まれていないため、赤/オレンジ色のカロテノイドの色素「フィルター」が赤色素胞に存在しなかった。そのため、カエルは緑ではなく青く見えた。[ 8 ]

虹色素胞と白色素胞

白色素胞層の構成

虹色素胞はグアノフォアとも呼ばれ、グアニンから作られた結晶性のケモクロムの板を使って光を反射する色素胞である。[ 9 ]光が当たると光の建設的干渉により虹色に輝く。魚類の虹色素胞は通常、細胞質層で区切られたグアニン板が積み重なって、微視的な一次元ブラッグミラーを形成している。ケモクロムの向きと光学的厚さの両方が、観察される色の性質を決定する。[ 10 ]バイオクロムを色フィルターとして使用することで、虹色素胞はチンダル散乱またはレイリー散乱と呼ばれる光学効果を生み出し、明るい青や緑を作り出す。[ 11 ]

色素胞の類似種である白色素胞は、一部の魚類、特にタペタム（輝板）に見られる。虹色素胞と同様に、白色素胞は結晶性プリン（多くの場合グアニン）を利用して光を反射する。虹色素胞とは異なり、白色素胞は回折を抑えるより組織化された結晶を有する。白色光源下では白く輝く。黄色色素胞や赤色色素胞と同様に、魚類において虹色素胞と白色素胞の区別は必ずしも明確ではないが、一般的に、虹色素胞は虹色または金属的な色を発色し、白色素胞は反射性の白色を発色すると考えられている。 [ 11 ]

メラノフォア

下はメラノフォアでメラニンを合成できない変異ゼブラフィッシュの幼生、上は非変異の野生型の幼生

黒色素胞には、メラニンの一種であるユーメラニンが含まれており、その光吸収特性により黒色または暗褐色に見えます。これはメラノソームと呼ばれる小胞に包み込まれ、細胞全体に分布しています。ユーメラニンは、一連の触媒化学反応でチロシンから生成されます。これは、ジヒドロキシインドールおよびジヒドロキシインドール-2-カルボン酸の単位といくつかのピロール環を含む複雑な化学物質です。[ 12 ]メラニン合成の重要な酵素はチロシナーゼです。このタンパク質に欠陥があると、メラニンが生成されず、特定の種類の白化症を引き起こします。一部の両生類では、ユーメラニンと一緒に他の色素が含まれています。たとえば、フィロメデュス類の黒色素胞で、新しい濃い（ワイン）赤色の色素が特定されました。[ 13 ]アノールトカゲのいくつかの種、例えばAnolis grahamiは、特定のシグナルやホルモンの変化に反応してメラノサイトを使用し、鮮やかな青、茶色、黒など、様々な色に変化することができます。これは後に、ユーメラニンの核の周りに蓄積するプテリジン二量体であるプテロロジンであると特定され、オーストラリアやパプアニューギニアに生息する様々なアオガエル種にも存在します。あまり研究されていない他の種も複雑なメラノフォア色素を持つ可能性がありますが、それでも、これまでに研究されたメラノフォアの大部分はユーメラニンのみで構成されていることは事実です。[ 14 ]

ヒトには、皮膚、髪、そして目の色を生成する色素細胞が1種類しかなく、哺乳類のメラノフォアに相当します。このため、また、細胞数が多く、色のコントラストがはっきりしているため、非常に観察しやすいことから、メラノフォアはこれまで最も広く研究されてきた色素細胞です。しかし、メラノフォアとメラノサイトの生物学的特性には違いがあります。メラノサイトは、ユーメラニンに加えて、フェオメラニンと呼ばれる黄色/赤色の色素を生成します。

紫色の縞模様のドットバック（Pseudochromis diadema）は、珍しいタイプの色素胞によって紫色の縞模様を生成します。

シアノフォア

動植物の鮮やかな青色のほとんどは、色素ではなく構造色によって生み出されています。しかし、 Synchiropus splendidusの一部の種は、シアノフォアと呼ばれる細胞内に、化学構造が不明なシアン色のバイオクロムの小胞を有しています。[ 11 ]限られた分類範囲では珍しいように見えますが、他の魚類や両生類にもシアノフォア（さらにはより珍しい種類の色素胞）が存在する可能性があります。例えば、不明な色素を持つ鮮やかな色の色素胞は、ヤドクガエルとガラスガエルの両方に見られ、[ 15 ]また、Pseudochromis diademaには、赤虹彩色素胞と呼ばれる非典型的な二色性色素胞が記載されています。[ 16 ]

色素転座

魚やカエルの黒色素胞は、色素を含む小体を分散または凝集させることで色を変えることができる細胞です。

多くの種は色素胞内の色素を移動させることができ、その結果、体色が明らかに変化します。このプロセスは生理的色変化として知られ、メラニンが最も暗く、最も目立つ色素であるため、黒色素胞において最も広く研究されています。比較的薄い真皮を持つほとんどの種では、真皮黒色素胞は平らで、広い表面積を覆う傾向があります。しかし、成体の爬虫類のように真皮層が厚い動物では、真皮黒色素胞は他の色素胞と3次元ユニットを形成することがよくあります。これらの真皮色素胞ユニット（DCU）は、最上層のキサントフォアまたは赤色素胞層、次に虹色素胞層、最後に虹色素胞を覆う突起を持つ籠状の黒色素胞層で構成されています。[ 17 ]

どちらのタイプのメラノフォアも生理的な色の変化に重要である。扁平な真皮メラノフォアは他の色素胞を覆い隠すことが多いため、色素が細胞全体に分散すると皮膚は暗く見える。色素が細胞の中心に向かって凝集すると、他の色素胞の色素が光にさらされ、皮膚がその色調を帯びる。同様に、DCUでメラニンが凝集すると、虹彩細胞層からの散乱光がキサントフォア（黄色）によってフィルタリングされるため、皮膚は緑色に見える。メラニンが分散すると、光の散乱がなくなり、皮膚は暗く見える。他の生体色素性色素胞も色素転座が可能であることから、複数の色素胞を持つ動物は、分裂効果をうまく利用して、驚くほど多様な皮膚色を生み出すことができる。[ 18 ] [ 19 ]

色素凝集過程をタイムラプス撮影したゼブラフィッシュのメラノフォア1個

急速な色素転座の制御とメカニズムは、両生類や硬骨魚類を中心に、数多くの異なる種でよく研究されてきました。[ 11 ] [ 20 ]このプロセスはホルモンや神経の制御下にあることが実証されており、多くの硬骨魚類では色素胞が可視光、紫外線、温度、pH、化学物質などの環境刺激に直接反応できることが知られています。[ 21 ] 色素を転座させることが知られている神経化学物質には、メラノフォア表面の受容体を介したノルアドレナリンがあります。 [ 22 ]転座の調節に関与する主要なホルモンは、主に下垂体、松果体、視床下部で生成されるメラノコルチン、メラトニン、メラニン凝集ホルモン(MCH)のようです。これらのホルモンは、皮膚の細胞によって傍分泌的に生成されることもあります。メラノフォアの表面では、ホルモンが特定のGタンパク質共役受容体を活性化し、そのシグナルが細胞内に伝達されることが示されています。メラノコルチンは色素の分散を促し、メラトニンとMCHは色素の凝集を促します。[ 23 ]

魚類[ 24 ]やカエル[ 25 ]には、多数のメラノコルチン、MCH、メラトニン受容体が同定されており、その中には、ヒトの皮膚や髪の色を調節することが知られているメラノコルチン受容体MC1Rの相同体[ 26 ]も含まれています。 [ 27 ]ゼブラフィッシュでは、メラニンの分散にMC1Rが必要であることが実証されています。 [ 28 ]細胞内では、環状アデノシン一リン酸（cAMP）が色素転座の重要なセカンドメッセンジャーであることが示されている。まだ完全には解明されていないメカニズムにより、cAMPはタンパク質キナーゼAなどの他のタンパク質に影響を与え、微小管とマイクロフィラメントに沿って色素を含む小胞を運ぶ分子モーターを駆動します。[ 29 ] [ 30 ] [ 31 ]

背景適応

ゼブラフィッシュの色素胞は、暗い環境（上）と明るい環境（下）への曝露に応じて背景適応を媒介します。

ほとんどの魚類、爬虫類、両生類は、環境の変化に応じて限定的な生理的な色の変化を起こす。背景順応として知られるこのタイプのカモフラージュは、最も一般的には、皮膚の色調がわずかに暗くなったり明るくなったりして、すぐ近くの環境の色相を大体模倣する形で現れる。背景順応のプロセスは視覚に依存している（動物が環境に適応するためには環境を見ることができる必要があると思われる）こと、およびメラノフォアにおけるメラニン転座が色の変化の主要因であることが実証されている。[ 32 ]カメレオンやアノールなどの一部の動物は、非常に急速に多数の異なる色を生成できる高度に発達した背景順応反応を持つ。[ 33 ]これらの動物は、単に環境を模倣するのではなく、温度、気分、ストレスレベル、社会的合図に応じて色を変える能力を適応させている 。

発達

発達中の脊椎動物の体幹の断面。クロマトブラスト細胞の移動経路（背外側（赤）と腹内側（青））を示す。

脊椎動物の胚発生の過程で、色素胞は神経堤で生成される多くの細胞タイプの 1 つです。神経堤は神経管の縁で発生する一対の細胞片です。これらの細胞は長距離を移動する能力があり、色素胞は皮膚、目、耳、脳など、体の多くの器官に分布します。魚類の黒色素胞と虹色素胞には、平滑筋調節タンパク質 [カルポニン] とカルデスモンが含まれていることがわかっています。[ 34 ] 色素胞は神経堤から波状に出て、真皮を通って背外側の経路で移動し、基底膜の小さな穴から外胚葉に入るか、体節と神経管の間の腹内側の経路で移動します。この例外は、目の網膜色素上皮の黒色素胞です。これらは神経堤から派生したものではありません。神経管が突出することで眼杯が形成され、それが網膜を形成します。

多能性色素胞前駆細胞（クロマトブラストと呼ばれる）がいつ、どのようにして娘細胞へと分化するかは、現在も研究が進められている分野です。例えば、ゼブラフィッシュの胚では、受精後3日目までに、成魚に見られるメラノフォア、キサントフォア、イリドフォアの各細胞クラスが既に存在していることが知られています。変異体魚を用いた研究では、kit、sox10、mitfなどの転写因子が色素胞の分化制御に重要であることが実証されています。[ 35 ]これらのタンパク質に欠陥があると、色素胞が部分的にまたは完全に欠損し、白化疾患を引き起こす可能性があります。

実用的な応用

色素胞は応用研究にも用いられることがあります。例えば、ゼブラフィッシュの幼生は、色素胞がどのように組織化され、コミュニケーションを取り、成魚に見られる規則的な横縞模様を正確に生成するかを研究するために使用されます。[ 36 ]これは、進化発生生物学の分野において、パターン形成を理解するための有用なモデル系と見なされています。色素胞生物学は、メラノーマやアルビノを含むヒトの病態や疾患のモデル化にも用いられています。最近、メラノフォア特異的なゴールデンゼブラフィッシュ系統の遺伝子であるSlc24a5に、ヒトの皮膚色と強い相関関係にある同等の遺伝子が存在することが示されました。[ 37 ]

色素胞は冷血動物の失明のバイオマーカーとしても使用される。これは、特定の視覚障害を持つ動物が光環境に背景適応できないためである。 [ 32 ]メラノフォアの色素転座を媒介する受容体のヒト相同体は、食欲抑制や日焼けなどのプロセスに関与していると考えられており、薬物の魅力的なターゲットとなっている。[ 26 ]そのため、製薬会社は、アフリカツメガエルのメラノフォアを使用して潜在的な生理活性化合物を迅速に識別するための生物学的アッセイを開発した。[ 38 ]他の科学者は、メラノフォアをバイオセンサーとして使用する技術を開発した。 [ 39 ]また、迅速な病気検出（百日咳毒素が魚のメラノフォアでの色素凝集を阻害するという発見に基づく）のための技術も開発した。[ 40 ]色素胞を介した色の変化の潜在的な軍事的用途が、主にアクティブカモフラージュの一種として提案されており、イカのように物体をほぼ見えなくすることができる。[ 41 ] [ 42 ]

頭足動物の色素胞

背景適応を利用して地元の環境を模倣する幼いイカ

コレオイド頭足動物（タコ、イカ、コウイカなど）は、体色を素早く変え、多種多様な鮮やかな色と模様を生み出す複雑な多細胞器官を持っている。各色素胞ユニットは、単一の色素胞細胞と多数の筋細胞、神経細胞、グリア細胞、鞘細胞から構成されている。[ 43 ]色素胞細胞内では、色素顆粒が細胞弾性嚢と呼ばれる弾性のある袋に包まれている。体色を変えるために、動物は筋肉の収縮によって嚢の形や大きさを歪ませ、その半透明性、反射率、または不透明度を変える。これは、細胞内で色素小胞を移動させるのではなく、嚢の形を変えるという点で、魚類、両生類、爬虫類で使用されるメカニズムと異なる。しかし、同様の効果が得られる。色素胞システムの完全な活性化に必要なエネルギーコストは非常に高く、タコが休んでいるときに消費するエネルギーとほぼ同じです。[ 44 ]

タコやほとんどのイカ[ 45 ]は色素胞を複雑で波打つような色彩表示で操作することができ、その結果、急速に変化するさまざまな色彩図式を生み出す。色素胞を操作する神経は、脳内でそれぞれが制御する色素胞のパターンと同型のパターンで配置されていると考えられている。つまり、色の変化のパターンは、ニューロンの活性化のパターンと機能的に一致する。これは、ニューロンが反復的な信号カスケードで活性化されると、色の変化の波が観察される理由を説明できるかもしれない。[ 46 ]カメレオンのように、頭足動物は社会的交流のために生理的な色の変化を使用する。彼らはまた、最も熟練したカモフラージュの達人の一つであり、色の分布と局所的な環境の質感の両方を驚くべき精度で一致させる能力を持っている。

参照

注記

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