| ロキケラトプス | |
|---|---|
| ロキケラトプスの頭蓋骨 | |
| 科学的分類 | |
| 王国: | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クラス: | 爬虫類 |
| クレード: | 恐竜 |
| クレード: | †鳥盤類 |
| クレード: | †角竜 |
| 家族: | †ケラトプス科 |
| 亜科: | †セントロサウルス亜科 |
| クレード: | †アルベルタケラトプスシニ |
| 属: | †ロキケラトプスローウェン他、2024 |
| 種: | † L. rangiformis |
| 二名法名 | |
| †ロキケラトプス・ランギフォルミス ローウェンら、2024 | |
ロキケラトプス(「ロキの角のある顔」の意)は、アメリカ合衆国モンタナ州の白亜紀後期(カンパニアン)ジュディスリバー層から発見された、セントロサウルス亜科角竜類の絶滅した属です。この属にはL. rangiformisという1種のみが含まれており、頭骨の大部分と骨格の一部が発見されています。ロキケラトプスと同じ地層からは、他に4種の角竜類が発見されており、これは他のどの地域よりも多く、この系統群が白亜紀後期のララミディア北部において非常に多様性に富んでいたことを示唆しています。

ロキケラトプスのホロタイプ標本EMK 0012は、2019年にマーク・イートマンによってロキ採石場で発見されました。この採石場は、ケネディ・クーリーのジュディス・リバー層(マクレランド・フェリー層)の露頭を代表するものです。この産地は、アメリカ合衆国モンタナ州北部、ヒル郡のミルク川とラドヤードの町に近いバッドランドに位置し、カナダ国境に近いです。この標本はバラバラの状態で発見されましたが、骨と化石が共存しており、多くの部分が圧縮による塑性変形を示していました。[ 1 ]
ホロタイプは頭蓋骨の多くの骨と断片的な後頭蓋骨で構成され、後頸椎、仙骨結合と関連する背椎と尾椎、孤立した尾椎とV字型椎、癒合した右肩甲骨と胸帯の烏口骨、骨盤帯の腸骨と坐骨の両方で構成されています。[ 1 ]
EMK 0012は発見と収集の後、化石の作製を専門とするFossilogic社に輸送されました。化石は2021年を通して作製され、その後、研究者がアクセスしやすいプラスチック製の型を作るために成型されました。特定された骨を接合し、頭蓋骨の反対側の鏡像の骨と関連種のデータで隙間を埋めることで、生き生きとした復元頭蓋骨を組み立てることができました。頭蓋骨の型は、ユタ州ソルトレイクシティのユタ自然史博物館(UMNH VP C-991)とカナダのトロントのロイヤルオンタリオ博物館(ROM 88670)の両方で展示および研究者のアクセス用に作成されました。展示の準備が完全に整うと、ホロタイプ標本はデンマーク、ロラン島マリボのクヌーテンボー・サファリパークにある進化博物館(Evolutionsmuseet)に移され、現在はそこに永久保管されています。[ 1 ] 2022年、博物館が標本を入手し、学術的な記述が行われる前のことですが、クヌーテンボルド・サファリパークは、この骨格が角竜類の新種であり、最終的には北欧の神にちなんで命名される予定であると発表しました。さらに、このホロタイプ標本は「フレデリック」という愛称で呼ばれ、国内で初めて展示される明確な恐竜種の一つであるとも指摘しました。[ 2 ] [ 3 ]
2024年、マーク・A・ローウェンとジョセフ・J・W・セルティッヒ率いる国際研究チームは、これらの化石に基づき、セントロサウルス亜科角竜類の新属新種としてロキケラトプス・ランギフォルミス(Lokiceratops rangiformis)をPeerJ誌に発表した。属名のロキケラトプスは、北欧神話の神ロキと、ギリシア語の「ケラトプス」( 「角」を意味するkéras(κέρας)と「顔」を意味するṓps(ὤψ)に由来。ケラトプス類の名前によく使われる接尾辞である)を組み合わせたものである。この名前は、恐竜のフリル状の角と、ロキと関連付けられることもある湾曲した刃の類似性にちなんで名付けられた。また、標本が発見された米国と標本が保管されている北欧の国デンマークの研究者間の協力関係を称えるものでもある。種小名rangiformis は、哺乳類Rangifer属(一般にカリブーまたはトナカイとして知られる)に由来する。Rangifer の角は、ロキケラトプスのフリル装飾のように左右非対称であると言われている。したがって、二名法の正式名は「カリブーのようなロキの角のある顔」を意味する。[ 1 ] [ 4 ]

ロキケラトプスの化石は、同時代の角竜メドゥサケラトプスの成体と推定される個体よりも約20%大きい。頭骨の基底長は約0.95メートル(3.1フィート)、全長は1.92~1.99メートルである[ 1 ] 。ホロタイプ個体は全長約6.7メートル(22フィート)、体重は約5トン(11,000ポンド)と推定される。したがって、これは既知のセントロサウルス亜科の中で最大級の個体の一つである[ 5 ] 。
近縁種とは異なり、ロキケラトプスは鼻角を欠いているように見える。第二頭頂骨は肥大(過度に肥大)し、刃状で、フリルと同じ面に沿って横方向に湾曲している。これらの角は、セントロサウルス亜科のフリルの骨化石として知られているものの中で最も大きい。[ 1 ] [ 6 ]
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ロキケラトプスの関係を決定するため、Loewen ら (2024) は系統解析を用いてこれを検証した。フリルの両側に 6 本以上の後頭頂骨があること、大きく平らで刃のような後頭頂骨、丸い前上顎骨外鼻窩、扇状の鱗状骨など、いくつかの特徴に基づき、この恐竜は角竜亜科Centrosaurinaeの一員であると特定できた。より正確には、彼らはこの恐竜を、アルベルタケラトプスと同時代のメドゥサケラトプスにより形成された系統群の姉妹群として発見した。Loewen らは、この 3 種が属する系統群を Albertaceratopsini と名付けた。これら 3 つの属はすべて、丸い (狭いのではなく)前頭頂骨泉門と、フリルと同じ側方面に位置する第 1 後頭頂骨を共有している。彼らの結果は、よく知られた属の復元されたフリルの比較図とともに、以下の系統図に示されている: [ 1 ]
ロキケラトプスの査読付き記載を受けて、一部の古生物学者から、その妥当性と、アルベラセラトプス属に最も近いアルベラセラトプスやメドゥサセラトプスとの区別について批判の声が上がった。古生物学者のデンバー・ファウラーは、よく研究されているトリケラトプスなど一部の角竜類は、生涯を通じて形態が著しく変化することが知られていると説明した。さらにファウラーは、ロキケラトプスの解剖学的特徴の一部は、実際には別個の分類群というよりも、完全に成熟したメドゥサセラトプスの特徴を示している可能性があると指摘した。例えば、成熟したトリケラトプスの眉角は中空であるのに対し、若い個体は硬い角を持っている。これは、セントロサウルス亜科にもある程度の種内変異(同種の個体間の違い)があることを示唆していると考えられる。[ 7 ] [ 8 ]
他の査読者は、フリルの違いが種の違いを示すという点に疑問を呈した。古生物学者のジョーダン・マロンは、現在のモンタナ州とカナダ西部にあたる狭い地域で、5種の大型植物食動物が共存できたことに懐疑的だった。マロンは、これらの種の多様性のほとんどはフリルの模様によるものであり、摂食適応によるものではないと指摘する。「彼らの顎と歯は、ほぼ同じ構造をしています。」もしこの地域が本当にそれほどの多様性を支えていたとしたら、動物たちは競争を避けるために異なる種類の植物を食べていたはずだと彼は言う。恐竜古生物学者のエリザベス・フリードマン・ファウラーは、化石の収集方法に懸念を表明した。採取された化石のうち、野外収集の一般的な慣習に従って石膏で保護されていたのは2つだけで、残りはアルミホイルで包まれていた。ファウラーによると、骨の一部が折れていた可能性があり、新標本に関する貴重な情報が失われた可能性があるという。[ 9 ]
ロキ採石場は、炭素質細粒砂岩、シルト岩、泥岩を特徴とし、堆積学的特徴から排水の悪い河川系を示唆しています。採石場には、ガーの鱗や軟体動物、炭化した植物片や木片、琥珀のビーズなどが産出されます。[ 1 ]