コロノサウルス
| コロノサウルス 生息範囲:白亜紀後期、 | |
|---|---|
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| 頭蓋骨のキャスト | |
科学的分類 | |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クラス： | 爬虫類 |
| クレード: | 恐竜 |
| クレード: | †鳥盤類 |
| クレード: | †角竜 |
| 家族： | †ケラトプス科 |
| 亜科: | †セントロサウルス亜科 |
| 部族： | †セントロサウルス類 |
| 属: | †コロノサウルスライアン、エヴァンス＆シェパード、2012 |
| タイプ種 | |
| †セントロサウルス・ブリンクマニ （ライアン＆ラッセル、2005年） | |
| 同義語 | |
セントロサウルス・ブリンクマニライアン＆ラッセル、2005 | |
コロノサウルスは、白亜紀後期、カンパニアン期中期に生息していたセントロサウルス亜科角竜の属の一つです。その化石である2つの骨層は、カナダ、アルバータ州のオールドマン層でフィリップ・J・カリーによって発見され、そのタイプ種であり唯一の種であるコロノサウルス・ブリンクマニは、2005年にセントロサウルス属の新種として初めて記載されました。その後の研究で直接的な関係性の存在が疑問視され、2012年に独立した属として命名されました。コロノサウルスは「冠をかぶったトカゲ」を意味し、ラテン語で王冠を意味する「コロナ」とギリシャ語でトカゲを意味する「サウロス」に由来しています。この属名は、フリルの先端にある角が王冠のような独特の形状をしていることに由来しています。 [ 1 ] [ 2 ]
他の角竜類と同様に、コロノサウルスは頭部に大きなフリルと角を持っていた。これには、目の上にある一対の小さな額角、鼻先にある大きな鼻角、そして角竜類の中では珍しい、不規則でとがった骨塊が含まれる。[ 1 ] 体長は約5メートル（16フィート）、体重は2トン（2.0長トン、2.2短トン）に成長し、同種としては中型だった。[ 3 ]この属はセントロサウルス亜科に分類される。セントロサウルス亜科は、スティラコサウルス、スピノプス、ルベオサウルス、セントロサウルスなどの派生したセントロサウルス亜科のグループであり、コロノサウルスは元々この属に分類されていた。[ 4 ]
発見と命名
コロノサウルスは、 1996年から2000年にかけてフィリップ・カリーが発掘したベリーリバーグループのオールドマン層上部に位置する2つの骨層、BB 138とMRR BBから発見されています。 [ 5 ]アルバータ州立恐竜公園のBB 138とアルバータ州ワーナー近郊のMRR BBの角竜骨のほとんどは、すべてではないにしても、C. brinkmaniのものでした。骨層138はアルバータ州ブルックスから約50キロメートル（31マイル）離れたオールドマン層にあり、恐竜公園層との接触部から14.6メートル（48フィート）下に位置しています。BB 138の南西約180キロメートル（110マイル）に位置するMRR BBもオールドマン層のものです。これらの骨層は白亜紀後期の中期カンパニアン期に遡る。[ 1 ]標本と正確な産地は、アルバータ州ドラムヘラーにあるロイヤル・ティレル古生物学博物館に保管されている。
マイケル・J・ライアンとアンソニー・P・ラッセルは2005年に、当時はタイプ種セントロサウルス・ブリンクマニと命名したこの恐竜を記載した。しかし、その後の研究では、系統解析において本属のタイプ種セントロサウルス・アペルトゥスとの単系統群が回復されなかった。このため、ライアン、デビッド・C・エバンス、キーラン・M・シェパードは2012年に本種にコロノサウルス属を創設した。属名はラテン語のコロナ（冠）とサウルス（ギリシア語のサウロスからラテン語化したもの）に由来し、頭頂骨の後縁を覆う複数の余分な上頭頂骨が王冠のような外観をしていることと関連している。 [ 1 ]種小名ブリンクマニは、アルバータ州における白亜紀後期の環境の古生態学に関する研究を行ったドナルド・ブリンクマンに敬意を表して付けられた。 [ 2 ] 2020年、 COVID-19パンデミックを受けて、ライアンは恐竜の名前について尋ねられ、フリル状の装飾が太陽のコロナを連想させたため、この名前を思いついたと述べた。また、当時、同級生たちが冗談で「ブロッコリーケラトプス」と呼んでいたとも述べている。[ 6 ]
コロノサウルスのホロタイプはTMP 2002.68.1である 。成体サイズの大型頭頂骨で、ほぼ完全な正中骨と、左P1-P3突起と部分的に侵食された右P1-P2突起を持つ部分的な後骨を有する。この標本は、前頭泉門の後壁を形成する正中骨の最前縁と、上眼窩孔の内側縁を規定する紙のように薄い側縁を欠いている。Ryan & Russell (2005) によると、他に重要な標本として、TMP 2002.68.3（頭頂骨）、TMP 2002.68.10（後眼窩骨）、TMP 2002.68.5（上眼窩骨）が挙げられる。[ 1 ] [ 2 ]
説明
コロノサウルスは中型のセントロサウルス亜科角竜類である。グレゴリー・S・ポールは2010年に、体長5メートル（16フィート）、体重2トン（2.0英トン、2.2米トン）と推定した。[ 3 ]成体では、眼窩上部の「眉角」とも呼ばれる膨らんだ上眼窩角核を有していたが、ズニケラトプス、カスモサウルス亜科、そしてより基底的なセントロサウルス亜科（アルバートケラトプスやディアブロケラトプスなど）のように、眼窩上に横方向（側面）に突出するほど長くはなかった。亜成体では、後眼窩角核はピラミッド型で、先端（上半分）がわずかに横方向に湾曲している。[ 1 ]
角竜類の中で唯一、コロノサウルスは頭蓋骨の後頭頂フリルに多数の付属的な頭頂骨化を有し、これらは後背部のフリル表面に癒合する。これらは個体発生、すなわち成長過程で短い棘として発達し、隣接する縁に沿って癒合して、より大きく不規則な骨塊となることがある。これらはフリルの正中線近くに位置し、第 1 頭頂骨 (P1) の基部上に密集した形で位置している。P1 は各フリルの半分にある大きな開口部の上に下向きに成長する骨棘である。これらは P1 の実質に寄与し、癒合することで複合頭頂骨を形成する。これは通常より外側の位置で形成される第 2 頭頂骨 (P2) に相当する。したがって、P1 基部は第 2 頭頂骨 (P2 部位) の成長部位であると考えられる。コロノサウルスには独特な形状の P3 頭頂骨もある。それは、フリルの曲線に沿って背外側に向いた、短い舌状のフックまたは先細りのスパイクとして多様に発達している。[ 1 ]
それ以外の点では、知られている限りではコロノサウルスは近縁種のセントロサウルスやスティラコサウルスと形態的に類似している。例えば、コロノサウルスの鼻骨は、癒合していない幼体または亜成体、そして癒合した成体のセントロサウルス・アペルトゥスの鼻骨に酷似しており、同様の個体発生的変化を経たと考えられる。直立し、横方向に圧縮された鼻角の核には、対向する鼻骨が癒合して形成された鈍い先端がある。この先端は、すべてのセントロサウルス亜科と同様に、外鼻孔の後部に位置する。すべての幼体およびほとんどの成体標本は、前縁と後縁が緩やかに反り返っており、その結果、ほとんどの角の頂点は少なくともわずかに尾側（後方）を向いている。[ 2 ]
分類
ライアンとラッセル（2005年）は、小規模な系統解析に基づき、コロノサウルスをセントロサウルスの新種とみなした。この解析には17の特徴と9つの分類群が含まれていた。コロノサウルス（セントロサウルス・ブリンクマニとして）とC.アペルトゥスはセントロサウルス亜科の基底群に分類されたが、スティラコサウルスはセントロサウルスよりもパキリノサウルスや他の派生セントロサウルス亜科に近いことが判明した。2011年、アンソニー・R・フィオリロとロナルド・S・ティコスキは、カリーら（2008年）の解析を54の特徴に基づいて修正し、 C.ブリンクマニなどの分類群を追加した。その結果、 C. brinkmaniはスティラコサウルスとC. apertusのクレードの姉妹タクソンである一方、パキリノサウルスとその他の派生セントロサウルス亜科は別の系統に属していることがわかった。したがって、この解析ではセントロサウルスの単系統性を支持するものは得られなかった。[ 7 ]
その後、Farkeら(2011) は 97 の形態学的特徴を用いてSpinopsと名付けた新分類群の系統学的位置を評価した。SpinopsはCentrosaurus apertus、C. brinkmani、Styracosaurusと多分岐であることが判明したため、解像度を上げるためにC. brinkmani は解析から除外された。[ 8 ]最後に Ryan、Evans ＆ Shepherd (2012) は Farkeら(2011)のデータマトリックスを用いてXenoceratopsの系統学的位置を評価した。彼らの改訂された解析は Farkeら(2011)が提示したものよりも大幅に解像度が良かったが、これは標本の直接観察に基づいていくつかの分類群で欠落していた特徴を追加でスコアリングしたためである。例えば、C. brinkmaniでは 5 つの特徴が追加でスコアリングされた。得られた系統樹において、スティラコサウルスの姉妹種であるスピノプスやコロノサウルス・アペルトゥスよりも進化した位置にあることが判明した。そのため、コロノサウルスという新しい属名が与えられた。[ 4 ]以下に示す系統樹は、千葉ら（2017）による系統解析に基づいている。 [ 9 ]
| セントロサウルス亜科 |
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古生態学
研究によると、オールドマン層の古環境は古代の海岸平野であったことが示唆されている。[ 10 ]コロノサウルス の化石に加えて、この層からは獣脚類のサウロルニトレステス、ダスプレトサウルス、トロオドン、ドロマエオサウルス、ヘスペロニクス、角竜類のアルベルタケラトプス、カスモサウルス、アンキケラトプス、ハドロサウルス類のブラキロフォサウルス、グリポサウルス、パラサウロロフス、コリトサウルス、テスケロサウルス科のアルベルタドロメウス、およびアンキロサウルス類のスコロサウルスの化石が発見されている。
参照
参考文献
- ^ a b c d e f g Ryan, MJ; Evans, DC; Shepherd, KM; Sues, H. (2012). 「アルバータ州フォアモスト層（中部カンパニアン）産の新角竜類」 . Canadian Journal of Earth Sciences . 49 (10): 1251. Bibcode : 2012CaJES..49.1251R . doi : 10.1139/e2012-056 .
- ^ a b c d Ryan, MJ; Russell, AP (2005). 「アルバータ州オールドマン層産のセントロサウルス亜科の新角竜類とセントロサウルス亜科の分類学および系統学への示唆」. Canadian Journal of Earth Sciences . 42 (7): 1369. Bibcode : 2005CaJES..42.1369R . doi : 10.1139/e05-029 . hdl : 1880/47001 .
- ^ a bポール、GS、2010年、「プリンストン恐竜フィールドガイド」、プリンストン大学出版局、p. 260
- ^ a b Ryan, MJ; Holmes, R.; Mallon, J.; Loewen, M.; Evans, DC (2017). 「カナダ、アルバータ州オールドマン層（カンパニアン）産の基底角竜類（セントロサウルス亜科：ナストセラトプスィニ）」 . Canadian Journal of Earth Sciences . 54 (1): 1– 14. Bibcode : 2017CaJES..54....1R . doi : 10.1139/cjes-2016-0110 .
- ^ MJ RyanとAP Russell、2003、「アルバータ州とモンタナ州のカンパニアン後期から発見されたセントロサウルス亜科の新角竜類と、セントロサウルス亜科の進化の同時代的および地域的パターンのレビュー」、 Journal of Vertebrate Paleontology 23 (3): 91A
- ^スピアーズ、トム. 「そう、コロノサウルスは実在した。そしてそれはカナダで発見された」 . ottawacitizen.com . 2020年5月5日閲覧。
- ^フィオリロ、アーカンソー州;タイコスキー、RS (2012)。 「アラスカ北斜面産のマーストリヒチアン新種のセントロサウルス科角竜類パキリノサウルス」 。Acta Palaeontologica Polonica。57 (3): 561.土井: 10.4202/app.2011.0033。
- ^ファルケ、AA;ライアン、MJ。バレット首相。タンケ、DH。ブラマン、DR;マサチューセッツ州ローウェン。グラハム、MR (2011)。「カナダ、アルバータ州の白亜紀後期の新しいセントロサウルス亜科と角のある恐竜の頭頂装飾の進化」Acta Palaeontologica Polonica。56 (4): 691.土井: 10.4202/app.2010.0121。
- ^千葉健太郎、マイケル・J・ライアン、フェデリコ・ファンティ、マーク・A・ローウェン、デイビッド・C・エヴァンス (2018). 「ジュディスリバー層（モンタナ州カンパニアン）産メドゥサケラトプス・ロキイ（恐竜、角竜科）の新資料と系統的再評価」Journal of Paleontology . 92 (2): 272– 288. Bibcode : 2018JPal...92..272C . doi : 10.1017/jpa.2017.62 . S2CID 134031275 .
- ^ Eberth, DA、Hamblin, AP、1993、「アルバータ州南部、サスカチュワン州、モンタナ州北部のジュディス川上流域（ベリー川ウェッジ）における地域不連続性のテクトニック、地層学、堆積学的意義」：Canadian Journal of Earth Sciences、30、174‒200。
