メガロサウルス科

メガロサウルス類
年代範囲:ジュラ紀中期～後期、ベリアス期～ヴァランギニアン期の記録の可能性あり
トルヴォサウルス・タンネリの骨格標本、古代生命博物館
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 爬虫類
クレード: 恐竜
クレード: 竜盤類
クレード: 獣脚類
クレード: †メガロサウルス類
家族： †メガロサウルス科Huxley , 1869
タイプ種
†メガロサウルス・バックランディ
サブグループ
同義語
  • トルヴォサウルス科Jensen , 1985
  • ユーストレプトスポンディル科Paul、1988
  • ストレプトスポンディル科クルザノフ 1989

メガロサウルス科は、メガロサウルス上科に属する肉食獣脚類恐竜の単系統科である。ジュラ紀中期に出現したメガロサウルス類は、大型獣脚類恐竜の最初の主要な放散群の一つであった。[ 1 ]メガロサウルス類は、メガロサウルス亜科とアフロベナトリナ亜科という2つの主要な亜科と、両亜科とは異なる未解決の分類群であるエウストレプトスポンディルスという基底的なテタヌラ類の比較的原始的なグループであった。[ 2 ]

定義的なメガロサウルス科のメガロサウルス・バックランディは、イギリスのオックスフォードシャー州ストーンズフィールドで複数の発見があった後、 1824年にウィリアム・バックランドによって初めて命名・記載されました。メガロサウルスは正式に記載された最初の恐竜であり、恐竜綱の確立の基礎となりました。また、中期ジュラ紀の肉食恐竜としては最大級のもので、最もよく保存されている大腿骨は805 mm、推定体重は約943 kgです。[ 3 ]メガロサウルス科は、フランスとイギリスで発見された化石に基づいて、主にヨーロッパの恐竜のグループとして認識されていますが、化石によると、このグループは北アメリカ、アフリカ、南アメリカ、おそらくアジアでも発見されています。[ 4 ] [ 5 ] [ 6 ]

メガロサウルス科は1869年にトーマス・ハクスリーによって初めて定義されたが、部分的にしか記述されていない恐竜や身元不明の化石が多数含まれる「ゴミ箱」のような役割を担っていたため、歴史を通じて議論の的となってきた。 [ 7 ]古生物学の初期には、ほとんどの大型獣脚類はグループ化されており、最大48種がメガロサウルス科の基底的な系統群であるメガロサウルス類に含まれていた。時が経つにつれて、これらの分類群のほとんどは他の系統群に分類され、メガロサウルス科のパラメータは大幅に狭められた。しかし、メガロサウルス科を独自のグループと見なすべきかどうかについては依然として議論があり、この科の恐竜は恐竜全体の中でも最も問題の多い分類群の一部であり続けている。[ 5 ] [ 7 ] 2005年のポール・セレノをはじめとする一部の古生物学者は、このグループの基盤が不安定で系統発生が明確でないことを理由に、このグループを無視してきました。しかし、カラーノ、ベンソン、サンプソンによる最近の研究では、全ての基底的テタヌラ類を体系的に分析し、メガロサウルス科は独自の科として存在すべきであると結論づけました。メガロサウルス科は一般的にスピノサウルス科と近縁です。

説明

体の大きさ

3種のアフロベナトリン類のスケール比較
最大級のメガロサウルス類であるトルヴォサウルスの2種の大きさの比較

他のテタヌラ類と同様に、メガロサウルス科は大型で二足歩行する肉食獣脚類である。特にメガロサウルス科は巨大で、科の中には1トンを超えるものもいる。時間の経過とともに、科内でサイズが大型化した証拠がある。ジュラ紀前期の基底メガロサウルス科は、中期ジュラ紀後期に出現したものよりも体サイズが小さかった。この長期にわたるサイズ増加により、メガロサウルス科はスピノサウルス科のような他の巨大獣脚類と同様のサイズ増加パターンをたどっていると思われる。[ 2 ]このパターンは、古生物学者エドワード・コープが提唱した、体サイズの進化的増加に関するコープの法則に従っている。[ 5 ] [ 8 ]

解剖学的特徴

メガロサウルス科の頭骨。左上から時計回りに：ドゥブレイロサウルス、トルヴォサウルス、アフロベナトル、メガロサウルス、エウストレプトスポンディルス

メガロサウルス科の明確な類縁関係の一つは、頭骨が短く長いことであり、その長さと高さの比は3:1である。さらに、典型的な頭蓋骨は他のテタヌラ類に比べて装飾がはるかに少なく、鶏冠や角は非常に小さいか、全く存在しない。メガロサウルス科はまた、大腿骨頭が前内側と完全内側の間で45度の角度で向いている。メガロサウルス科は、以下の独自の明確な類縁関係によっても定義される。[ 1 ] [ 2 ]

  • 上腕骨幹部のほぼ中間で終わる上腕三角筋隆起
  • 腓骨前外側結節の欠如。
  • 鼻孔は前上顎歯まで伸びるが、鼻孔より前の前上顎の部分は鼻孔の下の部分より長く、吻端は角度がついている（前縁と歯槽縁の間の角度は 70 度未満）。
  • 下顎頭に隣接する方形骨の内側孔。
  • 仙椎の胸腔窩。
  • 大腿骨頭後面の斜靭帯溝は浅い。

メガロサウルス亜科 (アフロベナトルよりもメガロサウルスに近いすべてのメガロサウルス科) は、他のメガロサウルス科動物と比較して、鼻孔より下の前上顎骨の高さ/長さの比率が中程度 (0.5～2.0) であることが特徴です。他のメガロサウルス科動物では、この比率が低く、そのため吻端の高さも低くなります。

アフロベナトル亜科（メガロサウルスよりもアフロベナトルに近いすべてのメガロサウルス類）は、前眼窩の前縁が四角形であることと、恥骨坐骨板が正中線に沿って広く開いていることが特徴である。

歯の形態学

メガロサウルスの歯

歯の所見は、様々な獣脚類を区別し、分岐系統学をさらに進めるために頻繁に用いられる。歯の形態と歯の進化マーカーは相同性があり、歴史を通じて消失したり再出現したりしている。しかし、メガロサウルス科には、他の基盤的獣脚類と区別できるいくつかの特有の歯の状態がある。メガロサウルス科に存在する歯の状態の1つは、歯の鋭い縁または鋸歯列である隆起部の近くに複数のエナメル質のしわがあることである。装飾された歯と明瞭なエナメル質表面も、基盤的メガロサウルス科の特徴である。この装飾と明瞭な表面は初期のメガロサウルス科に見られるが、派生したメガロサウルス科では消失しており、これはメガロサウルス科が大型化するにつれてこの状態が失われたことを示唆している。[ 9 ]

分類

歴史的分類

メガロサウルスの大腿骨

この科の発祥以来、野外で発見された標本の多くは誤ってメガロサウルス科に分類されてきた。例えば、メガロサウルス・バックランディの命名後約1世紀の間に発見された大型肉食動物のほとんどはメガロサウルス科に置かれていた。メガロサウルスは、ウィリアム・バックランドが巨大な大腿骨を発見し、1824年に命名したこの種の最初の古生物学的発見であり、恐竜という用語よりも古いものであった。[ 1 ]最初に定義されたとき、 M. バックランディ種は、イギリスのストーンズフィールド村周辺の採石場で発見された様々な分離した骨に基づいて解剖学に基づいていた。これらの初期の発見の中には、保存状態の良い歯のある右歯骨、肋骨、骨盤骨、仙椎などが含まれていた。[ 10 ]初期の古生物学者や研究者たちは、周辺地域でさらに多くの恐竜の骨を発見しましたが、それらはすべてM. bucklandiiのものとしました。これは、当時、M. bucklandiiが唯一記載・命名された恐竜であったためです。そのため、この種は当初、無関係と思われる多数の特徴によって記載・分類されていました。[ 3 ]

現代古生物学がメガロサウルス科の分岐論的分離という難題に初めて取り組み始めたのは、20世紀初頭のことである。フリードリヒ・フォン・ヒューネは、これまでメガロサウルス科という広いカテゴリーに分類されていた肉食獣脚類を、より大型で巨大な獣脚類と、より小型で軽量な獣脚類の2つの異なる科に分類した。これらの2つのグループは、それぞれコエルロサウルス類とパキポドサウルス類と名付けられた。後にヒューネはパキポドサウルス類において肉食恐竜と草食恐竜を区別し、肉食恐竜をカルノサウルス類という新しいグループに分類した。[ 2 ]

基盤的獣脚類とその系統学的特徴に関する情報が明らかになるにつれ、現代の古生物学者はこのグループの適切な命名に疑問を抱き始めた。2005年、古生物学者ポール・セレーノは、初期の歴史が曖昧であるという理由でメガロサウルス科という系統の使用を拒否し、トルヴォサウルス科という名称を採用した。[ 11 ]今日では、メガロサウルス科はケラトサウルス類よりも派生した分類群が多いという事実[ 2 ]と、メガロサウルス科という名称がこのグループを代表するべきであることから、少なくとも基盤的テタヌラ類として存在していたことが認められている。また、科名を規定するICZN規則では、メガロサウルス科はトルヴォサウルス科よりも優先される。[ 11 ]

系統発生

トルヴォサウルス・タンネリの復元図

メガロサウルス科は1869年にトーマス・ハクスリーによって初めて系統学的に定義されましたが、長年「ゴミ箱」のような扱いを受けていました。2002年、ロナン・アランはフランス北西部でポエキロプレウロン属のメガロサウルス類の完全な頭骨を発見した後、この系統群を再定義しました。この研究で記述された特徴に基づき、アランはメガロサウルス科を、現在ドゥブレイロサウルスとして知られるポエキロプレウロン・ヴァレスドゥネシス、トルヴォサウルス、アフロベナトル、そしてそれらの共通祖先からのすべての子孫を含む恐竜として定義しました。アランはまた、メガロサウルス科の中に2つの分類群を定義した。トルヴォサウルス亜科は、ポエキロプレウロンやアフロベナトルよりもトルヴォサウルスに近いメガロサウルス科のすべてとして定義され、メガロサウルス亜科は、ポエキロプレウロンに近いすべてのものとして定義された。[ 3 ]メガロサウルス科は、スピノサウルス科も含む基底的系統群メガロサウルス上科にも属する。しかし、多くの分類群はまだ非常に不安定であり、絶対的な確実性を持って1つの系統群に配置することはできない。例えば、エウストレプトスポンディルスとストレプトスポンディルスは、どちらもメガロサウルス科として定義されていますが、特定のサブグループに定義されていないため、より安定した系統図を作成するために除外されることが多い。[ 1 ] [ 2 ]ここで示す系統図は、ベンソン (2010) とベンソンら(2010) に従っている。[ 12 ] [ 13 ]

メガロサウルス科
典型的なメガロサウルス類であるヴィーエンヴェナトル

その後、2012年にカラーノ、ベンソン、サンプソンはテタヌラ類のより大規模な分析を行い、メガロサウルス類をより広義に、メガロサウルス、スピノサウルス、そしてその全ての子孫を含む系統群として定義しました。言い換えれば、メガロサウルス類は、メガロサウルス科とその近縁種であるスピノサウルス科を含むグループです。この新しい系統樹において、メガロサウルス科は新たにアフロベナトル亜科（Afrovenatorinae）に分類され、メガロサウルスよりもアフロベナトルに近いメガロサウルス類全てを含みます。

カラーノ、ベンソン、サンプソンは2012年の研究では、メガロサウルス亜科のデュリアヴェナトルやヴィーヘンヴェナトル、アフロヴェナトル亜科のマグノサウルス、レシャンサウルス、ピヴェテアウサウルスなど、これまで系統樹から除外されていた様々なメガロサウルス類も含めた。[ 2 ]

メガロサウルス上科

2012年に記載された小型獣脚類のスクイルミムス・アルベルソドエルフェリは、原羽毛が保存されており、当初はメガロサウルス上科の幼体と考えられていました。このことから、メガロサウルス類は羽毛を持っていた可能性があるという考えにつながりました。 [ 14 ]しかし、その後の分析により、スクイルミムスは基盤的コエルロサウルス類と位置付けられ、 [ 15 ]また、当初の記載で報告されたメガロサウルス上科と想定されるいくつかの類縁形質は、基盤的コエルロサウルス類と共有されています。 [ 16 ]

2016年、系統解析により、ヴィーヘンヴェナトルはメガロサウルス科に属し、トルヴォサウルスの姉妹群であることが判明しました。以下は、ラウハットらによる系統解析に基づく、ヴィーヘンヴェナトルの系統関係を示す系統樹です。[ 17 ]

メガロサウルス科

2019年、ラウハットとポルは、テタヌラ科に見られる原始的特徴と派生的特徴のモザイクを示す基底的アロサウルス類、アスファルトヴェナトル・ビアリダディを記載した。彼らの系統解析により、従来のメガロサウルス上科はカルノサウルス類の基底的段階を代表し、アロサウルス上科とは側系統的であることが判明した。このことから、メガロサウルス科はカルノサウルス類の科となる。[ 18 ]

カルノサウルス類

古生態学

セーラス・デ・アイレ・カンディエイロス自然公園のヴァーレ・デ・メイオスからのメガロサウルス科の軌道

メガロサウルス科は沿岸環境に生息する捕食動物または腐肉食動物であったと考えられています。ポルトガルのヴァレ・デ・メイオスでは、中期ジュラ紀にメガロサウルス科が残したと考えられる足跡が発見されています。中期ジュラ紀には、この場所は干潮時にラグーンの端に露出する干潟であったと考えられます。海岸線に平行で、おそらく移動する動物によって残されるほとんどの沿岸の足跡とは異なり、ヴァレ・デ・メイオスの足跡は海岸に垂直で、その大部分はラグーンに向けられていました。これは、これらの足跡を残したメガロサウルス科が、潮が引くと干潟に近づいたことを示しています。[ 19 ]

これは、メガロサウルス科が潮が引いた後に残された海洋生物の死骸を漁っていた可能性があることを示している。もう一つの可能​​性は、メガロサウルス科が魚食性で、魚を狩るために海岸に近づいていたというものである。メガロサウルス科の近縁種であるスピノサウルス科は、魚食性および半水生生活に数多くの適応を見せており、そのような生活様式は系統学的データによって裏付けられている。ポエキロプレウロンの胃の内容物として、サメの歯、軟骨片、胃石が確認されている。この属とドゥブレイロサウルスはどちらもマングローブの根も保存されている堆積物から発見されており、沿岸部に生息していたというさらなる証拠となっている。しかしながら、これはメガロサウルス科が陸生の獲物も食べていた可能性を排除するものではない。[ 20 ]

古地理

ゴンドワナ大陸とローラシア大陸に分裂する前のパンゲア大陸

メガロサウルス科に含まれる種は、現代のすべての大陸で発見されており、ゴンドワナ超大陸とローラシア超大陸のそれぞれの場所に比較的均等に分布しています。古地理学的知見によると、メガロサウルス科は主にジュラ紀中期から後期に限定されており、1億4500万年前のジュラ紀と白亜紀の境界で絶滅したと考えられます。[ 10 ]アルゼンチンのベリアシアン-バランギニアン期のバハダ・コロラダ層から発見された歯は、このグループが南アメリカで白亜紀前期まで存続していた可能性を示唆しています。[ 21 ]

これらの肉食獣脚類の地球規模の拡散は2段階に分かれて起こった。最初の拡散は、約2億年前のジュラ紀前期にパンゲアが分裂した際に起こった。超大陸の間にテチス海が出現すると、メガロサウルス上科はパンゲアの2つの半分に拡散した。2番目の拡散は、1億7400万年前から1億4500万年前のジュラ紀中期から後期に、アロサウルス上科とコエルロサウルス類に起こった。メガロサウルス科はこの時代末に絶滅したと考えられる。[ 3 ]

メガロサウルス科の化石は、歴史を通じて世界各地で発見されてきました。例えば、メガロサウルス科には、1億5200万年前（ミャオ）のポルトガル、ティトニアン前期から発見された、これまでに発見された中で最も原始的な獣脚類の胚が含まれています。さらに、様々なメガロサウルス科の化石が、 1億6800万年前から1億6300万年前のバジョシアン-カロビアン期のイギリスとフランス、約1億7000万年前の中期ジュラ紀アフリカ、1億6300万年前から1億4500万年前の後期ジュラ紀中国、そして約1億5000万年前のティトニアン期北アメリカで発見されています。[ 10 ]最近では、ニジェールのティウラレン層でメガロサウルス科の化石が発見され、これらの基底的なテタヌラ類が地球規模の拡散を経験していたことが再び証明されました。[ 5 ]ウルグアイのジュラ紀後期のタクアレンボ層とタンザニアのテンダグル層から発見された歯は、トルヴォサウルスと思われる大型メガロサウルス類の存在を示している。[ 6 ]

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