ベサーノ層
ベサーノ層
地層範囲：後期アニシアン（イリュリア）～前期ラディニアン（ファッサニア）[ 1 ]～
タイプ地質学的形成
下層サンジョルジオドロミテ
オーバーレイサン・サルヴァトーレ・ドロミテ下部
岩石学
主要なドロマイト、頁岩
位置
座標北緯45度54分 東経8度54分 / 北緯45.9度、東経8.9度 / 45.9; 8.9
おおよその古座標北緯7度30分 東経21度00分 / 北緯7.5度、東経21.0度 / 7.5; 21.0
地域ロンバルディア州、ピエモンテ州、ティチーノ州
国イタリアスイス
範囲南西石灰岩アルプス
タイプセクション
名前の由来ベサノ
ベサーノ層はスイスにあります
ベサーノ層
ベサーノ層（スイス）
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ベサーノ層はイタリアにあります
ベサーノ層
ベザーノ層（イタリア）
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ベザーノ層は、イタリア北西部とスイス南部の南アルプスにある地層です。この層は、ドロマイトと黒色頁岩の薄いが化石を多く含んだ層で、魚類や水生爬虫類を含む中期三畳紀（アニシアン-ラディニアン）の海洋生物が保存されていることで有名です。モンテ・サン・ジョルジョとベザーノ地域で露出しています。この地域がユネスコ世界遺産に指定された要因となった層の一つです。スイスでは、グレンツビチューメンゾーンとしても知られています。[ 2 ] [ 3 ] [ 1 ] [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]アニシアン-ラディニアン境界は、ベザーノ層の上部にあります。[ 1 ]

地質学

一般地質学

この層は暗色のドロマイトと頁岩の比較的薄い帯で、全厚は約5～16メートル（16～52フィート）である。サン・ジョルジョ山の北端に沿って東から西に約10キロメートル（6.2マイル）伸び、スイス・イタリア国境を越えてベザーノ方面に広がっている。[ 1 ] [ 5 ]個々の露頭では、グレンツビチューメンゾーンは、厚く広範囲に広がる炭酸塩に富む層であるサン・サルヴァトーレ・ドロマイトの下層を覆っている。サン・ジョルジョ山の北に露出しているサン・サルヴァトーレ層の後期の部分は、グレンツビチューメンゾーン（同時に形成された）と部分的に等時である。グレンツビチューメンゾーンの上部では、化石が少なく有機物の濃度が低い層であるサン・ジョルジョ・ドロマイトに変遷している。サン・ジョルジオ・ドロミテ自体の後には、化石が豊富なメリデ石灰岩が続く。[ 2 ] [ 6 ]

名前が示すように、この層の堆積物は瀝青質で、容易に燃えるほど有機物が豊富です。約 20% の有機物を含む灰色の薄板状(細かく層状) のドロマイトが、層の大部分を占めています。これらのドロマイト層の葉理の幅は、鉱物や粒径の違いにより、サブミリメートルからサブセンチメートル スケールまで幅広く異なります。ドロマイトでは無脊椎動物の化石と孤立した石英粒子がよく見られますが、脊椎動物と放散虫の型が保存されている頻度は低くなります。最大 40% の有機物を含む細かく層状の黒色頁岩は、より小さな割合を占めています。放散虫と脊椎動物の化石は頁岩でよく見られます。しかし、無脊椎動物はほとんど存在せず、ドロマイトと砕屑性石英の結晶はまれです。これらの主要なドロマイトまたは頁岩層には、生物による撹乱や攪乱の証拠がほとんど見られません。[ 2 ]黄鉄鉱は存在するが稀であり、これは鉄の供給不足によるものと考えられる。[ 2 ] [ 9 ]有機物はII型ケロジェンとして特徴付けられ、ホパンとポルフィリン化合物に富み、炭素13は著しく減少している。これらのバイオマーカーを総合すると、有機物の大部分はシアノバクテリア由来であることが示唆される。[ 2 ] [ 3 ] [ 10 ]

他の堆積物や岩石タイプはこの地層では珍しい。白色の細粒の葉理状ドロマイトの薄層が広い範囲に広がっている。有機物はほとんどなく、代わりに貝殻の破片とペロイドを含んでいる。この白いドロマイトは近くの炭酸塩源から崩壊した遠位タービダイト堆積物である可能性が高い。同様の起源は、多孔質の組織と不均一な粒径を持つ塊状の（層状でない）ドロマイト層にも推定される。薄いドロマイト層はめったに波状の層状化を示さず、深層流によって岩片に引き裂かれるため、再作用の証拠がいくらかある。黒色頁岩層には、放散虫ブルーム由来のチャートの帯が時折保存されている。地層全体に、多数の狭いベントナイト層（火山凝灰岩）が存在する。それらは主にイライトとモンモリロナイトで構成され、時折サニディンの結晶が含まれる。南アルプスのほとんどの三畳紀凝灰岩とは異なり、斜長石結晶はまったく含まれていません。[ 2 ]

古環境

この層は、浅瀬の岩礁と炭酸塩岩台地の間に位置し、深く安定した海洋環境であった小規模な台地内盆地の典型である。炭酸塩岩台地自体は、さらに北西のサン・サルヴァトーレ・ドロマイトやさらに東のエジーノ石灰岩などの厚い層の中に保存されている。コモ湖東側のペルレード・ヴァレンナ層もこの盆地に含まれるとすれば、グレンツビチューメンツォーネ盆地の幅は最大20kmに達する可能性がある。[ 1 ]この炭酸塩岩台地と盆地のシステムは、中期三畳紀に東進したテチス海の西端に沿って発達した。

グレンツビチューメンゾーンにおけるドロマイトと頁岩の互層は、おそらく海面変動の結果である。海面上昇によって炭酸塩岩台地が水没し、盆地におけるドロマイトの堆積が促進された可能性がある。[ 5 ]あるいは、盆地が他の栄養塩に富んだ地域と繋がったことで、植物プランクトンが大量発生し、頁岩の堆積が促進された可能性もある。[ 10 ]ドロマイト層内のラミネーションは炭酸塩濃度の変動に対応しており、これはおそらく暴風雨時の炭酸塩岩台地からの流出と関連していると考えられる。[ 3 ]

グレンツビチューメンゾーンの堆積物は底生生物（海底に生息する生物）の影響を受けておらず、保存状態の良い化石、有機物、重金属イオンが豊富に含まれています。この証拠は、この盆地の海底は完全に無酸素状態、つまり停滞し、酸素が欠乏し、生命が存在しなかったという従来の見解を裏付けています。[ 1 ]しかし、遊泳性生物や浮遊性生物の化石が豊富に存在することから、海面に近いほど酸素が濃縮されていたことがわかります。この酸素含有量の強い成層の原因や強さについては議論がありました。盆地は比較的深いとはいえ、深層塩水流や強い温度勾配による成層には浅すぎたと考えられます。従来の見解では、盆地の上部の好気性部分と下部の好気性部分を分ける水柱の中層におけるプランクトン性細菌の集中が原因とされています。[ 2 ] [ 3 ] [ 1 ]グレンツビチューメンゾーンの堆積中に海底で微生物活動があったという証拠はほとんどありません。[ 10 ]

その後の研究では、海底は低酸素状態（酸素レベルが低いが、無酸素水よりは高い）だった可能性があると主張されています。 [ 11 ] [ 5 ]最も一般的な化石の1つは、生息地の好みについて激しい議論のある二枚貝であるダオネラのものです。初期の研究では、この生物は擬似プランクトン性（浮遊物に付着）であったか、浅い場所から洗い流され、無酸素のグレンツビチューメンゾーンの海底と一致していたと主張されていました。しかし、現在ではダオネラは盆地の底に生息し、他のほとんどの底生動物が住みにくい低酸素環境に特化していたと考えられています。[ 5 ] [ 12 ]グレンツビチューメンゾーンの化石の分離と再配置により、弱く酸素化された底層流が存在していたことが裏付けられています。[ 13 ] [ 11 ] [ 14 ] [ 15 ]底層流に関する初期の証拠は議論の余地があり、おそらく誤って描かれた図に基づいていたが、[ 11 ] [ 1 ] [ 4 ]、その後の標本採取で同じ一般的な結論が裏付けられている。[ 14 ] [ 15 ] [ 8 ]

タフォノミー

グレンツビチューメンゾーンの化石は通常、良好な保存状態ですが、そのほとんどは堆積層の間に圧縮されています。圧縮は、厚いドロマイト層よりも薄い頁岩層でより顕著です。軟組織の保存はまれですが、全く例がないわけではありません。これには、石灰化したサメの軟骨、リン酸化を受けた糞石とその消化管の内容物、爬虫類の鱗の有機残骸などが含まれます。酸素欠乏環境下では、バクテリアマットによって骨格が基質に付着し、固定されたことで保存が促進された可能性があります。[ 5 ] [ 15 ]しかし、バクテリアマットの存在を直接示す証拠は存在しません。[ 10 ]

骨格の保存状態を定量化する2つの方法は、完全性（化石に骨格が残っている割合）と関節（生前の状態で保存されている骨格の割合）である。セルピアノサウルスの化石の完全性と関節は様々だが、平均的にはかなり高い。この2つの要素は頭部で最も明確に結びついている。頭部は骨格の重い部分であり、浮いている体の残りの部分から分離して最初に沈む可能性が高い。とはいえ、頭部のない比較的不完全な標本はまれであるため、長期間浮いている間に体がバラバラになる可能性は低い。椎骨と肋骨は、短い距離ではあるが、離脱する傾向がある。つま先などの末梢要素も離脱しやすい。離脱は、海底で長期間にわたってゆっくりと腐敗する間に、微妙な深海の流れによって生じたものと考えられる。頭と尾は同じ方向に曲がる傾向があり、これは流れの結果である可能性がある。[ 13 ] [ 14 ]

グレンツビチューメンゾーンのサウリクティス化石は保存状態が良いものが多いものの、メリデ石灰岩のカッシーナ層よりも、バラバラになったりねじれたりした標本が多い。これは、メリデ石灰岩に比べてグレンツビチューメンゾーンの堆積速度が遅く、埋没前に底流の影響を受ける時間が長かったためと考えられる。 [ 15 ]カッシーナ層には、腐敗した死骸を安定化させる役割を果たした可能性のある微生物マットの存在を示すより直接的な証拠も存在する。 [ 10 ]

対照的に、グレンツビチューメンゾーンの魚竜化石は、ヨーロッパの他の地域の初期ジュラ紀の地層で発見されたものよりも完全性が高い傾向があります。体の一部に著しく完全性が低い部位はなく、化石は優先的な腐肉食の影響を受けなかったと考えられます。グレンツビチューメンゾーン盆地は比較的小規模で孤立しており、強い海流の影響から保護されていたため、化石の完全性は高まった可能性があります。[ 16 ]

古生物群

ベザーノ化石群の最大の化石コレクションは、チューリッヒ大学自然史博物館、ベザーノ市立化石博物館、ルガーノ州立自然史博物館、メリデの地元博物館に所蔵されています。

爬虫類

主竜形類

ベサーノ層の主竜形類
属種注記画像
マクロクネムスM. バッサニイ全長1.2メートル（3.9フィート）に達する、比較的一般的な基底的なタニストロフェイド類。 [ 8 ]機敏な陸生の肉食または食虫動物で、オオトカゲに外見上は似ているものの（ただし血縁関係はない） 、低い頭蓋骨、大きな目、細身の体型、そしてより派生したタニストロフェイド類よりも短い首を特徴としている。現生のトカゲ類の一部と同様に、長い尾と大きな後肢のおかげで二足歩行が可能だった可能性がある。[ 17 ] [ 8 ]ほぼ完全な骨格を含む複数の標本が知られている。[ 18 ] [ 19 ] [ 20 ] [ 8 ] [ 21 ]
M. cf. fuyuanensis稀少な陸生基底的タニストロフェイド類。分離骨格（PIMUZ T 1559）のみが知られており、これはMacrocnemus bassaniiよりもむしろ、中国のZhuganpo層産のMacrocnemus fuyuanensisに類似している。[ 22 ]
タニストロフェウスT.ハイドロイデス[ 23 ]大型で比較的一般的なタニストロフェイド類で、半水生だったと推定される。以前はタニストロフェウス・ロンゴバルディクスの成体（「大型型」）と考えられていたが、2020年に組織学的研究と、扁平化した形状や長く絡み合った牙の「魚罠」のような特徴的な頭骨の特徴に基づき、分類された。 [ 24 ]主竜類以外の主竜形類としては最大級の種の一つで、全長は最大5.25メートル（17.2フィート）に達し、その約半分は首である。[ 23 ]ほぼ完全な骨格を含む複数の標本が知られている。
T.ロンゴバルディカス小型で一般的なタニストロフェイド類で、半水生だったと考えられています。1880年代に初めて記載された際は、翼竜（「トリベレソドン」）と誤認されていましたが、1920年代にさらなる化石が発見され、長い首を持つ爬虫類であると認識されるようになりました。[ 25 ]体長は2メートル（6.6フィート）未満で、T. hydroidesよりもかなり小型です。 [ 23 ]頭骨はより三角形で、顎の奥には三尖歯があります。[ 24 ]ほぼ完全な骨格を含む多くの標本が知られています。[ 25 ] [ 26 ] [ 27 ] [ 28 ] [ 29 ]
ティチノスクス[ 30 ]T.フェロックス[ 30 ]擬鰭綱（ワニ科）の主竜類。この地層に残る数少ない陸生爬虫類の一つ。大型の四足歩行捕食者で、主に全長2.5メートル（8.2フィート）に達する完全な骨格（PIMUZ T 4779）で知られている。[ 8 ] 1965年に初めて記載された際、歴史的に「ラウイスクス類」として知られる主竜類の亜科に分類された。地質年代と研究史の両面において、良好な化石が発見された最古の「ラウイスクス類」の一つとして、その解剖学的構造と謎に包まれたキロテリウムの足跡との関連性を明らかにするのに役立った。[ 30 ] [ 31 ] [ 32 ] [ 8 ]ティチノスクスは現在、パラクロコディロモルファ（他のラウイスクス類とその子孫であるワニ形類を含む類）に非常に近い親戚であると考えられている。[ 32 ] [ 8 ]

魚竜

ベサーノ層の魚竜
属種注記画像
ベサノサウルス[ 33 ]B.レプトルリンクス[ 33 ]大型のメリアムサウルス類魚竜。最大体長は約8メートル（26フィート）。[ 34 ]頭骨は比較的小型だが非常に薄く、魚やイカが主な獲物であった可能性を示唆している。ベサノサウルスは、その体型と魚竜の進化における位置づけから「シャスタサウルス類」と呼ばれることもあるが、 [ 33 ] [ 8 ]他の「シャスタサウルス類」との関係は完全には解明されていない。[ 35 ]ほぼ完全な骨格を含む複数の標本が知られている。[ 34 ]小型の標本の中には、かつてミカドケファルス・グラキリロストリスと命名されていたものもあったが、[ 36 ] [ 37 ]現在では一般的にジュニアシノニムとみなされている種である。[ 38 ] [ 34 ]
キンボスポンディルスC.ブクセリ[ 39 ]頭骨長68cm（2フィート3インチ）の部分骨格（PIMUZ T 4351）に基づく、大型で希少なキンボスポンディルス科魚竜。全長約5.5m（18フィート）と推定され、ベサーノ層最大級の海生捕食動物の一つであるが、キンボスポンディルス属の中では比較的小型の種であった。[ 39 ] [ 8 ]この骨格は幼体の可能性があり、より大型に成長した可能性を示唆している。[ 40 ] [ 8 ]
ミクソサウルスM. コルナリアヌス全長1.5メートル（4.9フィート）に達する、比較的小型で一般的なミクソサウルス科の魚竜。 [ 8 ]背びれを発達させたことが知られている最古の海生爬虫類の1つ。 [ 41 ]胎生生殖様式も有した。[ 42 ]ほぼ完全な骨格を含む多くの標本が知られている。[ 43 ] [ 44 ] [ 45 ] [ 46 ] [ 47 ] [ 48 ] [ 8 ]
M. クーンシュニデリ1つの標本（PIMUZ T 1324）に基づく小型魚竜。当初はサンギオルギオサウルス属として命名された。[ 45 ] [ 48 ] [ 8 ]
ファラロドンP. sp.1つの標本（PIMUZ T 1311）に基づく小型魚竜。ファラロドンはミクソサウルスと多くの点で類似しているが、主に歯列が異なる。ファラロドンの歯はより頑丈で、より硬骨食であったことを示唆している。[ 45 ] [ 48 ] [ 8 ]ベサーノ層のファラロドンとされるものはM. kuhnschnyderiとすべきだという意見もある。[ 40 ]
ウィマニウス[ 49 ]W. odontopalatus [ 49 ]細長い頭骨を持つ、単一標本（GPIT 1797）に基づく小型魚竜。[ 49 ] [ 37 ] [ 8 ]この頭骨化石はミカドケファルスの頭骨とは異なるが、ベサノサウルスの幼体に属すると考えられることもある。[ 38 ] [ 40 ]

竜鰭綱

ベサーノ層の竜鰭類
属種注記画像
シアモドゥスC.ヒルデガルディス[ 50 ]体長約1.3メートル（4.3フィート）の中型のシアモドン科板歯類。他の多くの進化した板歯類と同様に、三角形の頭骨、粉砕歯、そして連結した装甲板からなる幅広い背甲（背甲）を特徴とする。 [ 50 ] [ 51 ] [ 52 ] [ 53 ] [ 54 ] [ 8 ]
エウサウロスファルギス[ 55 ]E.ダルサソイ[ 55 ]小型で謎めいた爬虫類。竜鰭綱の基底部付近に分類されることが多く、ヘルヴェティコサウルス科に属する可能性もある。[ 55 ]ベサーノ層からの化石は稀少で断片的であるが[ 55 ] [ 8 ] 、ほぼ同時期に堆積した近くのプロサント層からは、ほぼ完全な幼体の骨格が発見されている。体幅広で薄い装甲と短い四肢を有しており、陸生または半水生生活を送っていた可能性を示唆している。[ 56 ]
ヘルベティコサウルス[ 57 ]H.ゾリンゲリ[ 57 ]大型で珍しいヘルヴェティコサウルス科の爬虫類。謎めいた爬虫類の一種で、基底的竜鰭綱に分類されることもある。[ 58 ]少数の化石が発見されており、その中にはほぼ完全な骨格（PIMUZ T 4352）があり、保存状態の良い体長は2.5メートル（8.2フィート）、推定全長は3.6メートル（12フィート）とされている。この化石は、短い鼻先、巨大な牙のような歯、頑丈な四肢、パドルのような尾など、多様な特徴を示している。[ 57 ] [ 59 ] [ 60 ] [ 8 ] [ 58 ]
ノトサウルスN. ギガンテウス完全な骨格に基づくと頭骨長49cm（1.61フィート）、全長3.8m（12フィート）の大型ノトサウルスである。 [ 8 ]魚竜を除けば、この層で発見された海洋捕食動物の中ではおそらく最も大型で、知られているノトサウルスの中でも最大級の部類に入る。ノトサウルスは、ベサーノ層では、後続の地層や中期三畳紀の他のヨーロッパの海洋堆積物に比べるとはるかに少ない。この巨大な骨格は当初パラノトサウルス・アムスレリ[ 61 ] [ 62 ]と命名されたが、後にノトサウルス・ギガンテウス[ 63 ]と呼ばれるようになった。[ 8 ]
N. cf. juvenilis分離した骨格に基づいて作られた小型のノトサウルス。[ 64 ]
オドイポロサウルス[ 65 ]O. terruzzii [ 65 ]ベサーノ層の非常に初期の地層から発見された単一の部分骨格から知られる珍しいパキプレウロサウルス類。 [ 65 ] [ 8 ]
パラプラコドゥス[ 66 ]P.ブロイリイ[ 66 ]中型の基底板歯類で、最も完全な骨格は全長1.5メートル（4.9フィート）に迫る。ずんぐりとした体格だが装甲のない体、長い尾、そして突出した歯（前歯）と鈍い粉砕歯（後歯）を持つ頭骨を持っていた。この歯列は、より派生した板歯類の完全に平らな歯ほど特殊ではなかったものの、硬質食には適していた。[ 66 ] [ 67 ] [ 68 ] [ 8 ] [ 69 ]
セルピアノサウルス[ 70 ]S.ミリゴレンシス[ 70 ]多数の保存状態の異なる骨格から知られている、小型のパキプレウロサウルス類（最大体長75cm）[ 70 ] [ 8 ] 。この層の最も特徴的で一般的な海生爬虫類の1つ。この種の化石の多くは、以前は「パキプレウロサウルス」エドワーズィイまたは「フィゴサウルス・ペルレディクス」の下にまとめられていましたが、これはモンテサンジョルジオのパキプレウロサウルスの系統分類が1989年まで十分に解明されていなかったためです。[ 70 ] [ 14 ] [ 8 ]他のパキプレウロサウルス類と同様に、長い四肢と半水生または完全水生の生活様式を持つ細身の爬虫類でした。ベザーノ層の上のモンテサンジョルジオで露出している新しい地層では、セルピアノサウルスに続いてネウスティコサウルスのいくつかの種が生息しています。[ 70 ] [ 8 ]
シルヴェストロサウルス[ 71 ]S. buzzii [ 72 ]頭骨の長さが8cm（3.1インチ）の不完全な骨格（PIMUZ T 2804）[ 71 ]から知られる、かなり小型のラリオサウルス亜科ノトサウルス。 [ 8 ]もともとは、この地域の他の中期三畳紀の海洋堆積物に広く分布するノトサウルス属のラリオサウルスの一種として命名された。 [ 72 ] [ 73 ] [ 74 ] [ 8 ]

タラトサウルス類

ベサーノ層のタラトサウルス
属種注記画像
アスケプトサウルスA.イタリクス中型のアスケプトサウルス上科で、体長は約2.5～3メートル（8.2～9.8フィート）。[ 75 ] [ 8 ]細長いホモドン類の歯が詰まった長い吻部、長い尾、そして比較的未分化な四肢を持ち、爪も備えていた。ほぼ完全な骨格を含む複数の標本が知られている。[ 76 ] [ 77 ] [ 75 ] [ 8 ]
クララジア[ 78 ]C. schinzi [ 78 ]クララジアス科のタラットサウルス上科の中では比較的小型で珍しい。体長は少なくとも1メートル（3.3フィート）あった。[ 8 ]小さな四肢と、硬骨食に適した鈍い歯を持つ頑丈な頭骨を持つ完全な骨格（PIMUZ T 4778）から知られている。[ 78 ] [ 79 ] [ 8 ]
ヘシェレリア[ 80 ]H.ルベリ[ 80 ]クララジアス科のタラットサウルス上科の中では比較的小型で珍しいもので、体長は約1メートル（3.3フィート）。[ 8 ]バラバラになった骨格（PIMUZ T 2469）から知られており、復元された頭骨は珍しい下向きの鼻先と下顎の円錐状の構造を持つ。[ 80 ] [ 79 ] [ 8 ]

魚

肉鰭類（肉鰭類）

ベサーノ層の肉鰭類
属種注記画像
ホロファガス？cf . H. picenus鱗と頭骨および尾びれの断片に基づく大型シーラカンス。19世紀にドロミア・プリンシパーレで記載された三畳紀のシーラカンスの断片的な種、Holophagus picenus（別名Undina picnea ）に暫定的に帰属される。[ 81 ] [ 8 ]
リエッペリア[ 82 ]R.ハインツフルレリ[ 82 ]大型の（体長63cm（2.07フィート））ラティメリッドシーラカンス。姉妹種であるフォレイアと同様に、ティシネポミナエ亜科の中でも特に特殊化した種で、鈍い吻を持つ巨大な頭骨と比較的短い体を持つ。[ 82 ]
ティシネポミス[ 83 ]T.ペイエリ[ 83 ]小型（体長18cm（7.1インチ））のラティメリッドシーラカンス[ 8 ] [ 82 ]これは、亜科ティシネポミナエの中でも比較的非特化型の種であり、フォレイアやリエッペリアのような珍しい体型をしていない。[ 82 ]

条鰭類（条鰭類）

ベサーノ層の条鰭綱動物相は、ジェームズ・ブラフ（1939年） [ 84 ]とトニ・ビュルギン（1992年）によって詳細に記載された。[ 85 ] [ 86 ] [ 87 ]

ベサーノ層の条鰭類
属種注記画像
アエテオドントゥスA. ベサネンシス非常に小さい（体長5.5cm（2.2インチ））[ 88 ]「パール科」新鰭綱で、破砕型の歯列を持つ。[ 8 ]
アルティソレピス[ 88 ]A. ベリピンニス体長7cm（2.8インチ）の小型新鰭綱[ 88 ]で、側面の鱗が深くなっている。以前はペルトペルレイドゥス属の一種と考えられていた。
A. エロンギナトゥス側面の鱗が深くなった小型の「パールレイディッド」新鰭綱。以前はペルトペルレイドゥス属の一種と考えられていた。
ベサニア？B.ミクログナトゥス非常に小さい（体長4.4cm（1.7インチ））[ 88 ]ハレコスト亜科の新鰭綱で、側面の鱗が深くなっており、起源は不明である。
ビルゲリアB. stensioei捕食性で外洋性のビルゲリウス科軟骨魚綱の一種。この層で最大の条鰭綱である。ベサーノ層で最も保存状態の良い骨格（そして属全体で最も優れた化石）は体長約1.2メートル（3.9フィート）であったが、さらに大きな標本は2メートル（6.6フィート）に達するものもあった。[ 89 ] [ 90 ] [ 8 ]
ボバサトラニアB.セレシエンシス中型で体高の深いボバサトランイ型軟骨魚類。[ 8 ]
ケファロクセヌスC.マクロプテルス小型（体長10cm（3.9インチ））[ 88 ]のペルトプレウリ型新鰭綱で、側面の鱗が深くなっている。
C. squamiserratus小型のペルトプレウリフォーム新鰭綱
コロボドゥスC. バッサニイコロボドゥス科の大型新鰭綱で、体長は最大70cm（2.3フィート）に達する。強靭な体格で硬殻食性で、硬い殻を持つ無脊椎動物を捕食するための破砕型の歯列を有していた。コロボドゥスはゴミ箱のような分類群であり、複数の属と種に分けるべきであるという説もある。[ 8 ]
クレニレピスC.「ディバリカトゥス」コロボドゥスに類似するが同義ではない大型コロボドン科新鰭綱。[ 8 ]
クテノグナティクティスC. ベロッティ中型の（体長17cm（6.7インチ））[ 8 ]「真珠状の」新鰭綱で、把持型[ 8 ]歯列を有する。[ 91 ]
エオエウグナトゥスE.メガレピス小型の鰭脚類新鰭脚類。[ 92 ]
エオセミオノトゥスE. ceresiensis小型のマクロセミ科のギンリモディアン。[ 93 ]
グラシリグナティクティスG.ミクロレピス中型（体長15cm）[ 88 ]の鰭脚類新鰭綱
ギロレピスG. sp.鱗を主眼 とする 古条鰭綱
ハブロイクティスH.グリフィシ中型のペルトプレウリフォーム新鰭綱
ルガノイアL. レピドステオイデス非常に小さい（体長5cm（2.0インチ））[ 88 ]ルガノイフォーム新鰭綱で、側面の鱗が深くなっている。
マルコポロイクティスM.ミリギオリエンシス[ 94 ]マルコポロイクチス科に属する、吸盤摂食性の小型硬骨魚類。体長3.2cm（1.3インチ）で、知られている硬骨魚類の中で最も小さい化石である。地層の最初期数メートルでのみ発見されている。[ 94 ]
メリデンシアM.メリデンシス小型（体長10cm）[ 88 ]の「パール科」新鰭綱で、側面の鱗が深く、破砕状の歯列を持つ。[ 8 ]
ナンノレピス新属新種小型のペルトプレウリフォーム新鰭綱
オフィオプシスO. sp.小型の鰭脚類
ペルトペルレイドゥスP.デュカネンシス非常に小さい（体長4.1cm（1.6インチ））「パール科」の新鰭綱で、側面の鱗が深く、歯列は捕獲型である。[ 88 ] [ 8 ]
P.マクロドントゥス小型の新鰭綱「パールエイ科」。[ 88 ]
P.オブリスト小型の新鰭綱「パールエイ科」。[ 88 ]
P.トリシリーズ小型の新鰭綱「パールエイ科」。[ 88 ]
ペルトプレウルス[ 95 ]P. lissocephalus非常に小型（体長5.5cm（2.2インチ））[ 88 ]のペルトプレウリ型新鰭綱で、深い側腹部の鱗、頑丈な把持型[ 8 ]の歯列、円錐状の生殖器官に変化した肛門鰭を持つ。[ 95 ] [ 8 ]
P. ノトセファルス小型の骨胸膜状新鰭綱。
P. rugosus小型のペルトプレウリフォーム新鰭綱[ 95 ]
ペリペルトプレウルスP. vexillipinnis小型（体長6.5cm（2.6インチ））[ 88 ]のペルトプレウリ型新鰭綱で、側面の鱗が深くなっている。
フォリドプレウルスP. ticinensis小型（体長10cm（3.9インチ））[ 88 ]から中型の鰭脚類で、側面の鱗が深くなっている。
プラコプレウルスP. ベサネンシス非常に小さなペルトプレウリフォーム新鰭綱
P. gracilis非常に小さなペルトプレウリフォーム新鰭綱
プラティシアガムP.マイナス小型（体長9cm）[ 88 ]プラティシアギッド新鰭綱
プチコレピスP. バルボイ中型のプティコレピフォーム条鰭綱
P. マグナス中型のプティコレピフォーム条鰭綱
P. プリスカス中型のプティコレピフォーム条鰭綱
P. シェーフェリ中型のプティコレピフォーム条鰭綱
サウリクティスS. breviabdominalis [ 96 ]中型の（体長36cm（14インチ）超）[ 96 ]サウリクティス科軟骨魚類。他のサウリクティス属の種と比較して、比較的頑丈な体格、少数の歯列、そして横向きの眼を有していた。[ 96 ] [ 8 ]
S.コスタスクアモサス非常に大型で、特に細長いサウリクチス科の軟骨魚類で、体長は最大80cm（2.6フィート）に達する。吻部はやや細く、歯列は発達しており、眼は背側外側に位置していたことから、水柱の上層部での狩猟に適応していたことが示唆される。[ 97 ] [ 96 ] [ 8 ]
S. パウシトリクス体長25cm（9.8インチ）の中型のサウリクチス科軟骨魚類で、吻部が非常に細く、歯列も小さい。形態（そしておそらく生態）はS. breviabdominalisとS. costasquamosusの中間であった。[ 98 ] [ 96 ] [ 8 ]
S.リエッペリ[ 96 ]大型（体長60cm（2.0フィート））[ 96 ]のサウリクチス科軟骨魚類。ベサーノ層の他の3種と比較すると、鱗が大きく縮小しており、より遠洋性のサウリクチス科魚類に類似している。[ 96 ] [ 8 ]
ストッパニア[ 99 ]S. オルナタ小型で体高の低いポルツベルギウス科の新鰭綱。以前はDipteronotus属の一種と考えられていた。
ティシノレピス[ 7 ]T. crassidens [ 7 ]以前はアーケオセミオノトゥスと呼ばれていた、硬骨食の小型（体長11cm（4.3インチ））基底ギングリモディアン類
T.ロンガエワ[ 7 ]中型（体長25cm（9.8インチ））の基底ギングリモディアン。以前はアーケオセミオノトゥスと呼ばれていた。

軟骨魚類（軟骨魚類）

ベサーノ層の軟骨魚類
属種注記画像
アクロダスA. ジョージ大型で比較的一般的なヒボドン類のサメで、硬骨食性です。様々な化石が発見されており、関節のない軟骨骨格、関節のある歯列、背鰭棘などが見られます。鰭棘の高さは31.1cm（12.2インチ）に達するものもあり、全長は2～3m（6.6～9.8フィート）と推定されます。[ 100 ] [ 101 ] [ 8 ]
アクロネムス[ 102 ]A. tuberculatus全長約30～35cm（12～14インチ）の小型のエウセラチアザメ。 [ 102 ] [ 8 ]類縁関係は不明瞭である。鰭棘はクテナカンス類と構造的に類似しており、[ 102 ]歯は硬骨魚類に近い。また、脳頭はヒボドン類と新セラチアザメ類（現生のサメ）の両方に類似している。[ 103 ] [ 8 ]この種の化石は、以前はNemacanthus tuberculatus（鰭棘）とAcrodus bicarinatus（歯）に分類されていた。 [ 102 ] [ 8 ]
アステラカンサス（ストロフォドゥス）A. レティキュラタス大型の硬骨食性ヒボドン類のサメで、アステラカンサス属[ 102 ] [ 8 ]またはストロフォドゥス属[ 104 ]に分類される。いずれにせよ、ベサーノ層はこの長きにわたって生存していた種の最も古い化石を産出しており、平らで高ミネラル化した歯と隆起した鱗が層から発見されている。[ 8 ]
ヒボドゥスH. cf. plicatilis大型のヒボドンサメ。珍しい歯が発見されており、捕食性だったことが知られている。[ 8 ]
古生物学者P. angustissimus中型の硬骨食性ヒボドンサメ。部分骨格（標本PIMUZ T 3838）の鰭棘は高さ13.8cm（5.4インチ）である。[ 101 ] [ 8 ]

頭足動物

ベサーノ層の頭足動物相は、1960年代から1970年代にかけてハンス・リーバーによって詳細に記述されました。[ 105 ] [ 106 ] [ 107 ] [ 108 ] [ 109 ] [ 110 ]化石のほとんどはポイント902に集中しており、露頭の層ごとに記録されたいくつかの異なる生層序帯を占めています。[ 107 ] [ 111 ]

ベサーノ層の頭足動物
属種注記画像
ケルト人C. sp.ダヌビタス科 セラタイトアンモノイド
ブレビコノテウティスB. ブレビコヌスフラグモテウチス科の鞘状 体
キゼイセラC. キエセンス セラティティッドセラタイトアンモノイド
エノプロセラスE.リエバリ[ 111 ]タイノセラティドオウムガイ類[ 111 ]
エピギムナイトE.エッキギムニティドセラタイトアンモナイト
フレクソプティキテスF. acutusプチチチドセラタイトアンモナイト
ゲルマノナウティルスG. aff. ellipticusタイノセラティドオウムガイ類[ 111 ]
ジムナイトG. cf. ボスネンシスギムニティドセラタイトアンモナイト
レカニテスL. ミサニイレカニティドセラタイトアンモナイト
ロンゴバルディテスL. zsigmondyiLongobarditidセラタイトアンモノイド
モイシソヴィクステウティスM. ボッキ謎めいたコレオイド
M.? メネギーニ
M.? cf. subrotundus
モノフィライトM. sp.ウスリティッドセラタイトアンモナイト
ネバディテスN. アンブロジオニイセラティティッドセラタイトアンモノイド
ノーリテスN.ゴンドラノリティドセラタイトアンモノイド
パラケルネリテスP. carinatusセラティティッドセラタイトアンモノイド
P. フラウエンフェルデリ
P. merianii
フラグモテウティスP.? ticinensis [ 106 ]軟組織に基づくフラグモテウティッド類の鞘状体には殻物質が欠けている。
プロアルケステスP. エクストララビアトゥスアークステッドセラタイトアンモナイト
レポシアR. acutenodosaセラティティッドセラタイトアンモノイド
セルピアナイトS. アイラギイセラティティッドセラタイトアンモノイド
S. キュリオニ
S. セルピアネンシス
S. zinae
シリンゴナウティルスS. sp.シリンゴナウティリドオウムガイ類[ 111 ]
ストッパニセラスS. アルティニセラティティッドセラタイトアンモノイド
S.グランディノドサス
S. variabile
ティチニテスT.ポリモルファスセラティティッドセラタイトアンモノイド
T. ticinensis
ティチノテウティス[ 112 ]T. chuchichaeschtli [ 112 ]モイシソビクステウティスに似た、まっすぐな殻を持つ鞘状生物
トレマトセラスT.エレガンス擬似オウムガイ科の一種。一部の標本は以前「ミケリノセラス」の鐘楼として記載されていた。[ 112 ]

その他の軟体動物

ベサーノ層で最も豊富な化石のいくつかは二枚貝のダオネラに属し、複数の種が層を通じて連続的に進化した（ポイント902の地層学的示唆による）。[ 105 ] [ 113 ] [ 114 ] [ 108 ] [ 12 ] [ 115 ]

ベサーノ層の非頭足動物
属種注記画像
ベイクヴェリア珍しい二枚貝[ 4 ]
ダオネラD.アイラギイ[ 113 ]豊富なハロビ科二枚貝
D. angulata [ 113 ]
D. caudata
D. エロンガタ
D. fascicostata [ 114 ]
D.ゴラナ[ 114 ]
D. luganensis [ 114 ]
D. obtusa [ 113 ]
D. pseudomoussoni [ 114 ]
D.セルピアネンシス[ 113 ]
D. ticinensis [ 114 ]
D. ヴァケキ
フレデリケラF. cf. キャンセラータリオティッド腹足類[ 116 ]​
ジャービリア珍しい二枚貝[ 105 ] [ 4 ] [ 5 ]
オムファロプティカO. 属セロスチリ科腹足動物[ 116 ]
ペリボシトリア珍しいポシドニ科二枚貝[ 4 ]
ウォルセニアW.? aff. microstriataロフォスピリド腹足類[ 116 ]​
トラキネリタT. sp.ナリタリ科 のナリタリイド腹足類[ 116 ]

その他の無脊椎動物

植物

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