| モエリテリウム 生息範囲: 後期始新世、 | |
|---|---|
| 国立科学博物館所蔵の モエリテリウムの骨格 | |
| 科学的分類 | |
| 王国: | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クラス: | 哺乳類 |
| 注文: | 長鼻類 |
| 家族: | †モエリテリダエC.W. アンドリュース, 1906 |
| 属: | †モエリテリウムC.W. アンドリュース、1901 |
| タイプ種 | |
| モエリテリウム・リヨンシ アンドリュース、1901年 | |
| 種 | |
| |
モエリテリウム(「モエリス湖の獣」の意)は、始新世の北アフリカおよび西アフリカに生息していた、絶滅した基底的長鼻類の属である。最初の標本は、エジプトのファイユーム化石鉱床の地層で発見された。1901年にチャールズ・ウィリアム・アンドリュースによって命名され、彼はこれがマストドンの祖先かもしれない初期の長鼻類ではないかと提唱したが、その後の研究者は、マナティーの親戚から両系統の共通祖先の近縁種まで、様々な考えを持った。現在、モエリテリウムは、かなり基底的ではあるが、ゾウ形類とデイノテール類の分岐より古い長鼻類であると考えられている。7種が命名されているが、現在有効であると考えられているのは3種( M. lyonsi、 M. gracile、およびM. chehbeurameuri)のみである名前はモエリス湖と、 「獣」を意味する古代ギリシャ語のθηρίον ( thēríon ) に由来しています。
モエリテリウムは基底的な長鼻類の中でも珍しい種である。このグループの後の多くの種と同様に、2組の牙を持っていた。上顎の牙は下を向いており、下顎の牙は平らでスペードの形をしていた。これらの牙に加えて、上顎犬歯は保持されていたが、下顎は失われていた。頭骨の形態、特に鼻腔(わずかに後退しているだけ)から、モエリテリウムには胴体がなかったことが示唆される。代わりに、上唇と鼻が癒合して形成された、バクのような小さな吻を持っていた可能性があり、これは胴体の進化的前身である。文献での記述は乏しいが、モエリテリウムの胴体は非常に長く、四肢は短かったことが知られている。これらの異なる特徴は、かつてマナティーの親戚であると考えられていた絶滅した哺乳類の系統である デスモスチルス類と比較されるようになった。
モエリテリウムは半水生生活を送っていたと示唆されている。これは当初、海牛類(マナティやジュゴン)との類似性から生じたと考えられていたが、その後、形態学的データと同位体分析によってその説が大きく裏付けられるようになった。モエリテリウムの細長い体と、高い位置にある目と耳は、その生活様式に起因する可能性があり、その独特な歯列は水草を摂食するための適応であると考えられる。

モエリテリウムの模式種であるM. lyonsiは、エジプトのファイユーム化石鉱床のカスル・エル・サガ層に属する地層から発見された。[ 1 ]模式標本(CGM C.10000)はほぼ完全な下顎骨で構成されている。[ 2 ] [ 3 ] 1901年にチャールズ・ウィリアム・アンドリュースによって記載され、彼はその系統学的位置について2つの仮説を提唱した。モエリテリウムは、既に廃絶した亜目(Amblypoda)に属するか、あるいは初期の長鼻類(おそらく「マストドン類の一般的な先駆者」)であると考えられた。いずれにせよ、彼はモエリテリウムを有蹄類とみなした。[ 2 ]
1902年、ビードネルは自身と同僚のヒュー・ジョン・ルウェリン・ビードネルが収集した標本のより徹底的な調査を行った後、カスル・エル・サガから2つ目の種をM. gracileと命名した。3つ目の種も同じ論文で認識されていたが、ビードネルは命名せず、単にM. sp. と呼んだ。2種はそれぞれ、より華奢な体格とより大きな体格でM. lyonsiと区別された。 [ 4 ]標本の重複がないため、 M. gracileとM. lyonsiの実際の関連を判定することは困難である。というのも、ホロタイプが異なる頭骨要素から成り、前者のタイプ標本 (CGM C.10003) は口蓋のみで、下歯がないからである。いずれにせよ、これらは同属とみなされ、おそらくは別種である。[ 3 ] 2年後、アンドリュースによって、ビルケット・エル・クルン湖周辺の「河川海洋層」[ 5 ] [ 6 ] (ジェベル・カトラニ層に相当)[ 7 ]から発見された化石に基づいて、4番目の分類群であるM. trigodonが記載されました。[ 6 ]属の最初の命名から半世紀以上経った1955年、スリランカの芸術家で古生物学者のパウルス・エドワード・ピエリス・デラニヤガラは、単離された下顎骨の断片に基づいて、さらに2種、P. latidensとP. pharaonensisを命名しました。[ 8 ]
1911年、ドイツの動物学者マックス・シュローサーはM. lyonsiを2種に分類した。カスル・エル・サガ層に限定されるM. lyonsiとジェベル・カトラニに限定されるM. andrewsiである。 [ 9 ]しかし、この分類は却下された。1971年、ドイツの動物学者ハインツ・トービエンは、この属全体をM. lyonsiと同義とすることを選択したが[ 10 ]、デラニヤガラの種については、おそらく診断が不十分だったため、完全に無視することを選択した。[ 3 ] 2006年、シリル・デルマーらは、アルジェリアのビル・エル・アテルで発見されたMoeritheriumの新種M. chehbeurameuriについて論文を発表した。彼らの論文では、上記の種のほとんど( M. latidensとM. pharaonensisを除く)を有効な種として扱っている。この論文は体系的な改訂を意図したものではなかったが、少なくともタイプ種であるM. lyonsi、M. gracile、M. chehbeaurameuriの3種を有効な種として扱うことにした。[ 3 ]
ヘンリー・フェアフィールド・オズボーンは1909年に、モエリテリウムは現生あるいは絶滅した長鼻類の中では海牛類(マナティーやジュゴン、およびそれらの絶滅した近縁種)に近いと提唱した。[ 11 ]しかし1921年に彼はこの見解を否定し、長鼻類を4つの亜目あるいは上科、すなわちモエリテリオイデア、デイノテリオイデア、マストドントイデア、およびエレファントイデアに分類した。[ 12 ]パスカル・タッシーは1988年に長鼻類の分類学を論じた論文でこの体系を放棄し、上科のランク分けを怠った。タッシーはゾウ亜目を設立し、モエリテリウムをその外に、バリテリウム、ヌミドテリウム、およびデイノテリウム科とともに置いた。彼はモエリテリウムが最も基底的な長鼻類に属し、ヌミドテリウムが最も基底的で、バリテリウムはそれよりわずかに基底的でないと考えました。[ 13 ] 2021年に発表された新属(ダグバティテリウム・タッシー)を記載した論文で、ライオネル・ハウティエらは系統解析を行い、モエリテリウムをデイノテリウム類やゾウ形類を含む系統群の姉妹種として特定しました。[ 14 ]
Hautier et al. 2021の系統解析に基づく長鼻類の系統樹は以下の通りである: [ 14 ]

モエリテリウムは比較的小型で、非常に細長い分類群であった。後代の長鼻類のほとんどよりも小型であった。モエリテリウム・リヨンシ(M. lyonsi)の体長は推定230cm(7.5フィート)である。肩高はわずか70cm(2.3フィート)で、体重は235kg(518ポンド)であった[ 15 ]。ただし、モエリテリウムは体長によって顕著な性的二形を示すため、この推定値はあくまでも平均として捉えるべきである[ 16 ] 。

モエリテリウムの頭骨は、全長にわたって細長く、非常に低かった。頭蓋部は顔面部のほぼ2倍の長さであった。[ 17 ]眼窩(眼窩)は、かなり前背側の位置を占めていた。つまり、頭骨の前部および上面に位置しており、海牛類の眼窩に似ていた。[ 1 ]後の長鼻類とは異なり、鼻孔(鼻腔)は頭骨の前部にかなり近かった。[ 18 ]これは、下顎骨の長さと合わせて、モエリテリウムに従来の胴体がなかったことを示唆している。[ 15 ]代わりに、現代のバクの吻に似た、鼻と上唇からなる幅広の可動ユニットを持っていた可能性がある。[ 18 ]外耳は頭骨の高い位置にあったと思われ、これは半水生生活への適応であった可能性がある。しかし、ゴンフォテリウムやパレオマストドンなど、水生ではなかったと思われる他の長鼻類でも同様の結果が観察されている。[ 1 ]
モエリテリウムの歯式は3.1.3.32.0.3.3. [ a ] [ 16 ]下の第一切歯は互いに接近してスペード型を形成し、上顎の対応する歯、実際には第二切歯(後の属と同様)は短く湾曲した牙に変化した。[ 1 ]モエリテリウムは上の第一、第三切歯と上の犬歯を保持していたが、形状は大きく縮小していた。[ 18 ]頬歯(小臼歯と大臼歯)はブノドント歯で丸い咬頭を持ち、ロフォドント歯でもあり、咬頭の間にロフと呼ばれる大きな隆起があった。小臼歯は大臼歯に比べて大きく幅広で、これはより派生した長鼻類には見られないが、マナティに似ている。[ 1 ]
モエリテリウムの頭蓋以降の構造は、ペゾシレンなどのデスモスチルス類と比較されてきた。両分類群とも、極度に細長く幅広い胴体を持ち、両分類群で潜水に適応した可能性が考えられる。[ 15 ]頸椎は環椎と中部頸椎の一部を除いてほとんど知られていない。脊柱の大部分は、頸椎の一部と胸椎(上半身の椎)の1つを除いて、かつてC. 10005としてカタログ化された標本から知られており、これはおそらくM. lyonsiのものであろう。[ 17 ]モエリテリウムのより完全な標本が知られているが、詳細には記載されていない。[ 19 ]現代の長鼻類と同様に、仙骨の前椎が23個ある。腰部(背中の下部)は現代の長鼻類に比べて相対的に長く、胸部はわずかに短かった。モエリテリウムの四肢は、後の分類群と比較して極めて短く、相対的に見ると現生ゾウの約半分の大きさであった。[ 20 ]
モエリテリウムが半水生であるという考えは1909年にまで遡り、ヘンリー・フェアフィールド・オズボーンは、この魚が海牛類と近縁であるだけでなく、習性も似ていると示唆した。 [ 11 ] 1923年にこの属の形態について論じた論文で、日本の動物学者松本彦七郎は、半水生生活様式を示唆する適応(目と耳が高い位置にあることなど)を列挙したが、一方で、それに反する証拠(歯列は彼には陸生の採餌者に適していたように思えた)もいくつか挙げた。彼の見解では、モエリテリウムが半水生である可能性は低い。[ 1 ]しかし、頭蓋骨から下の骨格にはデスモスチルス類との類似点が指摘されており、[ 15 ] [ 21 ]また、その珍しい四肢の比率は半水生生活様式の産物として挙げられている。[ 20 ] 2008年には、安定同位体分析によって半水生モデルがさらに信憑性を持つようになり、酸素同位体比は陸生のものよりも水生のものに近いことが示され、モエリテリウムは淡水植物を消費していた可能性が高いことが示唆されました。[ 22 ]

モエリテリウムのいくつかの標本が知られているジェベル・カトラニ層の環境は、ボウンによって亜熱帯から熱帯の低地平野として記述されており、さらに小川や池の存在を示唆している。[ 23 ]
ラスムッセンとその同僚は、水に関連する鳥類(ミサゴ、初期のフラミンゴ、レンカク、サギ、コウノトリ、ウ、ハシビロコウなど)の出現に基づき、同様に、この環境は水生植物が相当量生い茂る、流れの遅い淡水であったと推測した。岩相学ではほとんどの化石が海流によって運ばれて砂州に堆積したことが示唆されているが、著者らは漸新世に存在した川の岸に沿って沼地が容易に形成された可能性があり、特定の採石場で発見された泥岩を説明できるかもしれないと主張している。さらに著者らは、ファイユームの化石鳥類は現生のグループとの類似性により、多くが現生例のない科に属していた化石哺乳類と比較して、環境のより貴重な指標とみなすべきだと提言している。このような環境に典型的な他の鳥類が見られないのは、サンプルの偏り、もしくは漸新世のアフリカにはそれらのグループがまだ存在していなかったという事実のいずれかによって説明できる。一般的に、ラスムッセンとその同僚はジェベル・カトラニの環境を現代の中央アフリカの淡水生息地と比較している。[ 24 ]スネークヘッドの化石の発見はラスムッセンの解釈を裏付けているように思われる。というのも、今日のパラチャナは植物が豊富な流れの遅い背水を好むからである。一方、他の魚類、特にティロクロミスは、同様に深く開いた水域が存在していたことを示唆している。川の水路には葦やパピルスが生い茂り、スイレンやサルビニアなどの浮遊植物が見られていた可能性がある。[ 25 ]
ラスムッセンらは2001年の論文で、この層の砂岩と泥岩は、西に向かってテチス海に注ぐ河川系によって堆積物として形成された可能性が高いと主張した。彼らはここで、湿地が混在する熱帯低地湿地林として環境を再現した。さらに、この環境はモンスーンに見舞われていた可能性を示唆している。[ 26 ]
全体的には、この地域が現在の北アフリカに広がる広大な熱帯林帯の一部であり、内陸部に進むにつれて徐々に開けた森林地帯やステップ地帯へと変化していたことを示しています。[ 27 ]