モエリテリウム

モエリテリウム
生息範囲: 後期始新世、
国立科学博物館所蔵の モエリテリウムの骨格
科学的分類この分類を編集する
王国: 動物界
門: 脊索動物
クラス: 哺乳類
注文: 長鼻類
家族: モエリテリダエC.W. アンドリュース, 1906
属: モエリテリウムC.W. アンドリュース、1901
タイプ種
モエリテリウム・リヨンシ
アンドリュース、1901年

モエリテリウム(「モエリス湖の獣」の意)は、始新世の北アフリカおよび西アフリカに生息していた、絶滅した基底的長鼻類の属である。最初の標本は、エジプトファイユーム化石鉱床の地層で発見された。1901年にチャールズ・ウィリアム・アンドリュースによって命名され、彼はこれがマストドンの祖先かもしれない初期の長鼻類ではないかと提唱したが、その後の研究者は、マナティーの親戚から両系統の共通祖先の近縁種まで、様々な考えを持った。現在、モエリテリウムは、かなり基底的ではあるが、ゾウ形類とデイノテール類の分岐より古い長鼻類であると考えられている。7種が命名されているが、現在有効であると考えられているのは3種( M. lyonsi M. gracile、およびM. chehbeurameuri)のみである名前はモエリス湖と、 「獣」を意味する古代ギリシャ語のθηρίον ( thēríon ) に由来しています。

モエリテリウムは基底的な長鼻類の中でも珍しい種である。このグループの後の多くの種と同様に、2組の牙を持っていた。上顎の牙は下を向いており、下顎の牙は平らでスペードの形をしていた。これらの牙に加えて、上顎犬歯は保持されていたが、下顎は失われていた。頭骨の形態、特に鼻腔(わずかに後退しているだけ)から、モエリテリウムには胴体がなかったことが示唆される。代わりに、上唇と鼻が癒合して形成された、バクのような小さな吻を持っていた可能性があり、これは胴体の進化的前身である。文献での記述は乏しいが、モエリテリウムの胴体は非常に長く、四肢は短かったことが知られている。これらの異なる特徴は、かつてマナティーの親戚であると考えられていた絶滅した哺乳類の系統である デスモスチルス類と比較されるようになった。

モエリテリウムは半水生生活を送っていたと示唆されている。これは当初、海牛類(マナティやジュゴン)との類似性から生じたと考えられていたが、その後、形態学的データと同位体分析によってその説が大きく裏付けられるようになった。モエリテリウムの細長い体と、高い位置にある目と耳は、その生活様式に起因する可能性があり、その独特な歯列は水草を摂食するための適応であると考えられる。

分類学

エジプトのファイユーム地域の地図

初期の歴史

モエリテリウムの模式種であるM. lyonsiは、エジプトファイユーム化石鉱床カスル・エル・サガ層に属する地層から発見された。[ 1 ]式標本(CGM C.10000)はほぼ完全な下顎骨で構成されている。[ 2 ] [ 3 ] 1901年にチャールズ・ウィリアム・アンドリュースによって記載され、彼はその系統学的位置について2つの仮説を提唱した。モエリテリウムは、既に廃絶した亜目(Amblypoda)に属するか、あるいは初期の長鼻類(おそらく「マストドン類の一般的な先駆者」)であると考えられた。いずれにせよ、彼はモエリテリウムを有蹄類とみなした。[ 2 ]

追加の種

1902年、ビードネルは自身と同僚のヒュー・ジョン・ルウェリン・ビードネルが収集した標本のより徹底的な調査を行った後、カスル・エル・サガから2つ目の種をM. gracileと命名した。3つ目の種も同じ論文で認識されていたが、ビードネルは命名せず、単にM. sp. と呼んだ。2種はそれぞれ、より華奢な体格とより大きな体格でM. lyonsiと区別された。 [ 4 ]標本の重複がないため、 M. gracileとM. lyonsiの実際の関連を判定することは困難である。というのも、ホロタイプが異なる頭骨要素から成り、前者のタイプ標本 (CGM C.10003) は口蓋のみで、下歯がないからである。いずれにせよ、これらは同属とみなされ、おそらくは別種である。[ 3 ] 2年後、アンドリュースによって、ビルケット・エル・クルン湖周辺の「河川海洋層」[ 5 ] [ 6 ] (ジェベル・カトラニ層に相当)[ 7 ]から発見された化石に基づいて、4番目の分類群であるM. trigodonが記載されました。[ 6 ]属の最初の命名から半世紀以上経った1955年、スリランカの芸術家で古生物学者のパウルス・エドワード・ピエリス・デラニヤガラは、単離された下顎骨の断片に基づいて、さらに2種、P. latidensP. pharaonensisを命名しました。[ 8 ]

1911年、ドイツの動物学者マックス・シュローサーはM. lyonsiを2種に分類した。カスル・エル・サガ層に限定されるM. lyonsiとジェベル・カトラニに限定されるM. andrewsiである。 [ 9 ]しかし、この分類は却下された。1971年、ドイツの動物学者ハインツ・トービエンは、この属全体をM. lyonsiと同義とすることを選択したが[ 10 ]、デラニヤガラの種については、おそらく診断が不十分だったため、完全に無視することを選択した。[ 3 ] 2006年、シリル・デルマーらは、アルジェリアのビル・エル・アテルで発見されたMoeritheriumの新種M. chehbeurameuriについて論文を発表した。彼らの論文では、上記の種のほとんど( M. latidensM. pharaonensisを除く)を有効な種として扱っている。この論文は体系的な改訂を意図したものではなかったが、少なくともタイプ種であるM. lyonsiM. gracileM. chehbeaurameuriの3種を有効な種として扱うことにした。[ 3 ]

分類

ヘンリー・フェアフィールド・オズボーンは1909年に、モエリテリウムは現生あるいは絶滅した長鼻類の中では海牛類(マナティーやジュゴン、およびそれらの絶滅した近縁種)に近いと提唱した。[ 11 ]しかし1921年に彼はこの見解を否定し、長鼻類を4つの亜目あるいは上科、すなわちモエリテリオイデア、デイノテリオイデア、マストドントイデア、およびエレファントイデアに分類した[ 12 ]パスカルタッシーは1988年に長鼻類の分類学を論じた論文でこの体系を放棄し、上科のランク分けを怠った。タッシーはゾウ亜目を設立し、モエリテリウムをその外に、バリテリウムヌミドテリウム、およびデイノテリウム科とともに置いた。彼はモエリテリウムが最も基底​​的な長鼻類に属し、ヌミドテリウムが最も基底​​的で、バリテリウムはそれよりわずかに基底的でないと考えました。[ 13 ] 2021年に発表された新属(ダグバティテリウム・タッシー)を記載した論文で、ライオネル・ハウティエらは系統解析を行い、モエリテリウムをデイノテリウム類やゾウ形類を含む系統群の姉妹種として特定しました。[ 14 ]

Hautier et al. 2021の系統解析に基づく長鼻類の系統樹は以下の通りである: [ 14 ]

説明

モエリテリウム・リソニと人間の大きさの比較

モエリテリウムは比較的小型で、非常に細長い分類群であった。後代の長鼻類のほとんどよりも小型であった。モエリテリウム・リヨンシ(M. lyonsi)の体長は推定230cm(7.5フィート)である。肩高はわずか70cm(2.3フィート)で、体重は235kg(518ポンド)であった[ 15 ]。ただし、モエリテリウムは体長によって顕著な性的二形を示すため、この推定値はあくまでも平均として捉えるべきである[ 16 ] 。

頭蓋骨と歯列

モエリテリウム・リヨンシの頭骨のクローズアップ

モエリテリウムの頭骨は、全長にわたって細長く、非常に低かった。頭蓋部は顔面部のほぼ2倍の長さであった。[ 17 ]眼窩(眼窩)は、かなり前背側の位置を占めていたつまり、頭骨の前部および上面に位置しており、海牛類の眼窩に似ていた。[ 1 ]後の長鼻類とは異なり、鼻孔(鼻腔)は頭骨の前部にかなり近かった。[ 18 ]これは、下顎骨の長さと合わせて、モエリテリウムに従来の胴体がなかったことを示唆している。[ 15 ]代わりに、現代のバクのに似た、鼻と上唇からなる幅広の可動ユニットを持っていた可能性がある。[ 18 ]外耳は頭骨の高い位置にあったと思われ、これは半水生生活への適応であった可能性がある。しかし、ゴンフォテリウムパレオマストドンなど、水生ではなかったと思われる他の長鼻類でも同様の結果が観察されている。[ 1 ]

モエリテリウム歯式3.1.3.32.0.3.3. [ a ] [ 16 ]下の第一切歯は互いに接近してスペード型を形成し、上顎の対応する歯、実際には第二切歯(後の属と同様)​​は短く湾曲したに変化した。[ 1 ]モエリテリウムは上の第一、第三切歯と上の犬歯を保持していたが、形状は大きく縮小していた。[ 18 ]頬歯(小臼歯大臼歯)はブノドント歯で丸い咬頭を持ち、ロフォドント歯でもあり、咬頭の間にロフと呼ばれる大きな隆起があった。小臼歯は大臼歯に比べて大きく幅広で、これはより派生した長鼻類には見られないが、マナティに似ている。[ 1 ]

頭蓋後骨格

モエリテリウムの頭蓋以降の構造は、ペゾシレンなどのデスモスチルス類と比較されてきた。両分類群とも、極度に細長く幅広い胴体を持ち、両分類群で潜水に適応した可能性が考えられる。[ 15 ]頸椎と中部頸椎の一部を除いてほとんど知られていない。脊柱の大部分は、頸椎の一部と​​胸椎(上半身の椎)の1つを除いて、かつてC. 10005としてカタログ化された標本から知られており、これはおそらくM. lyonsiのものであろう。[ 17 ]モエリテリウムのより完全な標本が知られているが、詳細には記載されていない。[ 19 ]現代の長鼻類と同様に、仙骨の前椎が23個ある。腰部(背中の下部)は現代の長鼻類に比べて相対的に長く、胸部はわずかに短かった。モエリテリウムの四肢は、後の分類群と比較して極めて短く、相対的に見ると現生ゾウの約半分の大きさであった。[ 20 ]

古生物学

ライフスタイル

モエリテリウムが半水生であるという考えは1909年にまで遡り、ヘンリー・フェアフィールド・オズボーンは、この魚が海牛類と近縁であるだけでなく、習性も似ていると示唆した。 [ 11 ] 1923年にこの属の形態について論じた論文で、日本の動物学者松本彦七郎は、半水生生活様式を示唆する適応(目と耳が高い位置にあることなど)を列挙したが、一方で、それに反する証拠(歯列は彼には陸生の採餌者に適していたように思えた)もいくつか挙げた。彼の見解では、モエリテリウムが半水生である可能性は低い。[ 1 ]しかし、頭蓋骨から下の骨格にはデスモスチルス類との類似点が指摘されており、[ 15 ] [ 21 ]また、その珍しい四肢の比率は半水生生活様式の産物として挙げられている。[ 20 ] 2008年には、安定同位体分析によって半水生モデルがさらに信憑性を持つようになり、酸素同位体比は陸生のものよりも水生のものに近いことが示され、モエリテリウムは淡水植物を消費していた可能性が高いことが示唆されました。[ 22 ]

古環境

ハインリヒ・ハーダーによる、餌を探すモエリテリウムの描写。胴体はより長く、四肢はより短いはずで、体の比率は正しくありません。

モエリテリウムのいくつかの標本が知られているジェベル・カトラニ層の環境は、ボウンによって亜熱帯から熱帯の低地平野として記述されており、さらに小川や池の存在を示唆している。[ 23 ]

ラスムッセンとその同僚は、水に関連する鳥類(ミサゴ、初期のフラミンゴレンカクサギコウノトリハシビロコウなど)の出現に基づき、同様に、この環境は水生植物が相当量生い茂る、流れの遅い淡水であったと推測した。岩相学ではほとんどの化石が海流によって運ばれて砂州に堆積したことが示唆されているが、著者らは漸新世に存在した川の岸に沿って沼地が容易に形成された可能性があり、特定の採石場で発見された泥岩を説明できるかもしれないと主張している。さらに著者らは、ファイユームの化石鳥類は現生のグループとの類似性により、多くが現生例のない科に属していた化石哺乳類と比較して、環境のより貴重な指標とみなすべきだと提言している。このような環境に典型的な他の鳥類が見られないのは、サンプルの偏り、もしくは漸新世のアフリカにはそれらのグループがまだ存在していなかったという事実のいずれかによって説明できる。一般的に、ラスムッセンとその同僚はジェベル・カトラニの環境を現代の中央アフリカの淡水生息地と比較している。[ 24 ]スネークヘッドの化石の発見はラスムッセンの解釈を裏付けているように思われる。というのも、今日のパラチャナは植物が豊富な流れの遅い背水を好むからである。一方、他の魚類、特にティロクロミスは、同様に深く開いた水域が存在していたことを示唆している。川の水路にはパピルスが生い茂り、スイレンサルビニアなどの浮遊植物が見られていた可能性がある。[ 25 ]

ラスムッセンらは2001年の論文でこの層の砂岩と泥岩は、西に向かってテチス海に注ぐ河川系によって堆積物として形成された可能性が高いと主張した。彼らはここで、湿地が混在する熱帯低地湿地林として環境を再現した。さらに、この環境はモンスーンに見舞われていた可能性を示唆している。[ 26 ]

全体的には、この地域が現在の北アフリカに広がる広大な熱帯林帯の一部であり、内陸部に進むにつれて徐々に開けた森林地帯やステップ地帯へと変化していたことを示しています。[ 27 ]

注記

  1. ^上顎の各半分には切歯が3本、犬歯が1本、小臼歯が3本、大臼歯が3本あり、下顎の各半分には切歯が2本、犬歯はなく、小臼歯が3本、大臼歯が3本ある

参考文献

  1. ^ a b c d e f松本彦七郎; アンドリュース, チャールズ・ウィリアム (1923). 「モエリテリウムに関する知識への貢献. アメリカ自然史博物館紀要; 第48巻, 第4号. 」 .アメリカ自然史博物館紀要.
  2. ^ a bアンドリュース、チャールズ・ウィリアム(1901). 「II.—エジプト最近発見された絶滅脊椎動物に関する予備的覚書 (第1部)」地質学雑誌8 (9): 400– 409. Bibcode : 1901GeoM....8..400A . doi : 10.1017/S0016756800179282 . ISSN 1469-5081 . 
  3. ^ a b c d Delmer, Cyrille; Mahboubi, Mohamed; Tabuce, Rodolphe; Tassy, Pascal (2006). 「アルジェリア始新世におけるMoeritherium(長鼻類、哺乳類)の新種:同属の祖先形態型に関する新たな視点」 .古生物学. 49 (2): 421– 434. Bibcode : 2006Palgy..49..421D . doi : 10.1111/j.1475-4983.2006.00548.x . ISSN 1475-4983 . 
  4. ^アンドリュース、チャールズ・ウィリアム (1902). 「II.—エジプトで最近発見された絶滅脊椎動物に関する予備的研究 (第3部)」地質雑誌9 (7): 291– 295. Bibcode : 1902GeoM....9..291A . doi : 10.1017/S0016756800181178 . ISSN 1469-5081 . 
  5. ^松本 秀次 1922.「PalæomastodonMœritheriumの改訂.Palæomastodon intermediusPhiomia osborni,新種」.アメリカ博物館新人誌.第51号,11月21日.
  6. ^ a bアンドリュース、チャールズ・ウィリアム (1904). 「エジプト始新世の哺乳類に関する追加ノート(第1部)」.地質学雑誌. 新シリーズ, Decade V. 1 : 109–115 . doi : 10.1017/S001675680012343X .
  7. ^ Badawy, Hanan S. (2018-03-01). 「エジプト北部における漸新世河成海洋岩石層のシロアリの巣、根石、ペドタイプ:テチス熱帯古気候の代理指標」 .古地理学、古気候学、古生態学. 492 : 161–176 . Bibcode : 2018PPP...492..161B . doi : 10.1016/j.palaeo.2017.12.021 . ISSN 0031-0182 . 
  8. ^デラニヤガラ、パウルス・エドワード・ピエリス(1955). 「絶滅したゾウ、その近縁種、そして現存する2種」セイロン・ナショナル・パブリケーションズ、コロンボ
  9. ^マックス・シュロッサー(1911). 「Beiträge zur Kenntnis der oligozänen Landsäugetiere aus dem Fayum: Ägypten」(PDF)古生物学と地質学、エスターライヒ ウンガーンズの調査241-167
  10. ^トビアン、ハインツ (1971). 「モエリテリウム、パレオマストドン、Phiomia aus dem Paläeogen Nordafrikas und die Abstammung der Mastodonten (長長目、哺乳綱)」。Mittailungen aus dem Geologischen Institut der Technischen Universität、10、141–16310 : 141–163 .
  11. ^ a b Osborn, HF (1909). 「MœritheriumとPalæomastodonの摂食習慣」 . Nature . 81 (2074): 139– 140. Bibcode : 1909Natur..81..139O . doi : 10.1038/081139a0 .
  12. ^オズボーン、ヘンリー・フェアフィールド(1936). 「長鼻類 第1巻:モエリテリオイデア、デイノテリオイデア、マストドントイデア」アメリカ医学出版、ニューヨーク.
  13. ^ Tassy, Pascal (1988). 「長鼻類の分類:分岐論的分類はいくつあるか?」 . Cladistics . 4 (1): 43– 57. doi : 10.1111/j.1096-0031.1988.tb00467.x . ISSN 0748-3007 . PMID 34933493 .  
  14. ^ a b Hautier, Lionel; Tabuce, Rodolphe; Mourlam, Mickaël J.; Kassegne, Koffi Evenyon; Amoudji, Yawovi Zikpi; Orliac, Maëva; Quillévéré, Frédéric; Charruault, Anne-Lise; Johnson, Ampah Kodjo Christophe; Guinot, Guillaume (2021-10-13). 「トーゴ産中期始新世の新種の長鼻類が、象形類のような歯のパターンの初期進化を明らかにする」英国王立協会紀要 B: 生物科学. 288 (1960) 20211439. doi : 10.1098/rspb.2021.1439 . ISSN 0962-8452 . PMC 8511763 . PMID 34641726   
  15. ^ a b c d Larramendi, A. (2016). 「長鼻の肩高、体重、形状」(PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 61. doi : 10.4202/app.00136.2014 .
  16. ^ a bサンダース、ウィリアム・J. (2023-09-15).アフリカ長鼻類の進化と化石記録. CRC Press. pp.  67– 68. ISBN 978-1-351-64521-8
  17. ^ a bアンドリュース、チャールズ・ウィリアム(1906). 『エジプト、ファイユーム第三紀脊椎動物の記述目録。カイロ地質学博物館所蔵のエジプト政府コレクションおよびロンドン大英博物館自然史部門所蔵コレクションに基づく。ロンドン:大英博物館評議員会の命により印刷。
  18. ^ a b c Nabavizadeh, Ali (2024). 「牙と胴体:ゾウと絶滅した長鼻類の頭蓋顔面進化解剖学レビュー」 The Anatomical Record ar.25578. doi : 10.1002 /ar.25578 . ISSN 1932-8494 . PMID 39380178 .  
  19. ^ Domning, Daryl P.; Ray, Clayton E.; McKenna, Malcolm C. (1986). 「漸新世デスモスチルス科2種の新種とテチテリア類の系統分類に関する考察」スミソニアン古生物学誌(59): 1– 56. doi : 10.5479/si.00810266.59.1 .
  20. ^ a b Belyaev, Ruslan I.; Boeskorov, Gennady G.; Kuznetsov, Alexander N.; Rotonda, Mathys; Prilepskaya, Natalya E. (2025). 「ゾウ科とその他の大型草食哺乳類の体型の比較研究」 . Journal of Anatomy . 246 (1): 63– 85. doi : 10.1111/joa.14143 . ISSN 1469-7580 . PMC 11684385. PMID 39395275 .   
  21. ^エルウィン・シモンズ、アルバート・ウッド (1968年1月1日). 「エジプト、ファイユーム地方の新生代前期の哺乳類相:第1部。アフリカ漸新世の哺乳類:序論、研究の歴史、そして動物相の遷移。第2部。アフリカ漸新世の齧歯類。第2部。アフリカ漸新世の齧歯類」 .ピーボディ自然史博物館紀要(28).
  22. ^ Liu, Alexander GSC; Seiffert, Erik R.; Simons, Elwyn L. (2008-04-15). 「長鼻類の初期進化における両生類段階の安定同位体証拠」 . Proceedings of the National Academy of Sciences . 105 (15): 5786– 5791. Bibcode : 2008PNAS..105.5786L . doi : 10.1073/pnas.0800884105 . ISSN 0027-8424 . PMC 2311368. PMID 18413605 .   
  23. ^ Bown, TM; Kraus, MJ (1988). 「エジプト、ファユム低地、漸新世ジェベル・カトラニ層および隣接岩石の地質と古環境」 USGS報告書: 14. Bibcode : 1988usgs.rept...14B . doi : 10.3133/pp1452 . ISSN 2330-7102 . 
  24. ^ Rasmussen, DT; Olson, SL; Simons, EL (1987). 「エジプト、ファユーム州、漸新世ジェベル・カトラニ層の化石鳥類」 .スミソニアン古生物学誌. 62 (62): 1– 20. doi : 10.5479/si.00810266.62.1 .
  25. ^ Murray, AM (2004). 「エジプト、ファイユーム、ジェベル・カトラニ層の始新世後期および漸新世前期の硬骨魚類と関連する魚類相」 .古生物学. 47 (3): 711– 724. Bibcode : 2004Palgy..47..711M . doi : 10.1111/j.0031-0239.2004.00384.x . S2CID 140627361 . 
  26. ^ Rasmussen, DT; Simons, EL; Hertel, F.; Judd, A. (2001). 「エジプト、ファイユームの上部始新世から発見された巨大陸生鳥類の後肢」 .古生物学. 44 (2): 325– 337. Bibcode : 2001Palgy..44..325R . doi : 10.1111/1475-4983.00182 . S2CID 130033734 . 
  27. ^ Kampouridis, P.; Hartung, J.; Augustin, FJ (2023). 「エジプト、ファイユム低地の始新世–漸新世脊椎動物群集」.エジプト顕生代地質学および天然資源. 科学技術イノベーションの進歩. pp.  373– 405. doi : 10.1007/978-3-030-95637-0_14 . ISBN 978-3-030-95636-3