オオスズメバチ

オオスズメバチ
時間範囲:中新世～現在、
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 節足動物
クラス： 昆虫類
注文： 膜翅目
家族： スズメバチ科
属: ベスパ
種：
マンダリニア
二名法名
ベスパ・マンダリニア
スミス、1852年[ 1 ]
同義語
  • ベスパ・マグニフィカ・スミス、1852年
  • Vespa japonica Radoszkowski, 1857
  • ベスパ・ベローナ・スミス、1871年
  • ベスパ マグニフィカvar.ラティリナ・キャメロン、1903 年
  • ベスパ マンダリナダラ トーレ、1894 年(スペルミス)
  • ベスパ マンダリニア ノビリスソーナン、1929 年
  • ベスパ マグニフィカ ソナニ松村、1930 年

オオスズメバチ（Vespa mandarinia）は、キタオオスズメバチ[2 ] [ 3 ] 、ニホンオオスズメバチ[ 4 ] [ 5 ]としても知られ、世界最大のスズメバチです。東アジア、熱帯、南アジア、東南アジア大陸部、そしてロシア極東の一部に生息しています。 2019年後半から北米太平洋岸北西部でも短期間確認されましたが、2024年12月までに根絶されました。[ 6 ]

オオスズメバチは低山や森林に生息することを好み、平野や高地の気候をほとんど避ける。V .  mandarinia は穴を掘ったり、げっ歯類が掘った既存のトンネルを占拠したり、腐った松の根の近くの空間を占領したりして巣を作る。[ 7 ] [ Arc 1 ]主に大型昆虫、他の社会性昆虫のコロニー、樹液、ミツバチのコロニーからの蜂蜜を食べる。 [ 8 ]オオスズメバチの体長は45 mm ( 1+体長は約3 ⁄ 4 インチ（約3 ⁄ 4インチ）、翼開長は約75 mm（3インチ）、針の長さは6 mm（ 1 ⁄ 4 インチ）で、大量の強力な毒を注入します。 [ 9 ]

分類学と系統学

「magnifica」の形

V.  mandarinia は、スズメバチ類全般を含むVespa属の一種です。他の7種とともに、V  .  tropica種群に属し、雄の第7腹胸骨の先端縁に1つの欠刻があることで定義されます。この種群内で最も近縁な種はV.  sororです。[アーク 2 ] [アーク 3 ]雌の頭楯の先端縁が三角形であることは特徴であり、両種の頂点は拡大しており、また、楯節の先端の形状はそれぞれ異なっており、類似しています。[ 10 ]

過去にこの属を亜属に分割する試みがあったが[ 11 ]、種間の解剖学的類似性と行動の類似性が系統発生と関連していないことから断念された。[ 7 ]この種は中新世から存在しており、山王層で発見された化石がそれを示している。[ 12 ]

2012年時点では、3つの亜種が認められていた：[ 13 ] V.  m.  mandarinia、V.  m.  magnifica、V.  m.  nobilis。以前の亜種V.  m.  japonicaは1997年以降有効とはみなされていない。[ 14 ] 2020年の最新改訂では、亜種のランク付けが完全に削除され、「japonica」、「magnifica」、「nobilis」は、異なる色の形態を表す非公式の非分類名に格下げされた。[ 4 ]

一般的な名前

北米で発見された後、科学文献や政府の公式情報ではこの種は確立された一般名であるアジアオオスズメバチと呼ばれ、主流メディアは「殺人スズメバチ」というニックネームを使用するようになりました。[ 15 ] [ 16 ] [ 17 ] 2022年7月、アメリカ昆虫学会は、 COVID-19パンデミックに関連する外国人嫌悪と人種差別を理由に、潜在的な差別的表現を避けるため、この種に「北部オオスズメバチ」という一般名を採用すると発表した。[ 2 ] [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ]

説明

頭部の詳細
神奈川でオオスズメバチが飛び立つ
大きさを示すために人間の手に持ったスズメバチの標本

オスメスを問わず、スズメバチの頭部は明るいオレンジ色で、触角は基部が黄橙色の茶色です。目と単眼は暗褐色から黒色です。V .  mandarinia は、目立つ頭楯と大きな生殖器によって他のスズメバチと区別されます。オレンジ色の下顎には、穴を掘るための黒い歯があります。胸部は暗褐色で、灰色の2枚の翼を持ち、翼開長は35～76 mm（1インチ）です。+3 ⁄ 8から3インチ）。 [ 21 ]

前脚は中脚と後脚よりも明るい色をしています。前脚の付け根は他の部分よりも暗い色をしています。腹部は、暗褐色または黒色の帯と、頭部と同じ黄橙色の帯が交互に現れます。第6節は黄色です。針は通常6mm（1 ⁄ 4 インチ）の長さで、強力な毒を放出します。複数のスズメバチが同時に刺した場合、またはまれにアレルギー反応を起こした場合、人を死に至らしめる可能性があります。[ 21 ]

女王蜂と働き蜂

女王蜂は働き蜂よりもかなり大きい。女王蜂は50mm（2インチ）を超えることもあるが、働き蜂は35～40mm（1インチ）である。+2 ⁄ 5と1+働きアリは体長が3 ⁄ 5インチ（約3 ⁄ 5 インチ）である。生殖器官の構造は両者で一致しているが、働きアリは繁殖しない。 [ 21 ]

ドローン

ドローン（雄）は雌に似ており、体長は38ミリメートル（1+ 体長は1 ⁄ 2インチ（約1.5cm）であるが、針を持たない。これは膜翅目昆虫に共通する特徴である。 [ 21 ]

幼虫

幼虫は発育を終え、蛹になる準備ができると絹の繭を作ります。 [ 22 ]幼虫の絹タンパク質は、天然の繊維状だけでなく、スポンジ、フィルム、ゲルなど、その多様な形態のため、幅広い用途に応用可能です。[ 22 ]

ゲノム

ミトコンドリアゲノムはChen et al.（2015）によって提供されています。 [ 23 ]この情報は、 Vespoidea上科におけるより広範なVespidae科の位置を確認するためにも重要であり、Vespoideaが単系統であることを確認しています。[ 23 ]

誤認

2020年にV.  mandariniaに関する最初のニュース報道があった2日後、米国東部（このハチはこれまで一度も発生したことがない）の昆虫識別センターには識別依頼が殺到し、その後数か月間は殺到したが、提出された何千枚もの写真やサンプルの中にはV.  mandariniaのものは1つもなく、ヨーロッパスズメバチ（V.  crabro）、ヒガシセミキラー（Sphecius speciosus）、ミナミスズメバチ（Vespula squamosa ）などのハチ類が主であった。[ 24 ] [ 25 ]

一般人がV.  mandariniaであると疑った提出物には、様々な大きさのスズメバチ、ミツバチ、ハバチ、スズメバチに似たハエ、甲虫、キクイムシ、セミ、さらにはスズメバチに似た外観を持つプラスチック製の子供のおもちゃも含まれており、これらはすべて実際のサイズの130～185%と定期的に推定されていました。[ 24 ]

この種の世界各地からの報告は、世界中のいくつかの場所で見られるV.  orientalisやヨーロッパで見られるV.  velutinaなど、他の外来スズメバチ種の誤認であると思われる。 [ 26 ]

分布

生態学的分布

V.  mandariniaは主に森林に生息する。[ 27 ] [ 28 ]都市部に生息する場合でも、緑地との関連性が高い。[ 27 ] [ Ala 1 ]スズメバチ類の中で、緑地への依存度が最も高いのはV.  analisである（最も低いのは V. analis）。高度に都市化された地域はV.  analisの隠れ家となる一方、その天敵であるV.  mandariniaは全く存在しない。 [ 27 ]

地理的分布

オオスズメバチ

アジア

オオスズメバチは、以下の場所で見られます。

北米

北米におけるオオスズメバチの最初の目撃は2019年に確認され、主にバンクーバー地域に集中していました。また、隣接する米国 ワシントン州ワットコム郡でも巣が発見されました。最後に確認された目撃は2021年でした。

ブリティッシュコロンビア州とワシントン州に導入された集団の母系集団の祖先を特定するため、ミトコンドリアDNA分析が行われた。[ Wil 1 ]これら2つの集団間の高い相違点は、中国、日本、韓国の在来集団間の相互距離と同様であり[ Wil 2 ]、2019年に収集された標本は2つの異なる母系集団、[ Wil 3 ]ブリティッシュコロンビア州の日本人[ Wil 4 ]とワシントン州の韓国人[ Wil 5 ]に由来することを示唆している。これは、北米で数か月以内に約80 km (50 マイル) 以内の範囲で、オオスズメバチが2回別々に導入されたことを示唆している。

2020年4月、ワシントン州当局は、これらのスズメバチが4月に活動を開始すると予想されるため、市民に対し警戒を呼びかけ、目撃情報を報告するよう呼びかけました。[ 67 ]これらのスズメバチが定着した場合、「米国のミツバチの個体数を激減させ、根絶の望みを絶つほどの深刻な存在となる可能性がある」と警告しています。当時、WSDA（ワシントン州農業開発局）はこの種の「本格的な駆除」に着手していました。 [ 15 ]米国とカナダの国境にある現在の場所から拡散する可能性を評価する2つの評価モデルは、北はブリティッシュコロンビア州沿岸部とアラスカ州南東部、南はオレゴン州南部まで拡散する可能性があることを示唆しています。[ 68 ] [ Ala 2 ]米国農務省農業研究局は、通常の研究任務の一環として、またワシントン州における短期的な根絶目標の達成に向けて、ルアー/誘引剤の開発と分子遺伝学研究に取り組んでいます。 [ 69 ]

2020年、米国議会はV.  mandariniaを根絶するための具体的な法案を検討した[ 70 ]。これには、内務長官、魚類野生生物局長、その他の関係機関による提案が含まれており、これは歳出包括法案の修正案として提出されている。 [ 71 ] [ 72 ]ブリティッシュコロンビア農業省は、必要であれば何年も続く「長期戦」に備えている。人間にとって有利な点の一つは、このような侵略的な個体群の多様性の欠如であり、スズメバチは新しい環境や課題への備えが不足している。[ 73 ]

2021年6月、ワシントン州スノホミッシュ郡メアリーズビル近郊で、死んだ乾燥した雄が発見され、ワシントン州動物衛生局（WSDA）に通報された。その個体は、日本や韓国で既に知られている個体とは異なる、より赤みがかった体色をしていたことから、既に知られている個体とは異なる親個体であることがすぐに示唆された。米国農務省動植物検疫局は数日後に遺伝子解析を行い、WSDAと共同で、この個体が別の無関係の個体群に属していることを確認した。2020年の雄の最も早い出現は7月であり、これはすでに生息域の平年よりも早かったことを考えると、6月に雄が発見されたことは「不可解」である。このことと個体の乾燥した状態から、この個体は2021年に出現したのではなく、前年に既に出現していた個体の死骸であることが示唆される。[ 74 ]

WSDAは2022年12月に、その年に州内でスズメバチの「確認された目撃情報はない」と発表し[ 75 ]、2023年12月にはその年に目撃情報はなかったと述べ[ 76 ]、2024年12月には、スズメバチが北米から根絶されたとWSDAは宣言した[ 6 ] 。

ネスティング

V.  mandarinia は低い山の麓や低地の森林に営巣する。[ 27 ] [ Arc 1 ]特に優占種であるため、人間による撹乱が少ない地域でよく見られるため、V.  mandariniaやその生息地の保全に向けた取り組みは行われていない。 [ 27 ]他のスズメバチの種とは異なり、V.  mandarinia はほぼ独占的に地下の巣に生息する[ 27 ] [ Arc 1 ] - 1978年には、松浦と坂上が1973年に日本で空中巣は知られていないと報告したため、空中巣はありそうになく[ 77 ]、日本での空中営巣は今でも極めてまれであるとされている。[ 29 ]

31個の巣を調査した研究では、25個が腐った松の根の周囲に見つかり、別の研究では56個の巣のうち地上にあるのはわずか9個のみでした。[ Arc 1 ]さらに、げっ歯類、ヘビ、その他の穴掘り動物が以前にトンネルを掘っていた可能性があります。[ Arc 1 ]これらの巣の深さは6.0～60cm（2～24インチ）でした。地表への入り口は、水平、傾斜、垂直のいずれかで、長さは2.0～60cm（1～24インチ）と様々です。巣を見つけた女王蜂は狭い空洞を好みます。[ 28 ]

V.  mandariniaの巣は、典型的には発達した殻膜を欠いています。発達初期段階では、殻膜は逆さまの椀型です。[アーク 4 ]巣が発達するにつれて、1～3枚の粗い櫛板が形成されます。多くの場合、単一の原始的な櫛が同時に形成され、その後融合して1つの櫛になります。[ 28 ]

1本の主柱と2本の副柱からなるシステムで巣板が連結されている。巣板は通常4～7枚の巣板で構成されている。[アーチ4 ]最上部の巣板は夏の終わりに放置され、腐るに任せられる。最大の巣板は巣の中央から下部に位置する。V .  mandariniaが作る最大の巣板は、49.5cm×45.5cm（19cm）であった。+1.5 × 18インチ（障害物なし、円形）で1,192セル、61.0×48.0cm（24×19インチ）（楕円形、根系に巻き付いている）である。[ 28 ]

コロニーサイクル

V.  mandariniaの営巣サイクルは他の真社会性昆虫とほぼ一致しており、各サイクルには6つの段階がある。[ 28 ]

営巣前期間

受精した女王蜂も受精していない女王蜂も、一定の周期で冬眠に入ります。4月上旬から中旬にかけて初めて姿を現し、オーク（Quercus）の樹液を吸血し始めます。この時期はスズメバチの種類によって一定ではありませんが、マンダリンスズメバチ（V.  mandarinia）が優位性を示し、良質な樹液源を優先的に利用しています。マンダリンスズメバチの女王蜂には 優位性の序列があります。最上位の女王蜂が摂食を開始し、他の女王蜂はその周りに円陣を組みます。最上位の女王蜂が摂食を終えると、2位の女王蜂が摂食を開始します。このプロセスは、最後の女王蜂が不利な時間帯に摂食を開始するまで繰り返されます。[ 28 ]

孤独、協力、多民族の時代

受精した女王蜂は4月下旬から巣作りの場所を探し始めます。受精していない女王蜂は卵巣が完全に発達しないため、巣作りは行いません。女王蜂は摂食を続けますが、7月上旬には姿を消します。

受精した女王蜂は比較的小さな巣房を作り始め、その中で約40匹の小さな働き蜂を育てます。働き蜂は7月まで巣の外で活動しません。女王蜂は7月中旬まで巣の外で活動し、その後は巣の中に留まり、働き蜂が巣外で活動できるようにします。8月上旬には巣が完全に発達し、3つの巣房に500個の巣房と100匹の働き蜂がいます。9月中旬以降は産卵がなくなり、幼虫の世話に重点が移ります。女王蜂は10月下旬に死にます。[ 28 ]

解散と休眠期間

男

オスと新女王は、それぞれ9月中旬と10月中旬にその役割を引き継ぎます。この期間中、体色は鮮やかになり、女王の体重は20％ほど増加します。オスと女王は一度巣を離れると戻ってきません。V .  mandariniaでは、オスは女王が出てくるまで巣の出入り口の外で待機し、女王が出てくるとオスは空中で女王を捕まえて地面に降ろし、 8秒から45秒間交尾します。この後、オスは2度目のチャンスを求めて出入り口に戻り、その間に交尾を終えた女王は冬眠に入ります。多くの女王（最大65％）はオスと戦おうとし、少なくとも一時的には受精せずに去ります[ 29 ]。この後、冬眠前の女王は湿った地下の生息地で見つかります。

有性生殖個体が出現すると、働きアリはタンパク質や動物性食品から炭水化物へと餌の焦点を移します。最後に出現した有性生殖個体は、餓死する可能性があります。[ 28 ]

スティング

オオスズメバチの針は約6mm（1 ⁄ 4 インチ）の長さです。[ 9 ]針には、特に強力な毒が注入されており、マストパラン-M。 [ 78 ]マストパランは多くのハチ毒やスズメバチ毒に含まれています。 [ 78 ]マストパランは細胞溶解性ペプチドであり、自身のホスホリパーゼに加えて、ホスホリパーゼの作用を刺激することで組織を損傷する可能性があります。 [ 78 ] [ 28 ]玉川大学の昆虫学者である小野正人氏は、刺されたときの感覚を「熱い釘が足に打ち込まれたような」と表現しました。 [ 9 ]オオスズメバチは、針を使って毒を注入するだけでなく、特定の状況下では人の目に毒を噴射できるようで、2020年に日本から長期的な損傷の報告がありましたが、実際の視力障害の正確な程度はまだ評価されていません。 [ 79 ]

この毒には神経毒が含まれており、マンダラトキシン[ 28 ] [ Abe 1 ]は分子量が約20 kDaの単鎖ポリペプチドである。 [ 28 ] [ Abe 2 ] 1匹のハチが致死量を注入することはないが、複数の刺傷は、十分な量であればアレルギーのない人でも致死的になる可能性があり、毒に対するアレルギーは死亡リスクを大幅に高める。マウスを使った実験では、この毒はLD 50が4.0mg/kgであり、すべてのハチ毒の中で最も致死的とは言えないことが判明した。比較すると、重量ベースで最も致死的なハチ毒（少なくとも実験用マウスに対して）はV. luctuosaの1.6 mg/kgである。V . mandariniaの針の効力は、むしろ注入される毒の量が比較的多いことによる。 [ 80 ]    

免疫原性

他のスズメバチ科の毒に対する予防的免疫療法が、 V.  mandariniaの毒に対するアレルギー反応を予防できると信じるには、毒の化学組成に大きな違いがあるため、証拠が不十分である。[ 81 ]

人間への影響

1957年、ファン・デル・フェヒトは原産地の人間がマンダリンオレンジを常に恐れて暮らしているという印象を受け、岩田は1976年に マンダリンオレンジの攻撃によって研究と駆除が妨げられていることを報告した。[ 77 ]

寄生虫

ストレプシプテラ目のXenos moutoniは、スズメバチ類によく見られる寄生虫である。スズメバチ類の寄生虫に関する研究では、 V.  mandariniaの雌の4.3%が寄生されていた。雄は、 X. moutoniなどのストレプシプテラ目の女王バチによる寄生（柱状花序化）は全く行われなかった。寄生されることによる主な結果は繁殖不能であり、柱状花序化された女王バチは、受精していない女王バチと同じ運命を辿る。7月上旬まで、新たなコロニーを作る場所を探したり、樹液を吸ったりすることはなく、その頃には姿を消す。他のスズメバチ類でも、雄が柱状花序化される可能性がある。雌雄間の結果は同様で、どちらの雌も繁殖できない。[ 82 ] 

コミュニケーションと知覚

V.  mandarinia は、自身と仲間を目的の場所へ誘導するために、視覚と化学的な手がかりの両方を利用します。スズメバチがコロニーの他の仲間を餌場へ誘導する方法として、匂いによるマーキングが議論されました。触角が損傷していても、V.  mandarinia は自力で誘導することができました。目的地を見つけられなかったのは、視覚障害を誘発した時だけでした。これは、化学的なシグナル伝達が重要である一方で、視覚的な手がかりも個体を誘導する上で同様に重要な役割を果たしていることを示唆しています。その他の行動としては、働きバチで構成された「王宮」を形成し、女王バチを舐めたり噛んだりしてフェロモンを摂取する行動が挙げられます。

これらのフェロモンは、女王蜂と女王蜂の群れの間で直接的にコミュニケーションをとったり、あるいは摂取したフェロモンを介して女王蜂の群れと他の働き蜂の間で間接的にコミュニケーションをとったりする可能性があります。これは単なる推測に過ぎず、後者を示唆する直接的な証拠は得られていません。V .  mandarinia は音声によるコミュニケーションも行います。幼虫は空腹になると、巣房の壁に大顎をこすりつけます。さらに、成虫は縄張りに侵入してきた他の生物への警告として大顎を鳴らします。[ 21 ] [ 83 ]

匂いマーキング

V.  mandarinia は、コロニーを餌源へと誘導するために匂いを発散させることが知られている唯一の社会性スズメバチです。スズメバチは、第六胸腺（ ファン・デル・フェヒト腺とも呼ばれる）から化学物質を分泌します。この行動は、スズメバチが単独ではなく集団で狩りを始める秋の襲撃時に観察されます。匂いを発散させる能力は、オオスズメバチが主な食料源としてミツバチのコロニーに大きく依存していることから生まれたと考えられます。[ 84 ] [ 77 ]

スズメバチ1匹では、ミツバチのコロニー全体を攻撃することはできません。これは、Apis ceranaなどの種が組織化された防御機構を持っているためです。ミツバチは1匹のスズメバチに群がり、胸筋を振動させてスズメバチを加熱し、二酸化炭素濃度を致死レベルまで高めます。そのため、組織的な攻撃の方がはるかに効果的であり、数万匹のミツバチのコロニーを容易に壊滅させることができます。[ 84 ] [ 77 ]

種間優位性

4種類のスズメバチ（V.  ducalis、V.  crabro、V.  analis、V.  mandarinia）を観察した実験では、 V.  mandariniaが優占種であった。これを決定するために複数のパラメータが設定された。最初のパラメータ設定では、相互作用による離脱を観察した。これは、より優勢な個体の到来により、ある種がその場所を離れるシナリオと定義される。相互作用による離脱の割合は、V.  mandariniaで最も低かった。もう1つの測定パラメータは、パッチへの進入試行である。観察期間中、同種（同じ種との相互作用）は異種（異なる種との相互作用）よりもはるかに多くの侵入拒否につながった。[ 85 ]

最後に、樹液流での採餌時に、これらのスズメバチ、Pseudotorynorrhina japonica、Neope goschkevitschii、Lethe sicelisの間で争いが観察され、再びV.  mandariniaが最も優勢な種であった。57回の争いで、 Neope goschkevitschiiが1回敗北し、V.  mandariniaの勝率は98.3%であった。相互作用による離脱、パッチへの侵入試行、種間争いに基づくと、V.  mandariniaが最も優勢なスズメバチ種である。[ 85 ]

ダイエット

カマキリを食べる

オオスズメバチは非常に捕食性が高く、 ミツバチ[ 28 ] [ 86 ]、他のスズメバチやスズメバチ類、甲虫類、イモムシ類[87]、カマキリなど、中型から大型の昆虫を捕食します。カマキリは晩夏から秋にかけての好物です。カマキリなどの大型昆虫は、女王蜂と雄蜂の幼虫にとって重要なタンパク質源です。働き蜂は幼虫の餌となる餌を探し回りますが、その獲物には害虫も含まれるため、益虫とみなされることもあります。[ 87 ]

このスズメバチは、他のスズメバチ属（通常はV.  simillimaが獲物）、スズメバチ属[ 87 ] 、ミツバチ（ミツバチやセイヨウミツバチなど）[ 87 ]の巣を攻撃し、成虫、蛹、幼虫を自身の幼虫の餌として捕獲することがよくあります。時には、互いの巣を共食いすることもあります。1匹の偵察隊、時には2匹から3匹が巣に慎重に近づき、フェロモンを出して仲間を巣に誘導します。スズメバチはミツバチのコロニーを壊滅させる可能性があり、特に外来種のセイヨウミツバチの場合はその可能性が高くなります。1匹のスズメバチは、獲物を素早く攻撃して首をはねることができる大きな下顎を持っているため、1分間に40匹ものミツバチを殺すことができます。[ 88 ]

ミツバチの針は、スズメバチがミツバチの5倍の大きさで、重装甲をまとっているため効果がありません。わずか数匹（50匹以下）のスズメバチが、数時間で数万匹のミツバチのコロニーを駆除することができます。スズメバチは1日に最大100km（60マイル）を、時速40km（25マイル）の速度で飛行することができます。[ 88 ]より小型のアジアスズメバチも同様にミツバチを捕食し、ヨーロッパ全土に広がっています。

スズメバチの幼虫は固形タンパク質を消化できるが、成虫は消化できない。成虫は獲物の体液を飲むことしかできず、獲物を噛み砕いてペースト状にし、幼虫の餌とする。働きバチは獲物の体を解体し、飛翔筋など栄養価の高い部位だけを巣に戻す。[ 5 ]スズメバチに限らず、一般的に捕食性の社会性スズメバチ類の幼虫は透明な液体を分泌する。これはスズメバチアミノ酸混合物とも呼ばれ、そのアミノ酸組成は種によって大きく異なり、成虫の要求に応じて分泌される。[ 89 ]

在来種のミツバチ

ニホンミツバチ（A. c. japonica）の防御球。2匹のスズメバチ（V.  simillima xanthoptera）を包み込み、無力化し、加熱して最終的に殺す。この種の防御は、オオスズメバチに対しても用いられる。

日本の養蜂家は、セイヨウミツバチ（Apis mellifera）の生産性の高さから導入を試みた。セイヨウミツバチはスズメバチに対する生来の防御力を持たないため、コロニーは急速に壊滅する可能性がある。[ 5 ]しかし、カクゴウイルス感染が外的防御となる可能性がある。[ 90 ]少数のオオスズメバチはセイヨウミツバチのコロニーの協調性のない防御を簡単に破ることができるが、ニホンミツバチ（Apis cerana japonica）には効果的な戦略がある。スズメバチの偵察蜂がニホンミツバチの巣を見つけて近づくと、特定のフェロモン狩猟信号を発する。ニホンミツバチがこのフェロモンを感知すると、約100匹が巣の入り口付近に集まり、入り口を開いたままにする罠を設置する。[ 91 ]

これにより、スズメバチは巣箱内への侵入が可能になります。スズメバチが侵入すると、数百匹のミツバチの群れがスズメバチを球状に取り囲み、完全に覆い尽くして効果的な反応を阻害します。ミツバチは、寒い環境で巣箱を暖めるのと同じように、飛翔筋を激しく振動させます。[ 91 ]これにより、球状のスズメバチの温度は臨界温度である46℃（115℉）まで上昇します。[ 91 ]

さらに、ミツバチの活動によってボール内の二酸化炭素（CO2）濃度が上昇する。[ 91 ]ミツバチはCO2濃度が50℃（122℉）まで耐えられるが、スズメバチは高温と高二酸化炭素濃度の組み合わせに耐えることができない。[ 91 ]ミツバチの中には、侵入者と一緒に死ぬものもいる。これは、スズメバチが他の侵入者を針で攻撃したときとよく似ている。しかし、スズメバチの偵察兵を殺すことで、スズメバチが援軍を召集してコロニー全体を壊滅させることを防ぐことができる。[ 92 ]

詳細な研究によると、ミツバチと数種のスズメバチの行動に関するこの説明は不完全であり、ミツバチと捕食者は、費用がかさみ相互に不利益な衝突を避けるための戦略を練っていることが示唆されている。ミツバチは偵察中のスズメバチを検知すると、「見えましたよ」という信号を発し、通常は捕食者に警告を発する。[ 93 ]

北米の食生活

ワシントン州農務省は、幼虫の排泄物の検査に基づき、V.  mandariniaの獲物には、ミツバチバエ、オレンジ脚ドローンバエ、イガバエ、ブロンズバーチボーラービートル、ウエスタンミツバチ、ウエスタンイエロージャケット、ドイツイエロージャケット、エアリアルイエロージャケット、ハダカオオスズメバチ、ヨーロッパアシナガバチ、キンイロアシナガバチ、ヘラオオカミキリトンボ、シャドーダーナートンボ、オオキバガ、ブラインデッドスフィンクスガ、アゲハチョウ（Vanessa atalanta）が含まれていたと判定した。彼らは牛肉も食べていたが、ワシントン州農務省はハンバーガーの牛肉だった可能性があると示唆している。[ 94 ]

捕食者

オオスズメバチの天敵は非常に少ない。しかし、V.  mandariniaの巣は同種のコロニーに襲われ、カンムリハチクマがこのスズメバチを捕食することがある。[ 95 ]ハチクマやオオスズメバチ同士の捕食以外にも、カマキリなどの昆虫がオオスズメバチを殺した例もある。 [ 96 ]

受粉能力

V.  mandarinia は単なる肉食性ではなく、花粉媒介者でもある。偏性植物寄生虫であるミトラステモン・ヤマモトイ（Mitrastemon yamamotoi）の昼行性花粉媒介者の一つである。[ 97 ]中国雲南省では、Musella lasiocarpaの最も一般的な花粉媒介者の一つである。 [ 98 ]

駆除方法

殴打

スズメバチは平らな頭の木の棒で潰されます。スズメバチは、蜂を狩る段階や蜂の巣を攻撃する段階（「虐殺」）では反撃しませんが、蜂の巣を守る者を殺して占拠すると、積極的に蜂の巣を守ります。この方法の最大の損失は時間です。なぜなら、プロセスが非効率的だからです。[ 28 ]

巣の除去

夜間に毒物や火を散布することは、コロニーを駆除する効果的な方法です。この戦術で最も難しいのは、地下の巣を見つけることです。巣を見つける最も一般的な方法は、綿球にカエルや魚の肉をつけたものをスズメバチに与え、巣まで追跡することです。V .  mandariniaの場合、通常の飛翔半径が1～2キロメートル（0.62～1.24マイル）であることを考えると、これは特に困難です。V .  mandarinia は巣から最大8キロメートル（5.0マイル）も移動します。[ 28 ] [ 99 ]

まれに木の上にあるスズメバチの巣の場合は、木をビニールで包み、掃除機でスズメバチを吸い取る方法がとられます。[ 43 ]

ベイトトラップ

養蜂場にはベイトトラップを設置することができます。このシステムは複数の区画で構成されており、スズメバチを片側の穴に誘導します。一度袋小路に入ると、スズメバチは箱の上部にある袋小路に入り、そこから戻ることは困難です。袋小路とは、ミツバチは網の開口部から脱出できますが、スズメバチは体が大きいため脱出できません。スズメバチを誘引するために使用されるベイトには、薄めたキビゼリー溶液、または麻薬、酢、またはフルーツエッセンスを混ぜた粗糖溶液などがあります。[ 28 ]

WSDAは、果汁とアルコールを添加した餌をつけたペットボトルトラップを使用しています。アルコールはミツバチを寄せ付けませんが、マンダリン蜂には効果がありません。そのため、 混獲を減らすことができます。[ 100 ]

大量中毒

養蜂場で捕獲されたスズメバチは、砂糖水やマラチオンで毒殺されたハチに餌として与えられます。この毒素は栄養伝播によって拡散すると予想されます。この方法は原理的には有効ですが、広範囲に試験されていません。[ 28 ]

巣の入り口での捕獲

このトラップは蜂の巣の前面に取り付けられます。トラップの有効性は、スズメバチを捕獲する一方で、ミツバチが容易に逃げ出せるかどうかで決まります。スズメバチはトラップに入り、ミツバチを捕獲します。スズメバチは巣の入り口から戻ろうとしますが、トラップの前面に衝突します。スズメバチは逃げるために上方に飛び、捕獲室に入り、そこでスズメバチは死にます。スズメバチの中にはトラップの前面から逃げ出す方法を見つけるものもいるので、このトラップは非常に非効率的です。[ 28 ]

保護スクリーン

トラップのセクションで説明したように、スズメバチは抵抗に遭遇すると攻撃意欲を失い、退却します。抵抗手段としては、雑草、金網、漁網、あるいはミツバチだけが通れるように通路を狭める方法などがあります。経験豊富なスズメバチは罠に掛かり、最終的にはミツバチの到着を待ちます。スズメバチを駆除する最良の方法は、防護スクリーンとトラップを組み合わせることです。[ 28 ]

粘着トラップ

日本の養蜂家の中には、ネズミ駆除によく使われる粘着トラップに似た粘着トラップをミツバチの人工巣箱の上に設置し、その粘着シートに武装解除したオオスズメバチをくっつける人もいます。もがくオオスズメバチは他のスズメバチを引き寄せ、助けようとしますが、結局粘着シートに捕らえられてしまいます。[ 101 ]

人間の消費

スズメバチの幼虫

日本の山村の中には、巣を掘り起こし、幼虫を揚げて珍味とするところもある。[ 5 ]中部地方中央部では、これらのスズメバチはスナックや飲み物の材料として食べられることもある。幼虫は瓶に保存したり、ご飯と一緒に炒めたり蒸したりして、へぼご飯や へぼ飯と呼ばれる風味豊かな料理にすることもある。[ 102 ]成虫は針をつけたまま串に刺してカリカリになるまで揚げる。[ 103 ]この地域では、歴史的に住民がスズメバチの巣を狩ることを社会活動として行っており、スズメバチの採取の習慣を育むとともに、スズメバチを使った料理を祝う祭りである櫛原ヘボ祭りで祝われる文化遺産としても定着している。[ 104 ]

オオスズメバチはインド東部のナガランド州とマニプール州でも栽培されている。[ 105 ] [ 106 ]

潜在的な経済影響

もしV.  mandariniaが北米の適切な生息地すべてに定着した場合、米国における潜在的な防除費用は年間1億1,370万ドル以上（おそらく大幅に増加する）となる。[ Ala 3 ]目撃が確認されたのはワシントン州のみであったが、2021年以降ワシントン州では目撃が確認されておらず、現在は絶滅したと考えられている。[ 6 ]

もしV.  mandariniaが北米のすべての適した生息地に到達すれば、ミツバチ製品の収入は年間1,198 ± 64万ドル減少し、ミツバチ受粉作物の収入は年間1億180万ドル減少する。 [ Ala 4 ]ニューヨーク、マサチューセッツ、ペンシルベニア、コネチカット、ノースカロライナ、ニュージャージー、バージニアが最も深刻な影響を受ける。[ Ala 5 ]地域別では、ニューイングランドが最も大きな打撃を受け、北東部全体と北米東部全体がより少ない程度に打撃を受ける。[ Ala 5 ] ニューイングランドは、潜在的に、世界で圧倒的にV. mandariniaが最も集中する地域となり、最初の導入地（太平洋岸北西部）や、その生息地である東アジアをはるかに上回る。[ Ala 5 ] 最も深刻な影響を 受ける作物は、アルファルファ/その他の干し草、リンゴ、ブドウ、タバコ、綿、ブルーベリーである。[アラ 6 ]

参照

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  103. ^ドゥーリー、ベン（2020年5月5日）「日本では、『殺人スズメバチ』は致死的な脅威であると同時に、おいしいごちそうでもある」ニューヨーク・タイムズ。 2020年9月10日閲覧。
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  • アーチャー, マイケル E. (1995年3月20日). 「Vespa mandariniaグループ (Hym., Vespinae) の分類、分布、営巣生物学」.昆虫学者月刊誌. 131.ヨーク、英国：リポン大学およびヨーク・セント・ジョン大学: 47–53 .
  1. ^ a b c d e p.  51–52、「女王蜂は通常、地下の空洞を巣作りの場所として選びます。これらの空洞は、腐った木の根に由来するか、モグラやヘビなどの小型脊椎動物によって作られたものです。空洞は、斜面沿いの水はけの良い土壌、または張り出した崖の下にあります。巣は深さ6～60cmの場所に見られ、入口のトンネルは長さ2～60cmです。少数の巣は地上で発見されています（例えば、56個のサンプルのうち9個の巣が見つかりました）。巣は樹洞や土壁、地表から1～2メートル以内の場所に見られます。巣は丘陵地、公園、森林に見られますが、低地や高山ではまれです。台湾産のV. mandariniaも地下に巣を作りますが、西部産のV. mandariniaは地表近くの樹洞で発見されています（Bingham, 1888）。」
  2. ^ p. 48、「 V. soror du Buysson 1905 は、頭楯の頂点と先端縁の構造的特徴がV. magnificaに類似しているにもかかわらず、 V. ducalis Smith, 1852 の変種として記載されました。Van der Vecht (1957) はこの混乱を認識し、新しい組み合わせであるV. mandarinia sororを提案しました。Archer (1991a) は、 V. mandarinia soror が一部の地理的分布でV. m. mandariniaと同所的であるものの、独特の色彩特性を保持しているため、特別分類V. sororとして分類されるべきであることを示しました。」
  3. ^ p. 48–49、「 V. mandariniaとV. soror は構造的特徴では十分に区別できないが、色彩的特徴では容易に区別できる。
    1. 雌の第3腹背板から第6腹背板まで、雄の第7腹背板までが黒色で、最大で第3腹背板の先端に細いオレンジ色の帯がある .................................................................................... soror du Buysson. 1905
    — 雌の第3腹背板から第5腹背板まで、雄の第6腹背板まで、先端に細いまたは太いオレンジ色の帯があり、雌の第6腹背板と雄の第7腹背板は大部分がオレンジ色である ................................................... mandarinia Smith. 1852"
  4. ^ a b p.  52、「女王蜂は約44個の巣房（範囲37～60）からなる巣房を作り、1日あたりの平均巣房形成率は1.64（範囲0～4）、平均産卵率は1.53（範囲0～5）である。巣房は椀型で、巣房を完全には包んでおらず、巣房は巣腔内で腹側に露出している。女王蜂は巣が大きくなるにつれて、巣腔を広げるために土を掘り出すことができる。最初の働き蜂は女王蜂の巣から約38日後に成虫として巣房から出てくる。南日本では、成熟した巣房は4～7個の巣房で構成されるが、5～6個の巣房が一般的である。成熟した巣房は約2700個の巣房で構成され、最大の巣房は4661個の巣房を持つ。巣房の発達に伴い、小さな巣房のサイズは大きくなるものの、大きな巣房は小さな巣房よりも明らかに大きい。巣房は薄く、巣の底部では存在せず、下部の巣房が露出して巣房へのアクセスを可能にする。働き蜂は巣房から巣房へと移動し続ける。巣穴を広げるために土を掘り起こすが、運ぶには大きすぎる石は巣穴の底に落ちてしまう。女王蜂と働き蜂が土を掘り起こす能力は、この種が移動行動をとらないことに関係していると考えられる。
  1. ^ p. 1693、「スズメバチ（ Vespa mandarinia）の神経毒、マンダラトキシン（MDTX）」
  2. ^ p. 1696、「変性溶媒を用いて精製したMDTXの還元型および非還元型の分子量の推定値と、天然型の分子量はほぼ同じであった。この毒素は約20,000ダルトンの単一ポリペプチド鎖であると結論付けられた。したがって、この毒素は神経膜上で同様の分子量の単量体タンパク質として作用する。」
  1. ^  • p. 2、「 V. mandarinia の個体数は都市景観における緑地の量と正の相関関係にあり、その個体群制御は都市緑地に集中すべきであることを示唆している。26」
     • 6ページ 、「樹冠被覆率については、中国の都市環境でAzmyら26が同様の結果を示しており、緑地の質がV. mandariniaの豊富さに寄与していることが明らかになった。」
  2. ^  • p. 4-6:図2B、図3A、図3C、図4
     • 補足資料2：表S5
  3. ^  • 7ページ 、「ここでは年間1億1,370万米ドルの損失を予測しました。しかし、本研究に含まれていない防除措置に関連する費用により、最終的にはこれらの金額が大幅に増加する可能性があります（例えば、Barbet-Massinら12によるV. velutinaの推定では2,600万米ドル）。」
  4. ^  • 1ページ 、「この種が国中に広がった場合、95,216 ± 5,551のミツバチのコロニーが脅かされ、ミツバチ受粉作物の生産による推定収入が1億180万米ドル減少する可能性がある。また、ミツバチ受粉農地60,837.8 km2が植民地化される。」
     • 5ページ 、「ミツバチ受粉農地に関連する潜在的な脅威となる収入は、年間1億180万米ドルに達した（表S7およびS8）」
  5. ^ a b c  • p.  4-7:図2、§ 3.2 絶滅の危機に瀕したコロニー、§ 3.3 蜂の巣製品の潜在的損失、§ 3.4 絶滅の危機に瀕したミツバチ受粉農地、図4、図5
     • 補足資料 #2:表 S5、表 S6 ( S5の誤表記)、表 S7、表 S8、表 S9
  6. ^  • 5ページ 、「また、アルファルファ/干し草、リンゴ、ブドウ、タバコは、それぞれ58、484.1、522.9、468.5、432.9 km2の最も大きな脅威にさらされている作物であることも判明しました（表S8）。」
     • 補足資料2:表S3、表S8、表S9
  • アラニスの二次サポート:
  1. ^ p. 2、「完全なミトコンドリアDNAは、イルミナのMiSeqプラットフォーム（ILLUMINA、米国）を使用して配列決定されました。」
  2. ^ 3ページ、日本、韓国、中国に生息するV. mandarinia の間で見つかった値と一致していました 
  3. ^ p.米国とカナダ産のV. mandarinia 標本のミトコンドリアDNA配列の13個のPCG間でも0.0071という高いペアワイズ距離が確認され、これらのスズメバチは母系が異なることを示唆している（表1）。…MLツリーは、米国とカナダ産のV. mandariniaが単系統ではないことも明らかにした（図2）。ミトコンドリアゲノムの分子系統解析により、米国産のV. mandariniaはカナダ産のものと遺伝的に遠いことが明らかになった。…カナダと米国のミトコンドリアゲノム間で観察された遺伝的差異は、2019年またはそれ以前に北米西部に導入された2つのV. mandarinia標本が異なる母系系統に由来することを示唆している。」    
  4. ^ p. 4、「カナダ産のV. mandarinia のミトコンドリアゲノムは、日本のV. mandariniaと遺伝的に最も類似していた。」  
  5. ^ p. 4、「ワシントン州ブレインで採取された標本のミトコンドリアゲノムは、韓国で採取された標本と99.5%の配列相同性を示した。」

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