神経振動
10 Hzにおける神経振動のシミュレーション。上段は個々のニューロンのスパイク活動を示し（各点はニューロン集団内の個々の活動電位を表す）、下段はそれらの活動の総和を反映した局所電場電位を示す。図は、活動電位の同期パターンが、頭皮外で測定可能なマクロな振動にどのようにつながるかを示している。これらの同期した神経振動パターンが崩れると、信号強度が低下する。[ 1 ]
サルの二次体性感覚皮質から記録された2つの単一ニューロンの自己相関とスパイクラスタープロット。上側のニューロンは約30Hzで自発的に振動している。下側のニューロンは振動していない。[ 2 ]

神経振動、あるいは脳波は、中枢神経系における神経活動の律動的な、あるいは反復的なパターンである。神経組織は、個々のニューロン内部のメカニズム、あるいはニューロン間の相互作用によって、さまざまな方法で振動活動を生成できる。個々のニューロンでは、振動は膜電位の振動として、あるいは活動電位の律動的なパターンとして現れ、それがシナプス後ニューロンの振動活性化を引き起こす。神経集団のレベルでは、多数のニューロンの同期活動が巨視的な振動を引き起こし、それは脳波で観察できる。ニューロン集団における振動活動は、一般にニューロン間のフィードバック接続から生じ、その結果ニューロンの発火パターンが同期する。ニューロン間の相互作用は、個々のニューロンの発火周波数とは異なる周波数の振動を引き起こすことがある。巨視的な神経振動のよく知られた例は、アルファ活動である。

人間の神経振動は、1924年にハンス・ベルガーによって研究者によって早くも観察されていました。50年以上経って、脊椎動物のニューロンで固有の振動行動が発見されましたが、その機能的役割は未だに完全には解明されていません。[ 3 ]神経振動の役割としては、特徴結合、情報伝達メカニズム、リズミカルな運動出力の生成などが挙げられます。ここ数十年で、特に脳画像の進歩により、より多くの洞察が得られました。神経科学の主要な研究分野は、振動がどのように発生し、その役割は何かを明らかにすることです。脳内の振動活動は、組織のさまざまなレベルで広く観察されており、神経情報の処理において重要な役割を果たしていると考えられています。数多くの実験研究が神経振動の機能的役割を支持していますが、統一された解釈はまだありません。[ 4 ]

歴史

リチャード・ケイトンはウサギとサルの大脳半球に電気活動を発見し、1875年に発表した。[ 5 ]アドルフ・ベックは1890年にウサギとイヌの脳の自発的な電気活動の観察結果を発表した。この電気活動には光によって変化するリズミカルな振動が含まれており、脳の表面に直接電極を置いて検出した。[ 6 ]ハンス・ベルガーより前にウラジミール・ウラジミロヴィチ・プラヴディチ・ネミンスキーが初めて動物の脳波とイヌの誘発電位を発表した。 [ 7 ]

概要

神経振動は中枢神経系のあらゆるレベルで観察されており、スパイク列、局所電場電位、脳波（EEG）で計測できる大規模振動などがある。一般的に、振動は周波数、振幅、位相で特徴付けることができる。これらの信号特性は、時間周波数解析を用いて神経記録から抽出できる。大規模振動における振幅の変化は、局所同期とも呼ばれる神経集団内の同期の変化に起因すると考えられている。局所同期に加えて、離れた神経構造（単一ニューロンまたは神経集団）の振動活動が同期することもある。神経振動と同期は、情報伝達、知覚、運動制御、記憶など、多くの認知機能と関連している。[ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]

ニューロン同期の反対は神経孤立であり、これはニューロンの電気活動が時間的に同期していない状態です。これは、ニューロンが閾値電位に達し、信号が次のニューロンに伝播する可能性が低下する状態です。この現象は、通常、これらのニューロンの発火の総和からスペクトル強度が減少するときに観察され、認知機能と神経孤立を区別するために利用できます。しかし、時間的エントロピーとスペクトルエントロピーの関係を同時に結合し、ニューロンの孤立度（信号が隣接ニューロンに伝播できない状態）を特徴付ける新しい非線形手法が用いられています。これは、機能障害（例：低酸素症）の指標となります。[ 1 ]

神経振動は、大規模なニューロン群によって生成される神経活動において最も広く研究されてきた。大規模な活動は、EEGなどの技術によって測定できる。一般に、EEG信号はピンクノイズに似た幅広いスペクトル内容を持っているが、特定の周波数帯域で振動活動も現れる。最初に発見され、最もよく知られている周波数帯域はアルファ活動（8～12 Hz）[ 12 ] [ 13 ] [ 14 ]で、リラックスした覚醒時に後頭葉から検出され、目を閉じると増加する。[ 15 ]その他の周波数帯域は、デルタ（1～4 Hz）、シータ（4～8 Hz）、ベータ（13～30 Hz）、低ガンマ（30～70 Hz）[ 11 ]および高ガンマ（70～150 Hz）の周波数帯域である。ガンマ活動などのより速いリズムは、認知処理に関連している。実際、EEG信号は睡眠中に劇的に変化する。実際、異なる睡眠段階は、一般的にそのスペクトル内容によって特徴付けられます。[ 16 ]その結果、神経振動は、意識や意識などの認知状態に関連付けられています。[ 17 ] [ 18 ] [ 11 ] [ 14 ]

人間の脳活動における神経振動は、主に脳波記録を用いて調査されているが、単一ユニット記録などのより侵襲的な記録技術を用いて観察されることもある。ニューロンは活動電位またはスパイクのリズミカルなパターンを生成することができる。ニューロンの種類によっては、共振器[ 19 ]または固有振動子[ 2 ] として、特定の周波数で発火する傾向がある。バーストはリズミカルなスパイクの別の形である。スパイクパターンは、脳の情報符号化の基本であると考えられている。振動活動は、閾値下膜電位振動（すなわち、活動電位がない場合）の形で観察することもできる。[ 20 ]多数のニューロンが同期してスパイクすると、局所的な電場電位の振動を引き起こす可能性がある。記録されたデータにおける神経振動の強度は、定量モデルによって推定することができる。[ 21 ]

神経振動は一般的に数学的な枠組みの中で研究されており、神経ダイナミクスの分野に属しています。神経ダイナミクスは認知科学の研究領域であり、脳機能の記述において神経活動の動的特性に重点を置いています。 [ 22 ]この分野では、脳を動的システムとみなし、微分方程式を使用して神経活動が時間の経過とともにどのように進化するかを記述します。特に、脳活動の動的パターンを知覚や記憶などの認知機能に関連付けることを目的としています。非常に抽象的な形で、神経振動を解析的に分析することができます。[ 23 ] [ 24 ]より生理学的に現実的な設定で研究する場合、振動活動は通常、計算モデルのコンピューターシミュレーションを使用して研究されます。

神経振動の機能は多岐にわたり、振動活動の種類によって異なります。例えば、心拍などの律動活動の生成や、物体の形や色などの知覚における感覚特徴の神経結合などが挙げられます。神経振動はまた、てんかんの発作活動中の過剰な同期やパーキンソン病患者の振戦など、多くの神経疾患において重要な役割を果たしています。振動活動は、脳コンピュータインターフェースなどの外部デバイスの制御にも利用できます。[ 25 ]

生理

振動活動は中枢神経系全体のあらゆる組織レベルで観察されます。ミクロスケール（単一ニューロンの活動）、メソスケール（局所的なニューロン群の活動）、マクロスケール（異なる脳領域の活動）という3つの異なるレベルが広く認識されています。[ 26 ]

リズミカルなスパイク活動を示す単一ニューロンの持続性発火パターン

顕微鏡的

ニューロンは膜電位の変化から生じる活動電位を生成する。ニューロンは複数の活動電位を連続して生成することができ、いわゆるスパイク列を形成する。これらのスパイク列は脳における神経符号化と情報伝達の基礎となる。スパイク列はリズミカルなスパイクやバーストなどあらゆる種類のパターンを形成することができ、しばしば振動活動を示す。[ 27 ]単一ニューロンの振動活動は膜電位の閾値下変動でも観察される。これらの膜電位のリズミカルな変化は臨界閾値に達しないため、活動電位には至らない。これらは同期入力によるシナプス後電位またはニューロンの固有の特性から生じる可能性がある。

ニューロンのスパイク活動は、その活動パターンによって分類できます。ニューロンの興奮性はクラスIとクラスIIに分類されます。クラスIニューロンは入力強度に応じて任意の低周波数の活動電位を生成できますが、クラスIIニューロンは特定の周波数帯域で活動電位を生成し、入力強度の変化に対して比較的鈍感です。[ 19 ]クラスIIニューロンは膜電位において閾値下振動を示す傾向が強いことも知られています。

メソスコピック

ニューロンの集団も振動活動を起こすことがある。シナプス相互作用を通じて、異なるニューロンの発火パターンが同期し、活動電位によって引き起こされる電位の律動的な変化が蓄積される（建設的干渉）。つまり、同期した発火パターンは他の皮質領域への同期した入力をもたらし、局所的な電場電位の大きな振幅の振動を引き起こす。これらの大規模な振動は、脳波（EEG）や脳磁図（MEG）を用いて頭皮外でも計測できる。個々のニューロンが生成する電位は頭皮外で検出するには小さすぎるため、EEGやMEGの活動は常に、同様の空間的方向性を持つ数千または数百万のニューロンの同期活動の総和を反映している。[ 28 ]

神経集団内のニューロンが全て同時に発火すること、すなわち完全に同期することは稀である。その代わりに、発火確率はリズミカルに変調され、ニューロンは同時に発火する可能性が高くなり、その結果、平均活動に振動が生じる。（ページ上部の図を参照。）したがって、大規模な振動の周波数は、個々のニューロンの発火パターンと一致する必要はない。孤立した皮質ニューロンは特定の条件下では規則的に発火するが、健常な脳では、皮質細胞は大きく変動するシナプス入力にさらされ、典型的には一見ランダムに発火する。しかし、大規模なニューロン群の発火確率が共通の周波数でリズミカルに変調されると、平均場に振動が生じる。（ページ上部の図も参照。）[ 27 ]

神経集団は、興奮性ニューロンと抑制性ニューロン間の局所的な相互作用を通じて、内因的に振動活動を生成することができる。特に、抑制性介在ニューロンは、効果的な興奮のための狭い窓を生成し、興奮性ニューロンの発火率をリズミカルに調節することで、神経集団の同期を生み出す上で重要な役割を果たしている。[ 29 ]

巨視的

神経振動は、構造コネクトームを介して結合した異なる脳領域間の相互作用からも発生する可能性があります。時間遅延はここで重要な役割を果たします。すべての脳領域は双方向に結合しているため、脳領域間のこれらの接続はフィードバックループを形成します。正のフィードバックループは、周波数が遅延時間に反比例する振動活動を引き起こしがちです。このようなフィードバックループの例としては、視床と皮質の接続（視床皮質放散）が挙げられます。この視床皮質ネットワークは、再発性視床皮質共鳴と呼ばれる振動活動を発生させることができます。[ 30 ]視床皮質ネットワークは、アルファ活動の生成に重要な役割を果たしています。[ 31 ] [ 32 ]脳領域間の現実的な解剖学的接続と伝播遅延を備えた全脳ネットワークモデルでは、ベータ周波数範囲の振動は、ガンマ帯域で振動する脳領域のサブセット（メソスコピックレベルで生成）の部分的な同期から発生します。[ 33 ]

メカニズム

神経細胞の特性

科学者たちは、膜電位振動の発生に重要な役割を果たすいくつかの神経細胞固有の特性を特定しました。特に、電位依存性イオンチャネルは活動電位の発生に極めて重要です。これらのイオンチャネルのダイナミクスは、活動電位の発生と伝播を一連の微分方程式を用いて記述する、確立されたホジキン・ハクスリーモデルで捉えられています。分岐解析を用いることで、これらの神経細胞のモデルの様々な振動様式を特定し、神経応答の種類を分類することができます。ホジキン・ハクスリーモデルで特定された神経細胞のスパイク発火の振動ダイナミクスは、経験的知見とよく一致しています。

周期的なスパイクに加えて、閾値下膜電位振動、すなわち活動電位をもたらさない共鳴行動も、隣接するニューロンの同期活動を促進することによって振動活動に寄与する可能性がある。 [ 34 ] [ 35 ]

中枢パターン発生器のペースメーカーニューロンと同様に、皮質細胞のサブタイプは、好ましい周波数でリズミカルにスパイクバースト（スパイクの短いクラスター）を発火する。[ 2 ]バーストニューロンは同期ネットワーク振動のペースメーカーとして機能する可能性があり、スパイクバーストはニューロン共鳴の根底にあるか、またはそれを増強する可能性がある。[ 27 ]これらのニューロンの多くは、生体内でのグルタミン酸の局所的適用によって振動周波数を変更できるため、固有振動子、すなわち、本質的に振動を生成するニューロンと考えることができる。[ 36 ]

ネットワークプロパティ

ニューロンの固有の特性とは別に、生物学的神経ネットワークの特性も振動活動の重要な発生源である。ニューロンはシナプスを介して互いに通信し、シナプス後ニューロンのスパイク列のタイミングに影響を与える。結合の強度、時間遅延、結合が興奮性か抑制性かなどの接続の特性に応じて、相互作用するニューロンのスパイク列は同期することがあります。[ 37 ]ニューロンは局所的に接続され、神経集団 と呼ばれる小さなクラスターを形成します。特定のネットワーク構造は、特定の周波数で振動活動を促進します。たとえば、相互接続された抑制性細胞と興奮性細胞の2つの集団によって生成されるニューロン活動は、ウィルソン・コーワンモデルで説明される自発的な振動を示すことがあります。

ニューロンのグループが同期した振動活動を行っている場合、神経集団は数学的に単一の振動子として表すことができます。[ 26 ]異なる神経集団は長距離接続を介して結合され、次の空間スケールで弱く結合した振動子のネットワークを形成します。弱く結合した振動子は、振動活動を含むさまざまなダイナミクスを生成できます。[ 38 ]視床と皮質などの異なる脳構造間の長距離接続（視床皮質振動を参照）は、軸索の伝導速度が限られているため、時間遅延を伴います。ほとんどの接続は相互的であるため、振動活動をサポートするフィードバックループを形成します。複数の皮質領域から記録された振動は同期して大規模な脳ネットワークを形成することがあり、そのダイナミクスと機能的連結性は、スペクトル解析とグレンジャー因果関係測定によって研究できます。[ 39 ]大規模な脳活動の一貫した活動は、分散した情報の統合に必要な脳領域間の動的なリンクを形成する可能性がある。[ 18 ]

 脳の主要な免疫細胞であるミクログリアは、ネットワークの接続性を形成する上で重要な役割を果たし、したがって、体外および体内の両方で神経ネットワークの振動に影響を与えることが示されています。[ 40 ]

神経調節

ネットワークを形成するニューロン間の高速な直接シナプス相互作用に加えて、振動活動ははるかに遅い時間スケールで神経調節物質によって制御されます。つまり、特定の神経伝達物質の濃度レベルが振動活動の量を制御することが知られています。例えば、 GABA濃度は誘発刺激における振動の頻度と正の相関関係にあることが示されています。[ 41 ]脳幹の多くの核は脳全体に拡散投射しており、ノルエピネフリン、アセチルコリン、セロトニンなどの神経伝達物質の濃度レベルに影響を与えます。これらの神経伝達物質系は、覚醒や興奮などの生理状態に影響を与え、アルファ活動などのさまざまな脳波の振幅に顕著な影響を及ぼします。[ 42 ]

数学的記述

振動はしばしば数学を用いて記述・解析できる。数学者は、リズムを生み出すいくつかの力学的メカニズムを特定している。最も重要なものとしては、調和振動（線形振動）、リミットサイクル振動、遅延フィードバック振動などがある。[ 43 ]調和振動は自然界に非常に頻繁に現れ、音波、振り子 の運動、あらゆる種類の振動などがその例である。調和振動は一般に、物理系が最小エネルギー状態からわずかに揺らいだときに発生し、数学的によく理解されている。

ノイズ駆動型調和振動子は、覚醒時脳波のアルファ波、睡眠時脳波の徐波および紡錘波をリアルに再現します。優れた脳波解析アルゴリズムは、このようなモデルに基づいています。他のいくつかの脳波成分は、リミットサイクル振動または遅延フィードバック振動によってより適切に説明されます。

リミットサイクル振動は平衡状態から大きく逸脱した物理システムから生じますが、遅延フィードバック振動はシステムのコンポーネントがかなりの時間遅延の後に互いに影響を及ぼし合うときに生じます。リミットサイクル振動は複雑になることがあります。しかし、それを解析するための強力な数学的ツールがあります。これに比べると、遅延フィードバック振動の数学は原始的です。線形振動子とリミットサイクル振動子は、入力の変動に対する応答の仕方が質的に異なります。線形振動子では、周波数はほぼ一定ですが、振幅は大きく変化する可能性があります。リミットサイクル振動子では、振幅はほぼ一定ですが、周波数は大きく変化する可能性があります。心臓の鼓動はリミットサイクル振動の一例で、拍動の周波数は大きく変化しますが、個々の拍動はほぼ同じ量の血液を送り続けます。

計算モデルは、脳活動に観察される複雑な振動ダイナミクスを記述するために、様々な抽象化を採用しています。この分野では多くのモデルが用いられており、それぞれが異なる抽象化レベルで定義され、神経系の様々な側面をモデル化しようとしています。それらは、個々のニューロンの短期的な行動を記述するモデルから、個々のニューロン間の相互作用から神経回路のダイナミクスがどのように生じるかを説明するモデル、そして完全なサブシステムを表現する抽象的な神経モジュールからどのように行動が生じるかを説明するモデルまで、多岐にわたります。

単一ニューロンモデル

典型的なバースト動作を示すHindmarsh–Rose ニューロンのシミュレーション: 個々のスパイクによって生成される高速リズムと、バーストによって生成される低速リズム。

生物学的ニューロンモデルとは、神経細胞（ニューロン）の特性を数学的に記述したもので、その生物学的プロセスを正確に記述・予測することを目的としています。最も成功したニューロンモデルの一つはホジキン・ハクスリーモデルであり、ホジキンとハクスリーはこのモデルによって1963年のノーベル生理学・医学賞を受賞しました。このモデルはイカの巨大軸索のデータに基づいており、活動電位の発生と伝播を含むニューロンの電気的特性を近似する非線形微分方程式で構成されています。このモデルはこれらの特性を非常にうまく記述するため、「コンダクタンスベース」の定式化のバリエーションは、半世紀以上経った今でもニューロンモデルで利用され続けています。[ 44 ]

ホジキン・ハクスリーのモデルは古典的な数学的手法では理解するには複雑すぎるため、研究者はフィッツヒュー・ナグモモデルやヒンドマーシュ・ローズモデルなどの単純化、または1907年にラピケが最初に開発した漏洩積分発火ニューロンなどの非常に理想化されたニューロンモデルに頼ることが多い。 [ 45 ] [ 46 ]このようなモデルは、生物物理学的詳細を犠牲にしてスパイクやバーストなどの顕著な膜ダイナミクスのみを捉えるが、計算効率が高く、より大規模な生物学的ニューラルネットワークのシミュレーションを可能にする。

スパイクモデル

ニューラルネットワークモデルは、物理的に相互接続されたニューロンの集団、または入力またはシグナル伝達ターゲットによって認識可能な回路が定義される、異なるニューロンのグループを記述する。これらのモデルは、個々のニューロン間の相互作用から神経回路のダイナミクスがどのように生じるかを記述することを目的としています。ニューロン間の局所的な相互作用は、スパイク活動の同期をもたらし、振動活動の基礎を形成します。特に、相互作用する錐体細胞と抑制性介在ニューロンのモデルは、ガンマ活動などの脳リズムを生成することが示されている。[ 47 ]同様に、ニューロン応答の失敗に関する現象論的モデルを用いたニューラルネットワークのシミュレーションは、自発的な広帯域神経振動を予測できることが示された。[ 48 ]

神経塊モデル

発作開始時のネットワークスパイクを示す神経塊モデルのシミュレーション。[ 49 ]ゲインAが増加すると、ネットワークは3Hzで振動し始めます。

神経場モデルは神経振動の研究におけるもう一つの重要なツールであり、空間と時間における平均発火率などの変数の変化を記述する数学的枠組みである。多数のニューロンの活動をモデル化する際、中心的な考え方は、ニューロン密度を連続体限界まで高め、空間的に連続したニューラルネットワークを得ることである。個々のニューロンをモデル化するのではなく、このアプローチはニューロンのグループをその平均的な特性と相互作用で近似する。これは、大規模システムを扱う統計物理学の一分野である平均場アプローチに基づいている。これらの原理に基づくモデルは、神経振動とEEGリズムの数学的記述を提供するために使用されてきた。例えば、それらは視覚幻覚の調査に使用されている。[ 50 ]

倉本モデル

平均場における神経同期と振動を示す倉本モデルのシミュレーション

結合位相振動子の倉本モデル[ 51 ]は、神経振動と同期を研究するために使用される最も抽象的かつ基本的なモデルの一つである。このモデルは、局所システム（例えば、単一ニューロンまたは神経集団）の活動をその円位相のみで捉え、振動の振幅（振幅は一定）を無視する。[ 52 ]これらの振動子間の相互作用は、単純な代数形式（例えば正弦関数）によって導入され、集合的にグローバルスケールの動的パターンを生成する。

倉本モデルは脳の振動活動の研究に広く用いられており、局所皮質の連結性の位相特性を組み込むなど、神経生物学的妥当性を高める拡張がいくつか提案されている。[ 53 ]特に、このモデルは相互作用するニューロン群の活動がどのように同期し、大規模な振動を生み出すのかを記述している。

現実的な長距離皮質接続と時間遅延相互作用を備えた倉本モデルを用いたシミュレーションでは、fMRIで測定できる安静時のBOLD機能マップを再現するゆっくりとしたパターン変動の出現が明らかになった。[ 54 ]

活動パターン

単一のニューロンとニューロン群はどちらも、自発的に振動活動を生成することができます。さらに、知覚入力や運動出力に対して振動反応を示すこともあります。ある種のニューロンは、シナプス入力がない場合でもリズミカルに発火します。同様に、被験者が何の活動も行っていない間、脳全体の活動は振動活動を示し、いわゆる安静時活動と呼ばれます。これらの継続的なリズムは、知覚入力や運動出力に応じてさまざまな方法で変化します。振動活動は、周波数と振幅の増加または減少によって反応したり、位相リセットと呼ばれる一時的な中断を示すことがあります。さらに、外部活動が進行中の活動と全く相互作用せず、結果として加法的反応を引き起こすこともあります。

振動応答
  • 進行中の振動活動の頻度は、t1 と t2 の間で増加します。
    進行中の振動活動の頻度は、t1 と t2 の間で増加します。
  • 進行中の振動活動の振幅は、t1 と t2 の間で増加します。
    進行中の振動活動の振幅は、t1 と t2 の間で増加します。
  • 進行中の振動活動の位相は t1 でリセットされます。
    進行中の振動活動の位相はt1 でリセットされます。
  • アクティビティは、t1 と t2 の間の進行中の振動アクティビティに線形に追加されます。
    アクティビティは、t1 と t2 の間の進行中の振動アクティビティに線形に追加されます。

進行中の活動

自発活動とは、感覚入力や運動出力といった明確な課題がない状態での脳活動であり、安静時活動とも呼ばれます。自発活動は、感覚刺激や運動反応によって誘発される脳活動である誘発活動とは対照的です。

進行中の脳活動という用語は、脳波記録法や脳磁図記録法では、刺激の処理や身体の一部を動かすなどの特定の他のイベントの発生に関連しない信号成分、つまり誘発電位/誘発場や誘発活動 を形成しないイベントに対して使用されます。

刺激処理に興味がある場合、自発活動は通常ノイズとみなされます。しかし、自発活動はネットワーク形成やシナプス形成など、脳の発達において重要な役割を果たしていると考えられています。自発活動は、人の現在の精神状態（覚醒、注意力など）に関する情報を提供する可能性があり、睡眠研究でよく用いられます。アルファ波などの特定の種類の振動活動は自発活動の一部です。アルファ活動のパワー変動の統計的分析は、二峰性分布、すなわち高振幅モードと低振幅モードを明らかにし、したがって安静時の活動は単なるノイズプロセスを反映しているのではないことを示しています。[ 55 ]

fMRIの場合、血中酸素濃度依存（BOLD）信号の自発的な変動は、デフォルトネットワークなどの安静時ネットワークにリンクされた相関パターンを明らかにする。[ 56 ]安静時ネットワークの時間的進化は、異なる周波数帯域における振動性EEG活動の変動と相関している。[ 57 ]

進行中の脳活動も知覚において重要な役割を果たしている可能性があり、入ってくる刺激に関連する活動と相互作用する可能性がある。実際、脳波研究では、視覚知覚は皮質振動の位相と振幅の両方に依存することが示唆されている。例えば、視覚刺激を受けた瞬間のアルファ波活動の振幅と位相は、被験者が弱い刺激を知覚するかどうかを予測する。[ 58 ] [ 59 ] [ 60 ]

周波数応答

ニューロンまたはニューロン集団は、入力に応答して振動する周波数を変化させ、それによってスパイクの頻度を変化させることがあります。多くの場合、ニューロンの発火率は、ニューロンが受信する活動の総和に依存します。周波数の変化は中枢パターン発生器でもよく観察され、歩行時の歩数など、運動活動の速度に直接関連しています。しかし、異なる脳領域間の相対的な振動周波数の変化はそれほど一般的ではありません。これは、振動活動の周波数が脳領域間の時間遅延に関連している場合が多いためです。

振幅応答

誘発活動に加えて、刺激処理に関連する神経活動は誘導活動を引き起こす可能性があります。誘導活動とは、刺激の処理や運動準備によって誘発される進行中の脳活動の変調を指します。したがって、誘発反応とは対照的に間接的な反応を反映します。よく研究されている誘導活動のタイプは、振動活動の振幅変化です。例えば、ガンマ活動は、物体表現時などの精神活動の増加時に増加することがよくあります。[ 61 ]誘導応答は測定ごとに異なる位相を持つ場合があり、平均化時に打ち消されてしまうため、時間周波数解析によってのみ得ることができます。誘導活動は一般的に多数のニューロンの活動を反映します。振動活動の振幅変化は、例えば個々のニューロンのスパイクタイミングや膜電位変動の同期など、神経活動の同期から生じると考えられています。したがって、振動活動の増加はしばしば事象関連同期と呼ばれ、減少は事象関連脱同期（ERD）と呼ばれます。[ 62 ]

位相リセット

位相リセットは、ニューロンまたはニューロン集団への入力が進行中の振動の位相をリセットするときに発生します。[ 63 ]これは、スパイクのタイミングがニューロン入力に合わせて調整される単一のニューロンでは非常に一般的です（ニューロンは周期的な入力に応答して一定の遅延でスパイクすることがあります。これは位相ロックと呼ばれます[ 19 ]）。また、ニューロン集団では、ニューロンの位相が同時に調整された場合に発生することもあります。位相リセットは、スパイクのタイミングが他のニューロンの活動に位相ロックできるため、異なるニューロンまたは異なる脳領域の同期に不可欠です[ 18 ] [ 38 ]。

位相リセットは、刺激関連活動に直接関連する脳活動の反応を指す脳波記録や磁気脳波記録で使用される用語である誘発活動の研究も可能にする。誘発電位と事象関連電位は、刺激同期平均化、すなわち刺激提示前後の一定の潜時における異なる試行を平均化することによって脳波から得られる。その結果、各測定で同じ信号成分は保存され、それ以外の継続的または自発的な活動は平均化される。つまり、事象関連電位は、刺激または事象に位相同期した脳活動の振動のみを反映する。誘発活動は継続的脳活動とは独立していると考えられることが多いが、これは議論が続いている。[ 64 ] [ 65 ]

非対称振幅変調

最近では、位相が試行間で一致していなくても、進行中の脳の振動が対称的でない可能性があり、そのため振幅変調によって平均化されないベースラインシフトが発生する可能性があるため、誘発された活動が依然として事象関連電位を引き起こす可能性があるという提案がなされている。 [ 66 ] [ 67 ]このモデルは、非対称なアルファ活動などの遅い事象関連反応は、樹状突起を前後に伝播する細胞内電流の非対称性など、脳の振動振幅変調の非対称性から生じる可能性があることを示唆している。[ 68 ]この仮定に基づくと、錐体細胞の樹状突起電流は一般に頭皮で測定できる EEG および MEG 信号を生成すると考えられているため、樹状突起電流の非対称性は EEG および MEG で測定される振動活動の非対称性を引き起こすことになる。[ 69 ]

クロス周波数結合

相互周波数結合（CFC）は、低速波と高速波の間の結合（統計的相関）を表します。CFCには多くの種類があり、一般的にはAB結合と表記され、低速波のAが高速波のBと結合していることを意味します。例えば、位相振幅結合は、低速波の位相が高速波の振幅と結合している状態です。[ 70 ]

シータ-ガンマコードは、海馬ネットワークにおけるシータ波とガンマ波の結合です。シータ波の発生中、4～8個の重複しないニューロン集団が順次活性化されます。これは、時間枠内の複数の項目を表す神経コードを形成すると考えられています。[ 4 ] [ 71 ]

関数

神経同期は注意などのタスク制約によって調整することができ、特徴結合[ 72 ]、神経伝達[ 8 ]、運動協調[ 10 ]において役割を果たしていると考えられている。神経振動は、グレイ、シンガーらによる脳の視覚系の研究が神経結合仮説を支持するように見えた1990年代に神経科学でホットな話題となった。[ 73 ]この考えによれば、神経集団の同期振動は、物体の異なる特徴を表すニューロンを結合する。例えば、人が木を見ると、木の幹を表す視覚皮質ニューロンと、同じ木の枝を表すニューロンが同期して振動し、木の単一の表現を形成する。この現象は、局所的なニューロン群の同期活動を反映する局所場電位で最もよく見られますが、 EEGやMEGの記録でも示されており、同期振動活動と知覚グループ化[ 72 ]や注意のトップダウン制御などのさまざまな認知機能との密接な関係を示す証拠が増えています。 [ 11 ] [ 14 ] [ 13 ]

ペースメーカー

心臓の右心房にある洞房結節の細胞は、1分間に約100回自発的に脱分極します。心臓のすべての細胞は、心臓の収縮を引き起こす活動電位を生成する能力を持っていますが、通常、洞房結節が収縮を開始します。これは、洞房結節が他の領域よりもわずかに速くインパルスを生成するためです。したがって、これらの細胞は正常な洞調律を生成し、心拍数を直接制御することからペースメーカー細胞と呼ばれています。外因性の神経およびホルモンの制御がない場合、洞房結節の細胞はリズミカルに放電します。洞房結節は自律神経系によって豊富に神経支配されており、ペースメーカー細胞の自発的な発火頻度を上下に制御します。

中央パターンジェネレータ

ニューロンの同期発火は、リズミカルな動きのための周期的な運動指令の基礎も形成します。これらのリズミカルな出力は、相互作用するニューロン群によって生成されるネットワークを中枢パターン発生器と呼びます。中枢パターン発生器は、活性化されると、特定のタイミング情報を伝達する感覚入力や下降入力がない場合でも、リズミカルな運動パターンを生成できるニューロン回路です。例としては、歩行、呼吸、水泳などが挙げられます。[ 74 ]中枢パターン発生器の証拠のほとんどはヤツメウナギなどの下等動物から得られていますが、ヒトの脊髄にも中枢パターン発生器が存在するという証拠があります。[ 75 ] [ 76 ]

情報処理

ニューロンのスパイクは、一般的に脳における情報伝達の基礎と考えられています。このような伝達のためには、情報はスパイクパターンで符号化される必要があります。レート符号化や時間符号化など、様々な符号化方式が提案されています。神経振動は、入力スパイクがニューロンに大きな影響を与える周期的な時間窓を作り出し、それによって時間的コードをデコードするメカニズムを提供します。[ 77 ]

時間的デコード

単細胞の固有振動子は、時間的に符号化された感覚情報を解読するための貴重なツールとして機能します。この情報はスパイク間隔を通して符号化されており、固有振動子はこれらの間隔を正確に測定するための「時間定規」として機能します。これを実現する注目すべきメカニズムの一つが、ニューロン位相同期回路（NPLL）です。このメカニズムでは、皮質振動子は視床皮質の「位相検出器」の発火頻度の影響を受けて変調を受け、視床皮質の「位相検出器」は皮質周期と感覚周期の差を測定します。[ 78 ]

感知

ニューロン発火の同期は、同じ刺激に反応する空間的に分離されたニューロンをグループ化し、それらの応答を結合して更なる共同処理を行う手段として機能する可能性がある。つまり、時間的な同期を利用して関係性を符号化する手段となる可能性がある。同期による結合仮説は、純粋に理論的な定式化が最初に提案されたが[ 79 ]、その後、同期が関係性コードとしての潜在的な役割を果たすことを裏付ける広範な実験的証拠が報告されている[ 80 ] 。

脳内での同期振動活動の機能的役割は、主に、視覚皮質に複数の電極を埋め込んだ覚醒中の子猫の実験で確立されました。これらの実験では、空間的に分離されたニューロンのグループが、視覚刺激によって活性化されると、同期振動活動を行うことが示されました。これらの振動の周波数は40Hzの範囲にあり、格子によって誘発される周期的な活性化とは異なっていたことから、振動とその同期は内部のニューロン相互作用によるものであることが示唆されました。[ 80 ]同様の発見はエックホーンのグループによって並行して示され、特徴結合における神経同期の機能的役割に関するさらなる証拠となりました。[ 81 ]それ以来、多くの研究でこれらの発見が再現され、EEGなどのさまざまなモダリティに拡張され、視覚知覚におけるガンマ振動の機能的役割に関する広範な証拠が得られています。

ジル・ローランとその同僚は、振動の同期が匂い知覚において重要な機能的役割を果たしていることを示した。異なる匂いを知覚すると、異なる振動周期で発火するニューロンのサブセットが生まれる。[ 82 ] これらの振動はGABA遮断薬ピクロトキシンによって阻害される可能性があり、[ 83 ]振動の同期が阻害されると、ハチは化学的に類似した匂い物質に対する行動識別能力が低下し、[ 84 ]下流のβ葉ニューロンにおいて匂いに対する反応が類似するようになる。[ 85 ]この研究の最近の追跡調査では、振動によって昆虫のキノコ体のケニヨン細胞に周期的な統合ウィンドウが形成され、触角葉からの入力スパイクが、振動周期の特定の段階でのみケニヨン細胞を活性化する効果が高まることが示された。[ 77 ]

神経振動は時間感覚[ 86 ]や体性感覚知覚[ 87 ]にも関与していると考えられている。しかし、最近の研究結果は皮質ガンマ振動の時計のような機能に反論している。[ 88 ]

運動協調

運動系では振動が一般的に報告されている。Pfurtschellerらは、被験者が運動をしたときの脳波活動におけるアルファ波（8～12 Hz）とベータ波（13～30 Hz）の振動の減少を発見した。 [ 62 ] [ 89 ]皮質内記録を用いたところ、サルが著しい注意を必要とする運動行為を行ったとき、運動皮質で同様の振動活動の変化が見られた。[ 90 ] [ 91 ]さらに、皮質筋コヒーレンスによって決定されるように、脊髄レベルの振動は、一定の筋肉活性化中に運動皮質のベータ波振動と同期する。[ 92 ] [ 93 ] [ 94 ]同様に、異なる筋肉の筋活動は、運動協調に関与する基礎的な神経回路を反映して、複数の異なる周波数で筋間コヒーレンスを明らかにする。[ 95 ] [ 96 ]

最近、皮質振動は運動皮質の局所回路に特徴的な優位な空間軸に沿って運動皮質表面を進行波として伝播することが発見された。 [ 97 ]進行波の形での運動指令は下行線維によって空間的にフィルタリングされ、選択的に筋力を制御できると提案されている。[ 98 ]シミュレーションでは、皮質で進行中の波動活動が生理的なEEG-EMGコヒーレンスレベルの安定した筋力を引き起こすことができることが示されている。[ 99 ]

10 Hzの振動リズムは、小脳に関連する下オリーブと呼ばれる脳領域で記録されています。 [ 20 ]これらの振動は、生理的振戦の運動出力にも観察されています。 [ 100 ]また、ゆっくりとした指の動きを行う際にも観察されています。 [ 101 ]これらの発見は、人間の脳が連続的な運動を断続的に制御していることを示唆している可能性があります。これを裏付けるように、これらの運動の不連続性は、小脳-視床-皮質ループの振動活動と直接相関していることが示されており、これは断続的な運動制御の神経メカニズムを表している可能性があります。[ 102 ]

メモリ

神経振動、特にシータ活動は記憶機能と広く関連している。シータリズムは、げっ歯類の海馬と嗅内皮質において学習と記憶想起の際に非常に強く、学習と記憶の潜在的な細胞メカニズムである長期増強の誘導に不可欠であると考えられている。シータ活動とガンマ活動の結合は、エピソード記憶を含む記憶機能に不可欠であると考えられている。[ 103 ] [ 104 ]単一ニューロンスパイクと局所シータ振動の緊密な協調は、ヒトにおける記憶形成の成功と関連しており、定型的なスパイク活動が多いほど記憶力が向上すると予測される。[ 105 ]

睡眠と意識

睡眠は意識の低下または消失を特徴とする自然に繰り返される状態で、急速眼球運動（REM）睡眠と非急速眼球運動（NREM）睡眠の周期で進行します。睡眠段階は脳波のスペクトル内容によって特徴付けられます。たとえば、段階 N1 は脳がアルファ波（覚醒状態で一般的）からシータ波に移行することを指し、段階 N3（深い睡眠または徐波睡眠）はデルタ波の存在によって特徴付けられます。[ 106 ]睡眠段階の通常の順序は N1 → N2 → N3 であり、一貫して夜の前半に見られます。[ 106 ]睡眠段階 N1 → N2 → N3 の数回の周期の後（N1 は必ずしも N3 の後に繰り返されるわけではありません）、さらなる睡眠相が急速眼球運動（REM）段階（N1 → N2 → N3 の後に出現）と関連付けられることがあり、これは高周波で低振幅の脳波活動を特徴とします。REM 睡眠段階は夜の後半に観察されることが多いです。[ 106 ]

発達

神経振動は神経発達において役割を果たしている可能性がある。例えば、網膜波は網膜細胞間の回路やシナプスの初期の連結を規定する特性を持つと考えられている。[ 107 ]

病理学

パーキンソン病患者の筆跡には、筆跡にリズミカルな震えの活動が見られる
発作活動を反映する全身性3Hz棘波放電

パーキンソン病やてんかんなどの病的な状況では、特定の種類の神経振動が現れることがあります。これらの病的な振動は、しばしば正常な振動の異常な形態から構成されます。例えば、最もよく知られている種類の1つは棘波振動で、これは全般てんかん発作や欠神発作に典型的に見られ、正常な睡眠紡錘波振動に類似しています。

振戦

振戦は、身体の一部または複数の部位が前後に動く、不随意でやや律動的な筋収縮と弛緩です。不随意運動の中で最も一般的であり、手、腕、目、顔、頭、声帯、体幹、脚に影響を及ぼす可能性があります。振戦のほとんどは手に発生します。人によっては、振戦は他の神経疾患の症状であることもあります。本態性振戦やパーキンソン病振戦など、様々な形態の振戦が特定されています。振戦の原因は多因子性であると考えられており、中枢神経系の神経振動だけでなく、反射ループ共鳴などの末梢メカニズムも関与しています。[ 108 ]

てんかん

てんかんは、発作を特徴とする一般的な慢性神経疾患です。これらの発作は、脳内の異常、過剰、または過同期性の神経活動の一時的な徴候および/または症状です。 [ 109 ]

視床皮質不整脈

視床皮質不整脈（TCD）では、正常な視床皮質共鳴が阻害されます。視床への入力が失われると、視床皮質柱の周波数がシータ帯域またはデルタ帯域に低下し、MEGおよびEEGで機械学習によって特定されます。[ 110 ] TCDは視床切開術などの神経外科的治療で治療できます。

アプリケーション

臨床エンドポイント

神経振動は、脳活動に影響を与えるいくつかの薬剤に敏感です。そのため、神経振動に基づくバイオマーカーは、臨床試験における副次的エンドポイントとして、また前臨床研究における効果の定量化において注目されています。これらのバイオマーカーは、しばしば「EEGバイオマーカー」または「神経生理学的バイオマーカー」と呼ばれ、定量的脳波測定法（qEEG）を用いて定量化されます。EEGバイオマーカーは、オープンソースのNeurophysiological Biomarker Toolboxを用いてEEGから抽出できます。

脳コンピューターインターフェース

神経振動は、様々な脳・コンピュータ・インターフェース（BCI）の制御信号として応用されてきました。 [ 111 ]例えば、非侵襲性のBCIは、頭皮に電極を置き、微弱な電気信号を測定することで作成できます。頭蓋骨が電磁信号を減衰させてぼやけさせるため、非侵襲性のBCIでは個々のニューロン活動を記録することはできませんが、振動活動は確実に検出できます。BCIは、脳波信号を用いて体外の物体を制御するという挑戦として、 1973年にVidalによって導入されました[ 112 ] 。

BCIチャレンジの後、1988年にアルファリズムは、物理的な物体であるロボットを制御するための脳リズムベースのBCIに使用されました。[ 113 ] [ 114 ]アルファリズムベースのBCIは、ロボットを制御するための最初のBCIでした。[ 115 ] [ 116 ]特に、BCIのいくつかの形式では、ミューリズムやベータリズムなどの特定の周波数帯域での振動活動の振幅を測定することにより、ユーザーがデバイスを制御できます。

例

中枢神経系に見られる振動活動の種類の非包括的なリスト:

参照

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