ダケントルルス

ダケントルルス
ホロタイプ標本（NHMUK OR 46013）、ロンドン 自然史博物館
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 爬虫類
クレード: 恐竜
クレード: †鳥盤類
クレード: †チレオフォラ
クレード: †剣竜類
家族： †ステゴサウルス科
クレード: †新ステゴサウルス類
亜科: †ダセントルリナエ科
属: †ダケントゥルス・ルーカス、1902
種：
† D. アルマトゥス
二名法名
†ダケントルルス・アルマトゥス
（オーウェン、1875年 [元々はオモサウルス]）
同義語

ダケントルルス（Dacentrurus、語源は「点だらけの尾」）は、ヨーロッパのジュラ紀後期、おそらくは白亜紀前期（1億5400万年前 - 1億4000万年前）に生息していた、絶滅した剣竜類恐竜の属である。そのタイプ種であるD. armatusは、イギリスのスウィンドンにあるキンメリッジ粘土層の粘土採掘場で発見された骨格に基づき、1875年にオモサウルス・アルマトゥス（Omosaurus armatus）と命名された。オモサウルスという名称が1856年に既に植竜に使用されていたため、1902年にこの属はダケントルルスに改名された。1875年以降、他に6種が命名されたが、有効なのはおそらくダケントルルス・アルマトゥスのみである。

ダケントルルスは、全長約8～9メートル（26～30フィート）、体重は最大5～7.4トン（5.5～8.2米トン）と、知られている剣竜類の中でも最大級の部類に入ります。この動物の発見は限られており、その外観については不明な点が多く、ダケントルルス亜科の他の種との関係についても議論が続いています。一部の研究者は、Miragaia longicollumがこの分類群のジュニアシノニムであると主張しています。

発見と種

Dacentrurus armatus (NHMUK OR 46013)のホロタイプ、オーウェンの 1875 年のモノグラフより

1874年5月23日、スウィンドン・ブリック・アンド・タイル社のジェームズ・ショップランドはリチャード・オーウェン教授に宛てた手紙の中で、ウィルトシャー州スウィンドンのオールド・スウィンドン・ヒルの下にあるスウィンドン大採石場という同社の粘土採掘場で、再び化石骨格が発見されたので大英自然史博物館に寄贈したいと報告した。オーウェンは標本の確保にウィリアム・デイヴィスを派遣したが、標本は高さ8フィート、幅6フィートの粘土団塊に包まれていた。オーウェンは、この極めて硬い団塊は腐敗した死骸から放出された蒸気によって形成されたと推測した。それを丸ごと持ち上げようとした際に、粘土の塊はいくつかの破片に砕けてしまった。最終的に、これらは総重量3トンの木箱に詰められてロンドンに運ばれた。その後、骨はオーウェンの精錬業者である石工のケイレブ・バーロウによって部分的に掘り起こされた。[ 1 ]

オーウェンは1875年にこの化石をタイプ種オモサウルス・アルマトゥス（Omosaurus armatus）として命名・記載した。属名はギリシャ語のὦμος, omos（上腕）に由来し、頑丈な上腕骨に由来する。種小名armatusはラテン語で「武装した」を意味し、この場合はオーウェンが上腕にあったと推測した大きなスパイクを指している。この研究は高品質の石版画によって図示された。[ 2 ]

ホロタイプNHMUK OR 46013は、後期キンメリッジ期のキンメリッジ粘土層の地層で発見されました。この坑道はすぐに放棄されたため、正確な位置と年代を特定することはもはや不可能です。ホロタイプは頭蓋骨のない頭蓋骨以降の骨格で構成されています。主要な結節片には骨盤、一連の後背椎 6 個、全ての仙骨、前尾椎 8 個、右大腿骨、およびいくつかの遊離した椎骨が含まれています。全体で 13 個の分離した椎骨がこの化石に含まれています。また、ほぼ完全な左前肢が別のローム塊に含まれていました。その他の要素には、踵骨付きの右腓骨の一部、脛骨の一部、右頸板、および左尾のスパイクがあります。

小さな結節には左前肢、上腕骨、橈骨、尺骨が含まれていた。

オモサウルス属には、後に他の種もいくつか命名される。大英自然史博物館のコレクションには、標本NHMUK 46320が収蔵されている。これは、ウートン・バセット近郊のグレート・ウェスタン鉄道の切通し付近でウィリアム・カニントンがキメリッジ粘土層から発見した一対の棘基部である。オーウェンは1877年にこれをオモサウルス・ハスティガーと命名した。この種名は「棘を持つ者」または「槍を振るう者」を意味し、彼によれば棘部は動物の手首に付いていたとされている。[ 3 ]

O. hastigerのホロタイプ穂。2番目に命名された種である。

1887年、ジョン・ウィテカー・ハルクは、ケンブリッジシャー州アイ近郊のタンホルトで発見された標本NHMUK R1989に基づき、オモサウルス・デュロブリベンシスと命名した。種小名はデュロブリバエに由来する。[ 4 ] （この標本はケンブリッジシャー州ピーターバラのフレットンで発見されたと誤って言われることがあるが、アルフレッド・ニコルソン・リーズがほとんどの発見を行った場所である。）これは1956年に独立した属レクソヴィサウルスとなった。

1893年、ハリー・ゴヴィア・シーリーはノースヨークシャー州スリングスビーで発見された若い個体の左大腿骨標本YM 498に基づき、故ジョン・フィリップスに敬意を表してオモサウルス・フィリップスを命名した。[ 5 ]シーリーはこれがプリオドントグナトゥス・フィリップス(1869)と同一の分類群である可能性を示唆したが、種小名が同じであることから、プリオドントグナトゥスが彼によってオモサウルスに単純に包含されたという誤解を招いた。しかし、両種はホロタイプが異なるため、この解釈は誤りである。O . phillipsiiは疑名(nomen dubium)とされている。[ 6 ]「オモサウルス・リードシ」は、ケンブリッジシャーで発見されたプレートCAMSM J.46874のラベルにシーリーが使用した裸名であり、アルフレッド・ニコルソン・リーズに敬意を表した記名である。[ 7 ]

1910年、フリードリヒ・フォン・ヒューネは、チャーウェル川西岸で発見された大腿骨の標本OUM J.14000に基づいて、「古代のもの」を意味する形容詞であるオモサウルス・ヴェトゥストゥスと命名した。 [ 8 ] 1911年、フランツ・ノプサは、1899年にフランス、ノルマンディーのカップ・ド・ラ・ヘーヴ近くのキンメリジアン・アルジル・ドクテヴィルで発見された部分骨格に基づいて、ギュスターヴ・レニエを称える形容詞であるオモサウルス・レニエリと命名した。[ 9 ]この標本は1944年の連合軍によるル・アーブル爆撃で破壊された。この種は1991年にピーター・ゴルトンによってオモサウルス・アルマトゥスの準同義語とみなされた。

最後の2種のオモサウルスが命名された時点で、オモサウルスの名称は「ワニ」（実際は植竜）であるOmosaurus perplexus Leidy 1856に既に使用されていたことが判明していた。 [ 10 ]これは、イギリスを訪れた際にオスニエル・チャールズ・マーシュによって指摘されていた。 [ 11 ] 1900年、リチャード・ライデッカーは、最初の種をStegosaurus armatusとStegosaurus hastigerとしてステゴサウルスに組み込むことで、この問題を解決しようとした。[ 12 ]マーシュが1877年に すでにStegosaurus armatusを命名していたことにライデッカーは気づいていなかった。

1902年、フレデリック・オーガスタス・ルーカスは、この属をダケントルルス（Dacentrurus）に改名した。この名はギリシャ語のδα~, da~（「非常に」あるいは「〜でいっぱい」）、κέντρον, kentron（「点」）、οὐρά, oura（「尾」）に由来する。[ 13 ]ルーカスはタイプ種オモサウルス・アルマトゥスにのみ新しい組み合わせ名Dacentrurus armatusを与えたが、1915年にエドウィン・ヘニングはオモサウルスのほとんどの種をダケントルルスに移し、その結果、Dacentrurus hastiger、Dacentrurus durobrivensis、Dacentrurus phillipsi 、そしてDacentrurus lennieriが生まれた。[ 14 ]それでも、 20世紀半ばまでは研究者はオモサウルスという名称を代わりに使うのが一般的だった。 [ 15 ] D. vetustus は、以前フォン・ヒューネによってオモサウルス(ダセントルルス) vetustusとして示されていたが、 1983 年にLexovisaurus vetustusとしてLexovisaurusに含まれていた[ 16 ]が、その割り当ては恐竜の両方の版で拒否され[ 17 ] [ 18 ]、O. vetustusは現在「」のタイプ種となっている。エオプロフィシス」。[ 19 ]

2021年、フランスのアンジェック＝シャラント地方の白亜紀最初期（ベリアス期）の骨層から、広義のダケントルルス（Dacentrurus sensu lato）の化石が発見された。これらの化石は、脳頭、椎骨、肋骨、指骨の一部を含む部分骨格で構成されていた。[ 20 ]

2024年には、フランス、ポルトガル、スペインから採取された11の標本（ Miragaia longicollumのホロタイプと参考資料を含む）がDacentrurus armatusに割り当てられました。[ 21 ]

分布

スペインのプレート

ヨーロッパで発見された剣竜類の中で最もよく知られた種であり、連結された化石が初めて発見されたことから、この地域で発見された剣竜のほとんどはダケントルルスとされた。[ 22 ]これにはイングランド南部のウィルトシャーとドーセットでの発見（その中にはウェイマスでD. armatusに帰属する椎骨[ 23 ]など）、フランスとスペインの化石、ポルトガルで発見されたさらに最近の5体の骨格が含まれる。これらの発見のほとんどは断片的なものであり、より完全な骨格はD. armatusとD. lennieriのホロタイプだけであった。最終的にダケントルルスが報告された地層は以下のリストとなった。

ポルトガルで発見された長さ125ミリメートルの縦断面の卵はダケントルルスのものとされ、剣竜類と関連付けられた最初の卵である。[ 26 ]

1957年に竜脚類アストロドン・プシルスと命名された化石[ 27 ]は、1981年にガルトンによってダケントルルスの幼体と特定されました[ 28 ]。

ピーター・マルコム・ゴルトンは1980年代に、西ヨーロッパのジュラ紀後期の堆積層から発見されたすべての剣竜化石をD. armatusと分類した[ 23 ]。 2008年には、スザンナ・メイドメントが根本的に異なるアプローチを取り、D. armatusの標本をホロタイプに限定した。メイドメントは、ポルトガル産の剣竜化石に基づくアストロドン・プシルスなど、命名された種のほとんどを、彼女は疑似名（No. dubia）と考えた。ヨーロッパ本土産の標本は別種である可能性もあると考えたが、特徴的な特徴を確立するには数が少なすぎるため、ダケントルルス属に分類した[ 29 ]。

2013年、アルベルト・コボスとフランシスコ・ガスコは、リオデバ（スペイン、テルエル）のビリャール・デル・アルゾビスポ層の「バランコ・コネヘロ」産地でまとまって発見された剣竜類の椎骨化石について記述した。この化石はダケントルルス・アルマトゥス（Dacentrurus armatus）のものであり、単一個体の4つの椎体（標本MAP-4488-4491）で構成され、そのうち2つは頸椎、3つ目は背椎、最後は尾椎である。この発見は、ダケントルルス・アルマトゥスの種内変異と、約1億4500万年前のジュラ紀と白亜紀の境界におけるイベリア半島におけるダケントルルスの強い分布を示すものとして重要であると考えられた。 [ 22 ]しかし、2019年に記載されたミラガイアの新しい参照資料は、ダケントルルスのホロタイプ資料よりも、ビジャル・デル・アルゾビスポの資料との類似性が強いことを示している。[ 30 ]しかし、サンチェス・フェノロサら（2024）は、ビジャル・デル・アルゾビスポ層から発見されたダケントルルスの新標本に基づいて2つの分類群のシノニムを支持し、アルコヴァサウルスは別の属であると示唆した。 [ 21 ]コスタら（2025）は、標本MG 4863の再記載において、ダケントルルスのホロタイプとの比較に基づいて2つの分類群はシノニムではなく、アルコヴァサウルスはミラガイアの2番目の種として含めるべきだと主張した。[ 31 ]

説明

生命の回復

ダケントルルスはステゴサウルスとともに剣竜類の中で最大の属の一つで、いくつかの標本は全長8～9メートル（26～30フィート）、腰高1.8メートル（5.9フィート）、体重5～7.4メートルトン（5.5～8.2米トン）に達すると推定されている。[ 32 ] [ 33 ] [ 34 ]剣竜類としては、特に腹部が幅広く、[ 33 ]また、例外的に幅広い背椎椎体によって巨大な臀部が示唆されている。[ 17 ]後肢はかなり短いが、[ 33 ]前肢は主に上腕が長かったため、比較的長かった。[ 17 ]

恥骨の間に見られる坐骨のまっすぐな上縁は、D. armatusの唯一の確実な固有形質である。

1991 年、Galton は可能性のある診断を下しました。頸部は 12 個の椎骨から構成されます。頸椎の後方 3 分の 1 と背椎列全体は非常に大きく、椎体の最大横幅が前後最大長を超えています。背椎列の後方 3 分の 2 では、神経弓の小柄が固く短く、横突起が神経棘に対して最小 55 度の角度になっています。仙骨は 7 個の癒合した椎骨と、その前に 2 個の背仙骨があります。前尾椎も非常に大きく、短い神経棘が大きな丸い先端で終わっています。骨盤では、腸骨の前骨板は短く、前方に向かって広がっています。坐骨は下に向かって細くなり、側面から見るとまっすぐです。橈骨は上腕骨の長さの 69%、尺骨は 79% です。上腕骨は大腿骨の長さの68%、腸骨は85%である。背部の装甲板の少なくとも一部は小さく、基部は厚い。少なくとも2対の頑丈な棘があり、基部は広く、尾には4対の長い棘があり、基部は小さい。[ 26 ]

メイドメントが提唱したように、標本をホロタイプに限定した場合、唯一残る固有派生形質は坐骨の上縁が直線であるという点のみである。しかし、2019年にはスペインの標本に基づいて、さらに3つの固有派生形質が確立された。恥骨前端は下方に拡張されている。頸椎の神経棘の先端は後方に拡張されている。頸椎の横突起は、前関節突起（prezygapophyses）の中間の高さに位置している。[ 30 ]

スケルトン

第一尾椎の横突起の上縁には突起がある

頸椎の​​椎体は非常に頑丈で、1985年時点で知られている他のどの剣竜類よりも頑丈です。背椎もがっしりとした構造になっています。横幅が横長さよりも広いのは、剣竜類の通常の状況とは逆です。背椎の上部には特徴的な窪みが見られ、この位置に通常存在する小さなへこみが誇張されています。すべての背椎において、横突起と神経棘との間の角度は少なくとも55度です。ステゴサウルスとケントロサウルスでは、前椎については同じですが、これらの属の後背椎では突起がより垂直に向いており、最大35度です。他の剣竜類でも同様の傾斜が一般的です。ステゴサウルスの小柄が短いため、関節突起は神経弓の低い位置にあります。ゴルトンによれば、仙骨は特に垂直方向に窪んではいない。最前尾椎の椎体は比較的大きい。その結果、神経弓はわずか40%ほど高いが、他のステゴサウルス類では相対的な高さが椎体高の2～3倍になることもある。第一尾骨では、横突起は垂直方向に深く、水平方向に伸びており、前上縁に顕著な突起がある。この点はステゴサウルスやレクソヴィサウルスの横突起に似ている。[ 23 ]

ダケントルルスの前肢は巨大な上腕骨を有し、その骨幹は巨大な三角筋隆起を形成し、強力な筋肉の付着部となっている。しかしながら、この特徴は派生したステゴサウルス類の大部分に共通している。例外的な特徴として、大腿骨は上腕骨よりわずか47%しか長くない。尺骨は上腕骨の79%の長さで、これはケントロサウルスの基準値に匹敵するものの、ステゴサウルスよりもはるかに短い。中手骨の腹面は滑らかで、成体のステゴサウルスのような隆起した凹凸はない。[ 23 ]

ホロタイプは骨盤が非常に大きい。右腸骨の最大長は1048ミリメートルである。両腸骨の前骨板上を測ると、骨盤の幅は1493ミリメートルとなる。ガルトンによれば、前骨板には下腿を持ち上げる筋肉である腸脛骨筋1が付着していた。恥骨の前部には深い前恥骨突起があり、後部では閉鎖孔が閉じていた。 [ 23 ]

後肢では、ホロタイプ標本は大腿骨幹部の中央のすぐ上に第四転子が存在することを示している[ 23 ]。ステゴサウルスでは、第四転子の痕跡は幼体標本1点に皺状の痕跡として残っているのみである。ホロタイプ標本では、脛骨遠位端の横幅は284ミリメ​​ートルと非常に大きい[ 23 ] 。

鎧

左の尾のスパイク

ダケントルルスはステゴサウルスとほぼ同じプロポーションを持つと考えられていますが、そのプレートとスパイクの構成はかなり異なっていることが知られています。おそらく、首には2列の小さなプレートがあり、尾には2列の長いスパイクがありました。[ 35 ]

Dacentrurus armatusのホロタイプ標本には、小さく鈍い非対称の頸部、あるいは前背板が備わっていた。その基底長は15センチメートル、横幅は7センチメートルである。基底は斜めになっており、最も長い板面が外側にあるように見える。その側から見ると、板面は斜め後方を向いている。外面は滑らかだが、腹面は不規則な窪みのある多孔質である。[ 23 ]

ホロタイプには、サゴマイザーの一部であった可能性のある左尾のスパイクも含まれていました。これは、一部のステゴサウルスの尾のスパイクと概ね同様の形状をしています。しかし、ステゴサウルスのスパイクは横方向に扁平であるのに対し、ダケントルルスのスパイクは横方向に広く、表面は緩やかな凸状で、明確な切断面はありません。このスパイクは、最大長456ミリメートルが保存されています。基部の最大幅は118ミリメートルです。基部はわずかに拡張しているだけですが、腹面は力強く彫刻されています。[ 23 ]

スケルトン図

オモサウルス・ハスティガーのホロタイプである2本の棘は、基部が非常に頑丈である。ガルトンによれば、それらはBMNH 46013で保存された棘よりも前方の位置から来ており、左右の対を形成している。彼は、形態的変異がケントロサウルスのものと匹敵すると考えていた。右側の棘はより完全で、横基部の幅は205ミリメートル、基部の長さは推定22センチメートルである。オーウェンは元の長さを70センチメートルと復元した。その腹面は複雑な形態をしている。前から後ろにかけて凸状の湾曲を示している。表面は縦方向の隆起によって2つの領域に分割されている。外側の領域は表面の3分の2を覆い、内側の領域は3分の1を覆う。どちらの領域も横方向に強く凹んでいる。より保存状態の良い左側の棘には、内縁に多数の小さなノッチがあることが分かる。中央に長い空洞があり、腹面の小さな穴に溝でつながっている。[ 23 ]

ダケントルルスは、ケントロサウルスに似た、肩の近くに棘が生えているように描写されることがある。この描写が正確かどうかはまだ確定していない。ガルトンによると、このような肩の棘はノドサウルス科のものと相同性がない。彼は、ダケントルルスで発見されたずんぐりとした棘は尾の基部にあったと考えた。[ 26 ]

系統発生

ダケントルルスは、これまでに良好な化石が発見された最初の剣竜でした。それ以前のパラントドン、レグノサウルス、クラテロサウルスといった化石は、新種の明確なグループを代表していると直接認識するにはあまりにも限られていました。そのため、オーウェンは自身の研究で発見したオモサウルスを他の種と密接に関連付けることはできませんでしたが、それが恐竜類に属することは認識していました。1888年、リチャード・ライデッカーはオモサウルス科を命名しましたが、オモサウルスの研究が既に行われていることが判明すると、この科名は使われなくなりました。20世紀には、ダケントルルスは通常、ステゴサウルス科に分類されていました。

ゴルトンは横突起の低い角度が進化の樹形図の基底的位置を示すと考えた。
ディノポリス郊外のモデル

1957年、ロバート・ホフステッターはダケントルルスがレクソヴィサウルスよりも進化したと考えました。[ 36 ] 1969年、ロナルド・スティールは、ダケントルルスが皮板を欠き前肢が長いという基底的な特徴を示していたにもかかわらず、この見解に同意しました。[ 37 ] 1981年、ガルトンは横突起の低い角度が他のほとんどの鳥盤類に近いことを、先祖返りとみなしました。神経弓の低い円柱状の小柄についても同様です。したがって、実際には皮板が存在していたにもかかわらず、彼はダケントルルスが剣竜類系統樹の初期の分岐であると結論付けました。[ 23 ]

ダケントルルスはかつてはむしろ基底的なステゴサウルス類と考えられていたが、より広範な分岐論的解析によって比較的派生的な種であることが示された。2001年、ケネス・カーペンターはダケントルルスをヘスペロサウルスの姉妹種と同定した。[ 38 ] 2008年と2010年の研究では、姉妹種ミラガイア・ロンギコルムと共にダケントルル亜科（Dacentrurinae）を形成すると判定された。ダケントルルル亜科はステゴサウルス（Stegosaurina sensu Sereno）の姉妹群であった。 [ 39 ]以下の系統樹は、メイドメント（2010）による、ティレオフォラにおけるダケントルルス・アルマトゥスの位置を示している。[ 15 ]

チレオフォラ

古生物学

サゴマイザーは捕食者から身を守ることができた

ダケントルルスは他のダケントルリナエ亜科と同様に、尺骨に大きな肘頭角を持つ。上腕骨の大きな三角筋隆起と相まって、強力な三角筋が上腕骨の屈曲と外転を可能にしていたことを示唆している。そのため、前肢を地面にしっかりと固定し、尾を左右に力強く振り回すことができ、このサゴマイザーはトルヴォサウルスのような大型獣脚類の捕食者から身を守ることができた。[ 30 ]

参照

参考文献

  1. ^ Davis, W., 1876, 「ウィルトシャー州スウィンドンのキメリッジ粘土層から発見された大型爬虫類（オモサウルス・アルマトゥス、オーウェン）の化石の発掘と発達について」、地質学雑誌、 3 : 193–197
  2. ^ R. Owen, 1875,『中生代爬虫類化石に関するモノグラフ。第2部。（ボスリオスポンディルス属、ケティオサウルス属、オモサウルス属）』古生物学協会、ロンドン、1875年：15-93
  3. ^ R. オーウェン, 1877,中生代爬虫類化石に関するモノグラフ 第3部 (オモサウルス) . 古生物学協会, ロンドン 1877:95-97
  4. ^ JW Hulke, 1887, 「ノーサンプトンシャー州アイベリーのA. Leeds氏コレクションにおける恐竜化石に関する注記」地質学会季刊誌43 : 695-702
  5. ^ Seeley, HG, 1893, 「 Omosaurus phillipsi」、ヨークシャー哲学協会、1892年年次報告書、p. 52-57
  6. ^ Galton、PM 1983. 「イギリスのオックスフォード時代（ジュラ紀後期）に生息していた剣竜類の幼体恐竜、オモサウルス・フィリプシ・シーリー（Omosaurus phillipsi SEELEY）」。ジオビオス16 : 95-101
  7. ^ Seeley、HG、1901年、(F.ヒューネにて): Centralblatt für Minerologie、Geologie und Paläontologie 1901、p. 718
  8. ^ヒューネ、F. フォン、1910 年、「オモサウルス(ダケントゥルス) に関する最新の情報」、 Neues Jahrbuch für Mineralogie、Geologie und Paläontologie、 1910 (1): 75-78
  9. ^ Nopcsa, F.、1911 年、「 Omosaurus lennieri , un nouveau Dinosaurien du Cap de la Hève」、 Bulletin de la Société Geologique de Normandie 30 : 23-42
  10. ^ J. Leidy, 1856, 「E. Emmons教授が発見した絶滅脊椎動物の遺骨に関する通知」、フィラデルフィア自然科学アカデミー紀要8 :255-257
  11. ^リデッカー、リチャード、1888年、「大英博物館の化石爬虫類目録およびエナリオサウルス類に関する論文」地質学雑誌（3）5: 451-453
  12. ^リチャード・リデッカー, 1890,大英博物館所蔵爬虫類・両生類化石目録 第4部- 295ページ、図66点; ロンドン（大英自然史博物館）
  13. ^ FA Lucas, 1902, 「古生物学ノート。属名オモサウルス：ステゴサウルス・マルシの新属名」、サイエンス、新シリーズ16（402）：435
  14. ^ Hennig, E.、1915、 Stegosauria: Fossilium Catalogus I、Animalia pars 9、p. 1-16
  15. ^ a b Maidment, SCR, 2010, 「ステゴサウルス：体化石記録と系統関係の歴史的レビュー」、Swiss Journal of Geosciences 103 (2): 199-210
  16. ^ Galton, PM and Powell, HP, 1983, 「イングランドのバソニアン（中期ジュラ紀）のステゴサウルス類恐竜、ステゴサウルス科の最古の記録」、Geobios, 16: 219–229
  17. ^ a b c Galton, Peter M.; Upchurch, Paul, 2004, "Stegosauria" In: Weishampel, David B.; Dodson, Peter; and Osmólska, Halszka (eds.): The Dinosauria , 2nd edition, Berkeley: University of California Press. 344-345ページ
  18. ^ PM Galton. 1990. Stegosauria. The Dinosauria, DB Weishampel, P. Dodson, H. Osmólska (editors), University of California Press, Berkeley 435-455
  19. ^ウランスキー、RE (2014)。「剣竜類の進化 (恐竜目; 鳥盤類)。ディノロギア」(PDF)。dinoweb.narod.ru (ロシア語)。 p. 35.
  20. ^ Ronan Allain, Romain Vullo, Lee Rozada, Jérémy Anquetin, Renaud Bourgeais, et al. Early Whiteaceous (Berriasian) Angeac-Charente Lagerstätte (southwestern France): implications for continental faunal turnover at the J/K boundary . Geodiversitas, Museum National d'Histoire Naturelle Paris, In press. ffhal-03264773f
  21. ^ a bサンチェス＝フェノロサ、S.;エスカソ、F.コボス、A. (2024)。 「スペインのジュラ紀後期からのDacentrurus armatus Owenの新しい標本、1875 年（鳥盤類：Thyreophora）とヨーロッパの剣竜類の多様性におけるその分類学的関連性」。リンネ協会の動物学雑誌。203 (3) zlae074。土井：10.1093/zoolinnean/zlae074。
  22. ^ a b cアルベルト・コボスとフランシスコ・ガスコ。 (2013) リオデバ (スペイン、テルエル) から発見された、剣竜類の恐竜ダケントルルスの新しい脊椎骨の化石。ジオガセタ、53、17-20。
  23. ^ a b c d e f g h i j k Galton PM (1985) 「英国メッキ恐竜 (鳥盤類、ステゴサウルス科)、脊椎動物古生物学ジャーナル、5 : 211-254
  24. ^ a b c d Galton, Peter M.; Upchurch, Paul (2004). 「ステゴサウルス類（表16.1）」Weishampel, David B.; Dodson, Peter; Osmólska, Halszka (eds.): The Dinosauria, 2nd, Berkeley: University of California Press. 344-345ページ. ISBN 0-520-24209-2。
  25. ^エスカソ、F.;オルテガ、F.ダンタス、P. E.マラファイア;シルバ、B. JL サンツ (2007)。「Elementos postcraneales de Dacentrurus (恐竜: ステゴサウリア) del Jurásico Superior de Moçafaneira (トレス ベドラス、ポルトガル)」(PDF)。Libro de resúmenes V Encuentro de Jóvenes Investigadores en Paleontología : 157–172 .
  26. ^ a b c Galton, PM, 1991, 「フランスとポルトガルの上部ジュラ紀から発見された剣竜類恐竜ダケントルルスの頭蓋後遺物」、 Geologica et Paleontologica、25 : 299–327
  27. ^ Lapparent、Albert F. de & Zbyszewski、Georges、1957 年、「Les dinosauriens du Portugal」。 Memoires de Service géologique de Portugal (NS) 2 : 1-63
  28. ^ Galton, PM 1981. 「ポルトガルの上部ジュラ紀から発見された剣竜類恐竜の幼体 >> Astrodon pusillus << と、上部ジュラ紀および下部白亜紀の生物地理学に関する考察」 Journal of Vertebrate Paleontology 1 (3/4):245-256
  29. ^ Maidment, SCR, Norman, DB, Barrett, PM, & Upchurch, P., 2008, 「ステゴサウルス類（恐竜類：鳥盤類）の系統学と系統発生」、 Journal of Systematic Palaeontology、 6 : 367–407
  30. ^ a b cコスタ、フランシスコ;マテウス、オクタヴィオ (2019-11-13)。ジョーガー、ウルリッヒ (編)。 「ダセントルリネ剣竜類（恐竜類）：ポルトガルのジュラ紀後期のミラガイア・ロンギコルムの新しい標本は分類学的妥当性を解明し、北米におけるこのクレードの発生を示している。 」プロスワン。14 (11) e0224263。ビブコード: 2019PLoSO..1424263C。土井：10.1371/journal.pone.0224263。ISSN 1932-6203。PMC 6853308。PMID 31721771。   
  31. ^コスタ、F.メイドメント、SCR;セケロ、C.バーモント州クレスポ（2025年）。 「ミラガイア ロンギコルムMG 4863: ヨーロッパからの最も完全な剣竜からの新しい化石と歴史的証拠」。Comunicações Geológicas。112 (1): 35–58 .土井: 10.34637/xs1n-3d27。
  32. ^コボス、A.;ロヨ・トーレス、R.ルケ、L.アルカラ、L.マンペル、L. (2010)。 「イベリコ剣竜の楽園：テルエル（スペイン）のビラール・デル・アルゾビスポ層（チトニアン～ベリアジアン）」。古地理学、古気候学、古生態学。293 ( 1–2 ): 223–226。Bibcode : 2010PPP...293..223C。土井：10.1016/j.palaeo.2010.05.024。
  33. ^ a b cポール、GS、2010年、「プリンストン恐竜フィールドガイド」、プリンストン大学出版局、p. 223
  34. ^ベンソン, ロジャー BJ; カンピオーネ, ニコラス E.; カラノ, マシュー T.; マニオン, フィリップ D.; サリバン, コーウィン; アップチャーチ, ポール; エヴァンス, デイビッド C. (2014年5月6日). 「恐竜の体重の進化速度は、鳥類の幹系統における1億7000万年にわたる持続的な生態学的革新を示している」 . PLOS Biology . 12 (5) e1001853. doi : 10.1371/journal.pbio.1001853 . ISSN 1545-7885 . PMC 4011683. PMID 24802911 .   補足情報
  35. ^レスム、ドン (2003).スコラスティック・ダイナソー AZ . スコラスティック社. p. 67. ISBN 978-0-439-16591-4。
  36. ^ホフシュテッター、R. 1957。「ステゴサウルスによるケルケスの観察」。国立歴史博物館紀要、パリ2 (29): 537-547
  37. ^ Steel, R. 1969.鳥盤類. 古爬虫類学百科事典. XV 84 pp, Gustav Fisher Verlag, Stuttgart
  38. ^カーペンター・K、マイルズ・CA、クロワード・K. 2001. 「ワイオミング州モリソン層産の新原始的ステゴサウルス」カーペンター・K.編著『装甲恐竜』 （ブルーミントン：インディアナ大学出版局）55～75頁
  39. ^マテウス、オクタビオ；メイドメント、スザンナ CR；クリスチャンセン、ニコライ A. (2009). 「新しい長い首を持つ『竜脚類模倣』ステゴサウルスとプレート恐竜の進化」英国王立協会紀要 B: 生物科学. 276 (1663): 1815– 1821. doi : 10.1098/rspb.2008.1909 . PMC 2674496 . PMID 19324778 .  

さらに読む

  • ベントン, MJ; スペンサー, PS (1995).イギリスの化石爬虫類. チャップマン＆ホール. ISBN 978-0-412-62040-9。

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