ミラガイア・ロンギコルム
| ミラガイア・ロンギコルム 時代範囲:ジュラ紀後期、 | |
|---|---|
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| 骨格模型 | |
科学的分類 | |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クラス： | 爬虫類 |
| クレード: | 恐竜 |
| クレード: | †鳥盤類 |
| クレード: | †チレオフォラ |
| クレード: | †剣竜類 |
| 家族： | †ステゴサウルス科 |
| 亜科: | †ダセントルリナエ科 |
| 属: | †ミラガイア・マテウス、メイドメント& クリスチャンセン、2009 |
| 種： | † M. ロンギコラム |
| 二名法名 | |
| †ミラガイア・ロンギコルム マテウス、メイドメント & クリスチャンセン、2009 | |
| 可能性のある種 | |
| |
| 同義語 | |
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ミラガイアは、長い首を持つ剣竜類恐竜の属です。化石はポルトガル（ロウリニャ層、ソブラルユニット）の上部ジュラ紀の岩石から発見されており、アメリカ合衆国ワイオミング州（モリソン層）でも発見されている可能性があります。ミラガイアは、少なくとも17個の椎骨を含む、剣竜類の中で最も長い首を持ちます。一部の研究者は、この分類群をダケントルルスのジュニアシノニムと考えています。
発見の歴史
ミラガイアはホロタイプML 433に基づいており 、部分的な頭骨が付いたほぼ完全な前半部の骨格です (ヨーロッパの剣竜類の最初の頭蓋骨資料)。[ 1 ]化石はミラガイア村とソブラル村を結ぶ道路建設後に発見されました。骨格の後半部はおそらく道路の掘削で破壊されました。化石は 1999 年 8 月と 2001 年 8 月に発掘されました。[ 2 ]回収された骨の中には、吻部の大部分、右後眼窩骨、下顎の両角骨、15 個の頸椎 (頭骨と関節する最初の 2 個は欠損)、2 個の前胴椎、12 本の肋骨、V 字型骨、肩の骨、おそらく中間手根骨を含む前肢の大部分、右第 1中手骨、第 1指骨 3 本がありました。 13枚の骨板と1本のスパイクから構成されています。[ 1 ]骨は関節がなく、約5～7メートルの表面に散在していましたが、単一のブロック内に回収できる化石が部分的に集中していました。[ 2 ] ML 433は、後期キンメリッジアン～前期ティトニアン（ジュラ紀後期、約1億5000万年前）のロウリニャン層ソブラルユニットのミラガイアユニットで発見されました。[ 1 ]
オクタビオ・マテウス、スザンナ・メイドメント、ニコライ・クリスチャンセンは2009年にミラガイアの命名と簡略な記載を行った。タイプ種はMiragaia longicollumである。属名はロウリニャン市のミラガイア村にちなみ、その隣で最初の標本が発見された。[ 3 ]種小名はラテン語のlongus（長い）とcollum（首）から「長い首」を意味する。幼体の骨盤（腸骨と恥骨）の一部と2つの脊椎の部分（標本ML 433-A）が同じ場所で発見され、ホロタイプの骨と混ざっていたため、パラタイプとしてM. longicollumに割り当てられた。[ 1 ]ホロタイプの骨の鋳型が作られ、これに部分的に基づいてポリウレタンとポリエステル樹脂の部品で等身大の骨格模型が作られた。[ 2 ]
ダケントルルスおよびアルコヴァサウルスとの同義語
2010年、アルベルト・コボスらは、ミラガイア・ロンギコルム（Miragaia longicollum）の診断的特徴はすべて、イングランドで同年代の地層から発見されたダケントルルス（Dacentrurus）のホロタイプには見られない骨格要素に基づいている一方で、比較可能な特徴はすべて両属で共通していることを指摘した。そのため、彼らはミラガイアをダケントルルスのジュニアシノニム（同義語）と提唱した。これは、ホロタイプでは両種を区別できないため、同じ恐竜であることを意味する。[ 4 ]
フランシスコ・コスタとマテウスは、ミラガイア・ロンギコルムを有効な分類群とみなし、ジョルジュ・ズビシェフスキによって1959年にすでに発掘されていたが、2015年から2017年の間にのみ準備された、新たに認識された標本MG 4863について説明しました。これは尾椎も含む骨格で構成されており、ポルトガルで発見された最も完全な恐竜です。彼らはまた、1908年に発見されたアルコヴァサウルス[ 5 ]を、2番目の種の可能性があるミラガイア・ロンギスピヌス[ 6 ]に改名しました。しかし、サンチェス・フェノロサら(2024)は、ビリャール・デル・アルゾビスポ層で発見されたダケントルルスの新標本に基づいてミラガイアとダケントルルスのシノニムを支持し、アルコヴァサウルスは別の属であると提唱しました。[ 7 ]標本MG 4863の再記載において、コスタら（2025）は、ダケントルルス・ホロタイプとの比較に基づいて2つの分類群は同義ではなく、アルコヴァサウルスはミラガイアの2番目の種として含めるべきだと主張した。[ 8 ]
説明
サイズと診断
ミラガイアは他の剣竜類に比べると体長は長いものの比較的軽量で、全長は6～6.5メートル（20～21フィート）、体重は2トン（2.2米トン）に達した。[ 9 ] [ 10 ]組織学的には、ホロタイプ標本は14～15歳で性成熟に達し、骨格成熟（完全体）は21～25歳であったことが示されている。[ 11 ]
記述者たちは6つの際立った特徴を確立した。前上顎骨は正中線上で小さく鋭い点で合流し、吻端全体の大きなノッチ内に収まっている。前上顎骨の前下側縁は下方に突出している。少なくとも17個の頸椎が存在する。中部頸椎の神経棘は下前縁にノッチがあり、そのすぐ上に前方に向いた突起がある。中部頸椎、後頸椎、前背椎には、上端が横方向に広がった神経棘がある。頸部には2列の三角形の骨板があり、その外側はわずかに凸状で、上前縁にはフック状のノッチがある。[ 1 ]
首の伸長
ミラガイアの最も顕著な特徴はその長い首で、少なくとも17個の椎骨で構成されていた。著者らによると、これは剣竜類に見られる長首化石の流行の頂点を象徴しているという。ミラガイアが属するより大きなグループであるティレオフォラは、もともと9個の頸椎を持っていたようで、これは基底剣竜類のファヤンゴサウルスにも示された数である。後の形態であるステゴサウルスやヘスペロサウルスは12個または13個だった。注目すべきことに、ミラガイアは長い首で有名な別のグループの恐竜であるほとんどの竜脚類よりも多くの頸椎を持っており、これは剣竜類が短い首で体が低い草食動物であるという従来の考えとは対照的である。ミラガイアと同数の頸椎を持つのは、中国の竜脚類であるエウヘロプス、マメンキサウルス、オメイサウルスのみであり、後期ジュラ紀の竜脚類のほとんどは12～15個しか持っていなかった。マテウスらは、ミラガイアが長い首を持つようになったのは、他の草食動物が利用していなかった高さで草を食むためだったか、あるいは性選択によって頸椎が出現したためだと示唆した。首が食物を集める機能を持っていた可能性を考えると、性淘汰による説明は妥当性が薄れるが、それ自体が完全に説得力があるわけではない。同時代のイベリアの竜脚類であるルソティタン、ディンヘイロサウルス、トゥリアサウルスはいずれも非常に大型で、中程度の高さのブラウザと競合しなかった可能性があるが、イベリアでは剣竜類の化石がダケントルルスとステゴサウルスに言及されており、ミラガイアの摂食範囲または摂食高度の階層化と重なっていたため、ニッチの分割は依然として問題である。[ 1 ]
竜脚類では、首の長さは3つの過程、すなわち背椎の頸部への統合、新たな椎骨の追加、そして個々の頸椎の伸長という過程の組み合わせによって達成された。著者らは、これらのメカニズムが剣竜類にも類似していた可能性を検討した。ミラガイアの長い首は、他の剣竜類の椎骨数に基づくと、主に背椎が頸部に組み込まれたことに起因すると考えられる。このグループでは、背椎と頸椎を合わせた前頭椎の総数はほとんど増加していないが、背椎が頸椎へと「頸状化」するという明確な変化が見られる。ファヤンゴサウルスは依然として16個の背椎を有していたが、ヘスペロサウルスではその数は13個に減少した。現時点では、ミラガイアにおいて新たな椎骨が頸部の形成に寄与したという証拠は存在しない（背椎の数を数えることは不可能である）。むしろ、背部と頸部の既存の椎骨の分布が変化し、約4つの椎骨が頸椎となったと考えられる。ミラガイアとステゴサウルスの椎骨長は、より基底的な種と比較して増加していたという証拠はいくつかあるが、これは不明確であり、死後の変形による可能性もある。このメカニズムは、頸部伸長の小さな要因と考えられていた。[ 1 ]
著者らは、こうした変化の根底にある可能性のある遺伝的メカニズムについても議論した。哺乳類は4つのhox遺伝子によって頸椎と背骨が厳密に区分されているため、ほぼ常に7つの頸椎を持つのに対し、ニワトリなどの現生恐竜では、たった1つのhox遺伝子がこのプロセスを制御しており、それがより大きな進化的可塑性につながっている可能性を指摘した。[ 1 ]
スケルトン
ミラガイアの既知の骨構造は、首の長さを除けば他のステゴサウルス類と類似しているが、細部で異なる。ステゴサウルスと同様に、嘴の先端には歯がない。前上顎骨によって形成された上嘴は垂れ下がっている。吻端のノッチは上から見るとW字型であるが、ステゴサウルスではU字型で、中央に小さな球根状の突起がある。鼻骨の上面は装飾されていた。隆起が上顎骨との接触部を形成していた。上顎骨には16本の歯があった。後眼窩骨は小さく三放射状の要素であった。[ 1 ]
頸椎にはよく発達した頸肋があり、椎体と癒合している。肋骨は細長く、主肋骨頭である頭頂部には前方を向いた突起がある。後頸椎と前背椎の神経棘は、腱の付着部として機能する隆起により、上端が横方向に拡張している。この拡張された部分は前方にも突出し、下前縁にノッチを形成する。さらに、神経棘基底は横方向に狭まっている。神経棘基底の側面から、後方関節突起である後関節突起の上側を越えて、尾根が後方に伸びている。これらの後関節突起自体は、派生的な特徴として椎体の後面をはるかに超えて突出している。これに対し、前関節突起ははるかに短く、前上縁にノッチがある。[ 1 ]
肩甲骨には、上部の角が鋭い大きな長方形の肩峰が下部前縁にありました。より狭い烏口骨は、下縁が丸みを帯びていました。上腕と尺骨および橈骨（前腕の骨）もステゴサウルスのものと類似しています。上腕三頭筋の付着部として機能する上腕骨後部の結節はよく発達していますが、そこから下方に走る垂直の隆起は発達していません。骨盤では、恥骨には深い前部、すなわち前恥骨突起があり、ダケントルルスに見られるようにわずかに上向きに突出した突起がありました。後骨幹部の先端はわずかに広がっていました。
皮骨
ミラガイアは、既知の剣竜類すべてと同様に、皮膚の骨化または皮骨からなるプレートとスパイクの配列を示していた。一対の三角形のプレートが首の正中線に沿って走り、8対であると復元された。プレートは非対称で、外側は凸状、内側は凹状だった。プレートの基部は、前背にあったと思われる最後の1対を除いて、それほど広がっていなかった。プレートは鈍角だったが、前部は軽く鉤状だった。[ 1 ]やや長く細くまっすぐな保存されたスパイクは、当初は肩の棘であると考えられていたが、後に尾の配置の一部であることが判明した。
尾の動き
2024年、ラテガノ、コンティ、ロザールはミラガイア・ロンギコルムの尾の抵抗を調査し、その尾が高速とかなりの圧力を達成できることを示唆し、高速攻撃を発生させて捕食者に打撃を与えることを示唆した。[ 12 ]
分類
2009年、マテウスらは系統解析を行い、ミラガイアがダケントルルスとともにステゴサウルス科のダケントルリナエ系統群に属することを発見した。この系統 群は今回新たに命名されたものであり、ステゴサウルスの姉妹群である（後者の属は分岐論的解析においてヘスペロサウルスとウエルホサウルスを含むと考えられていた）。[ 1 ]
2017年、レイヴンとメイドメントは、ほぼ全ての既知の剣竜属を含む新たな系統解析を発表しました。[ 13 ]
著者らは、ダケントルルスとステゴサウルスの系統群を裏付ける唯一の共通派生形質である共形質は長い頸部後接合骨を持つことであり、これはダケントルルス自身には実際には知られていないため、ダケントルルスがステゴサウルスに近い位置にあるのは、ミラガイアの記載によってもたらされた新しいデータに基づいているにすぎないと強調した。[ 1 ]
参照
参考文献
- ^ a b c d e f g h i j k l mマテウス, オクタビオ; メイドメント, スザンナ CR; クリスチャンセン, ニコライ A. (2009-05-22). 「新しい長い首を持つ『竜脚類に似た』ステゴサウルスとプレート恐竜の進化」 . Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences . 276 (1663). The Royal Society: 1815– 1821. doi : 10.1098 / rspb.2008.1909 . PMC 2674496. PMID 19324778 .
- ^ a b cアラウーホ、リカルド;マテウス, オクタヴィオ;ヴァレン、アールト。クリスチャンセン、ニコライ (2009 年 1 月)。「ポルトガル産の剣竜類恐竜に適用された準備技術」(PDF)。古生物学技術ジャーナル。5：1～ 23。
- ^ Redação (2009-02-28)。「ロウリーニャ: 恐竜の特別な発見」。TVI Notícias (ポルトガル語)。 IOL 。2025 年 12 月 4 日に取得。
- ^アルベルト・コボス; Royo-Torres, ラファエル;ルケ、ルイス。アルカラ, ルイス州;ルイス、マンペル（2010 年 7 月）。 「イベリコ剣竜の楽園：テルエル（スペイン）のビラール・デル・アルゾビスポ層（チトニアン～ベリアジアン）」。古地理学、古気候学、古生態学。293 ( 1–2 ): 223– 36。Bibcode : 2010PPP...293..223C。土井：10.1016/j.palaeo.2010.05.024。
- ^ギルモア, CW (1914). 「米国国立博物館所蔵の装甲恐竜の骨学、特にステゴサウルス属について」 .米国国立博物館紀要. 89 : 1–143 .
- ^コスタ、フランシスコ;マテウス、オクタヴィオ（2019年11月13日）。 「ダセントルリネ剣竜類（恐竜類）：ポルトガルのジュラ紀後期のミラガイア・ロンギコルムの新しい標本は分類学的妥当性を解明し、北米におけるこのクレードの発生を示している。 」プロスワン。14 (11) e0224263。土井：10.1371/journal.pone.0224263。PMC 6853308。PMID 31721771。
- ^サンチェス・フェノロサ、S.エスカソ、F.コボス、A. (2024)。 「スペインのジュラ紀後期からのDacentrurus armatus Owenの新しい標本、1875 年（鳥盤類：Thyreophora）とヨーロッパの剣竜類の多様性におけるその分類学的関連性」。リンネ協会の動物学雑誌。土井：10.1093/zoolinnean/zlae074。
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- ^レイヴン、トーマス・J.メイドメント、スザンナ CR (2017-04-18)。 「ステゴサウリア（恐竜目、鳥盤目）の新しい系統学」。古生物学。60 (3): 401–408 .土井: 10.1111/pala.12291。hdl : 10044/1/45349。ISSN 0031-0239。
外部リンク
