パラリティタン
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パラリティタン
生息範囲：白亜紀後期
エジプト地質学博物館所蔵のパラリティタンの上腕骨
科学的分類この分類を編集する
界： 動物界
門： 脊索動物門
綱 爬虫類
クレード恐竜
クレード竜盤類
クレード†竜脚形類
クレード†竜脚類
クレード†マクロナリア
クレード†ティタノサウルス類
クレード†リトストロティア類
属: †パラリティタン・スミス他、2001
種:
† P. stromeri
学名
† Paralititan stromeri
スミスら、2001

パラリティタン（「潮汐の巨人」の意）は、白亜紀後期に現在のエジプトに生息していた竜脚類恐竜の属である。2001年にアメリカの古生物学者ジョシュア・B・スミスらによって記載された。、椎骨や四肢骨を含む断片的な骨格に基づいて命名されたパラリティタン・ストロメリという1種が含まれる。これらの化石は、エジプト西部のバハリヤ・オアシスのバハリヤ層の岩層でアメリカの探検隊によって発掘された。この層は、 1億100万年から9400万年前の後期白亜紀のセノマニアン期に遡る。1932年にドイツの古生物学者エルンスト・シュトローマーによって記載された不完全な背椎も、パラリティタンに割り当てられていた。しかし、この椎骨は第二次世界大戦中のミュンヘン爆撃で破壊されてしまいました。

他の竜脚類と同様に、パラリティタンは長い首の先に小さな頭を持つ四足歩行の草食動物でした。かつては、知られている中で最大級の恐竜の一つと考えられていました。近年の推定では、全長27メートル（89フィート）、体重30トン（33米トン）とされています。これは大型の竜脚類ではありますが、アルゼンチノサウルスやプエルタサウルスのような属ほど巨大ではありません。その頑丈な上腕骨（上腕骨）は1.69メートル（5.5フィート）の長さがあり、大きな三角胸筋隆起（前方を向いた骨のフランジ）を持っています。尾椎は高さよりも幅が広く、側面に 側腔（気嚢を収納する大きな空洞）がありません。

パラリティタンは、竜脚類ティタノサウルス亜科に属するサルタサウルス科の一種である。サルタサウルス自身を含む一部のサルタサウルス科の恐竜は背骨（皮膚に形成された骨）を保存しているが、パラリティタンではそのような骨は知られていない。パラリティタンは、竜脚類のエジプトサウルス、獣脚類のタメリラプトル、スピノサウルス、バハリアサウルス、そして名前の付いていない獣脚類アベリサウルス科の恐竜など、他の恐竜と共存していた。セノマニアン期には、バハリヤ層がテチス海の縁に位置し、マングローブの湿地、河川、干潟の大規模なネットワークを形成していた。

発見

1999年、研究者ジョシュア・スミスは、エジプトのバハリヤ・オアシスにあるゲベル・エル・ディストとして知られる遺跡を再発見しました。この遺跡は、オーストリア＝ハンガリー帝国の古生物学者リチャード・マルクグラフによって1912年から1914年にかけて探検されていました。 [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]マルクグラフが発見した化石には、スピノサウルスやタメリラプトルなどの恐竜の化石も含まれており、ドイツに輸送され、ドイツの古生物学者エルンスト・シュトローマーによって記載されました。[ 4 ] [ 5 ]マルクグラフは明らかにより完全な骨格をすべて持ち去り、限られた残骸だけを残していました。2000年、アメリカの探検隊がこの遺跡を再訪しましたが、恐竜の骨格は発見できませんでした。近くのゲベル・ファッガという新しい遺跡で、探検隊は竜脚類の部分的な骨格を発見することに成功しました[ 6 ] [ 3 ]

パラリティタンの化石が発掘されたバハリヤオアシスの地質図

この不完全な骨格は、2つの仙骨（股関節椎、おそらく5番目と6番目）、最初の尾椎（尾椎）、尾の前部からのもう1つの尾椎、背肋骨と仙肋骨、不完全な肩甲骨、完全な右上腕骨と不完全な左上腕骨、中手骨の下端、およびいくつかの追加要素で構成されています。これらの化石はすべてカイロのエジプト地質学博物館に運ばれ、カタログ番号CGM 81119で寄託されました。ゲベル・ファガとゲベル・エル・ディストリクトは、バハリヤ層の砂岩の露頭で、白亜紀後期のセノマニアン期に遡ります。したがって、これらの化石は約1億100万年前から9400万年前のものです。[ 3 ]

2001年、古生物学者ジョシュア・B・スミスとその同僚からなる国際チームが、部分骨格を竜脚類恐竜の新属新種として記載し、パラリティタン・ストロメリと名付けた。彼らはこの骨格CGM 81119をホロタイプ（名付け親）標本とした。属名のパラリティタンは、ギリシャ語の「近い」を意味するpara、海を意味するhalos、そしてギリシャ神話のティターン神ティタンに由来する。種小名は、1911年の探検でバハリヤ・オアシスで恐竜の化石の存在を初めて証明したシュトローマーに敬意を表して付けられたものである。[ 1 ] [ 2 ]したがって、種小名は「シュトローマーの潮汐タイタン」または「シュトローマーの潮汐巨人」と翻訳され、恐竜が生息していた干潟にちなんでいる。 [ 3 ]

さらに、スミスらは、ミュンヘン古生物学博物館（バイエルン州立古生物学コレクション）にSNSB-BSPG 1912V11164としてカタログされている大きな前背椎（胴体前部の椎骨）をパラリティタン・ストロメリに割り当てた。1932年、シュトローマーはこの椎骨が未分類の「巨大竜脚類」に属すると仮定したが[ 7 ] 、第二次世界大戦中のミュンヘン爆撃でバハリヤ層の他の化石とともに破壊された。[ 2 ] [ 3 ]シュトローマーは、主に尾椎からなるいくつかの孤立した竜脚類の化石をバハリヤ層の別の竜脚類であるエジプトサウルスに割り当てたが[ 7 ] 、これらはパラリティタンに属する可能性がある。[ 3 ]

説明

パラリティタンと一部の人間を比較した仮想的なスケール図。既知の物質の一部は白で示されています

大きさ

パラリティタンの骨格はわずか5.1%しか知られていないため[ 8 ]、正確な大きさを推定することは困難です。限られた標本、特に長い上腕骨は、パラリティタンがこれまで発見された恐竜の中で最も巨大なものの一つであったことを示唆しており、2011年の研究によると、推定重量は59トン（65米トン）でした。[ 9 ]パラリティタンを発見した研究チームを非公式に率いたジョシュア・スミスは、インタビューで「どう考えても本当に巨大な恐竜だった」と語りました。[ 10 ]右上腕骨全体の長さは1.69メートル（5.5フィート）で、発見当時は白亜紀の竜脚類の中で最長のものでした。これは、2016年に1.76メートル（5フィート9インチ）の上腕骨を持つティタノサウルス類のノトコロッサスの発見によって上回られました[ 11 ]アメリカの古生物学者ケネス・カーペンターは、 2006年の研究でサルタサウルスを例に挙げ、その体長を約26メートル（85フィート）と推定した。 [ 12 ]

生命の復元

アメリカ人研究者スコット・ハートマンは、この動物は巨大だが、プエルタサウルス、アラモサウルス、アルゼンチノサウルスなどの最大のティタノサウルス類よりは小さいと推定した。[ 13 ]アメリカ人研究者グレゴリー・S・ポールは、 2010年版の著書『プリンストン恐竜フィールドガイド』で、体長を20メートル以上（66フィート以上）、体重を20トン（24.2ショートトン）と推定した。[ 14 ] 2016年、アルゼンチンの古生物学者ベルナルド・ゴンザレス・リガらは、四足動物の上腕骨と大腿骨の円周に基​​づいて体重を推定する式を使用して、パラリティタンの体重を約50トン（55ショートトン）と推定した。[ 11 ] 2019年にポールはパラリティタンの重量を30～55トン（33～60.6ショートトン）と推定した。[ 15 ]

スケルトン

パラリティタンの仙椎には、椎骨の側面にある空気袋を収納する大きな空間である側腔がない。[ 3 ]空気袋は椎骨を軽くし、呼吸器系の一部でもあった。[ 16 ] [ 17 ]尾椎に側腔がないのはティタノサウルス科に共通しており、このグループへの割り当てを裏付けている。近位 (体側) の尾椎の 1 つは、高さよりも幅が広く、凸状の後部関節顆を持つ前体腔状の椎体を持つ。アラモサウルスやネウクエンサウルスのような他のティタノサウルス類とは対照的に、椎体の両端は凸状ではない。椎体の腹側 (底面) には、矢状面の凹部に接するわずかに目立つ隆起がある。発見されたもう一方の近位尾椎は、よく発達した遠位顆を持つ強い前胴椎体を持つ。肩甲骨は、ティタノサウルス類のアエオロサウルス、リライオサウルス、ネウクエンサウルス、サルタサウルスと同様に、顕著な隆起部で縁取られた内側（内側）の凹部を持つ。ブラキオサウルス類のブラキオサウルスと同様に、パラリティタンは肩甲骨の尾腹側（後底）の関節窩（上腕骨と関節する肩甲骨の部分）の下に顕著な板状突起を持つ。この特徴はブラキオサウルスとパラリティタンにのみ見られ、ティタノサウルス類の中では特異な属であることを示す。[ 3 ]

パラリティタンの化石

パラリティタンの上腕骨は長さ1.69メートル（5.5フィート）と巨大で、上端と下端が大きく広がっている。上腕骨近位面の上部には筋肉のくぼみ（筋肉の付着部）がある。三角胸筋隆起は大きく、上腕骨の長さの53%以上を占める。上腕骨遠位端の近位面には大きな窩（くぼみ）があり、内側と外側の2つの大きな隆起に縁取られている。特に外側の隆起はサルタサウルスやリライオサウルスと同様に上腕骨の上縁に比較的近い位置で結節にまで広がっているが、パラリティタンに特有の内側の隆起は比較的短く、結節には発達していない。上腕骨遠位端の顆（上腕骨が尺骨および橈骨と関節する部位）には顆上隆起がある。これらの隆起は上腕骨の長さの1/3以上に渡って伸び、他のティタノサウルス類と同様に、大きな肘頭窩（尺骨の肘頭突起が関節する上腕骨の部位）を挟んでいる。パラリティタンで発見された中手骨は、この指の指節骨が縮小したか欠如していることを示す長方形で平坦な表面を有する。2つ目の竜脚類であるエジプトサウルスはバハリヤ層から発見されている。パラリティタンは、前尾椎に側腔がなく、上腕骨に比較的長い三角胸筋隆起を持つ点でエジプトサウルスと異なる。[ 3 ]

分類

パラリティタンは、白亜紀にオーストラリアを除くすべての大陸に生息していた竜脚類のグループであるリトストロティアに属していた。 [ 18 ] [ 3 ] [ 19 ]このグループには、アルゼンチノサウルス、パタゴティタン、プエルタサウルスなど、これまでに生息していたことが知られている最大の恐竜を含むさまざまな竜脚類が含まれる。ノトコロッススとアラモサウルスは、それぞれ体長24メートル（79フィート）[ 20 ]と26メートル（85フィート）で、パラリティタンに匹敵する大きさだった。 [ 15 ] [ 21 ]リトストロティア内でのパラリティタンの位置付けは変わった。スミスとその同僚 (2001) は、パラリティタンを、サルタサウルス、マラウィサウルス、オピストコエリカウディア、エパクトサウルス、アラモサウルスとともに、現在は使われていない系統名であるティタノサウルス科のメンバーであると考えた。[ 3 ]しかし、後の多くの研究では、パラリティタンの系統学的位置付けは分析されなかったが、これはおそらくその断片的な性質のためである。[ 22 ]アメリカの古生物学者クリスティーナ・カリー・ロジャース (2005) [ 23 ]とイギリスの古生物学者フィリップ・D・マニオンとポール・アップチャーチ (2011) による研究では、[ 24 ]パラリティタンは系統学的分析で基盤的なティタノサウルス類として再確認された。パラリティタンはマラウィサウルスやルクワティタンのような他のアフリカの分類群とも遠縁であることが判明しており、パラリティタンと他のアフリカのティタノサウルス類との関係は複雑になっている。 [ 22 ]

2022年の系統解析で、スペインの古生物学者ベルナット・ヴィラと同僚は、白亜紀に生息していたアジア、アフリカ、ヨーロッパ、北アメリカ、南アメリカのリホストロティスのティタノサウルス類のグループであるサルタサウルス科からパラリティタンを発見した。[ 25 ] [ 26 ] [ 27 ] [ 28 ]サルタサウルスのような一部のサルタサウルス科の動物は背中に背骨を持っていたが[ 29 ] 、パラリティタンのような他のサルタサウルス科の動物ではこれらの骨を持つものは発見されていない。[ 3 ]研究に基づくと、パラリティタンはサルタサウルス亜科のメンバーであった。サルタサウルス亜科は2つの系統群に分かれる亜科であり、南アメリカ固有のサルタサウルス亜科と、パラリティタンとアブディトサウルスによって形成されたアフリカ・ヨーロッパ系統群である。アフリカ・ヨーロッパ系統群と南米系統群の両方を含むこの系統群は、2つの相同形質、すなわち上腕骨遠位顆の分岐と、高さよりも幅が広い尾椎体によって支えられている。これらの特徴はいずれもパラリティタンに見られる。[ 28 ]

以下は、Villa らによる系統図です。 (2022)、ヨーロッパのサルタサウルス科アブディトサウルスの説明より。[ 28 ]

パラリティタンに割り当てられた背椎（上；SNSB-BSPG 1912V11164）とディプロドクスの背椎（下）の比較
サルタサウルス科

古環境と化石化

バハリヤ層の同時代の動物とパラリティタン（背景、左）の復元

堆積物中の植物化石と根の跡の発生によると、このホロタイプ骨格は、植物化石と根の跡が付着した干潟の堆積物に保存され、生物的または物理的プロセスによって移動されなかった化石堆積物である。パラリティタンの化石が発見された地層は、浅瀬の環境であったことを示している。さらに、ホロタイプの関連する性質と浅く植生のある干潟の存在は、骨格が土着のものであったことを示している。この骨格とともに、カルカロドントサウルス[ 3 ] （以前はバハリヤ層に生息すると考えられていたが、現在はタメリラプトル [ 4 ] に割り当てられている属）に割り当てられている孤立した歯が発見された。スミスら（2001）は、この歯は干潟の水路で運ばれる堆積岩よりも大きいことから、このホロタイプが肉食恐竜によって食べられた証拠であり、カルカロドントサウルスの個体がこの場所に向かって移動し、そこで歯を落としたことを示していると述べた。[ 3 ]

このマングローブ林はテチス海に接しており、その地域は広大な干潟と水路に満ちたマングローブに覆われた沿岸環境へと変貌を遂げた。[ 30 ]パラリティタンはマングローブ環境に生息していたことが実証された初の恐竜である。パラリティタンは、先命名されたエジプトサウルスとともに、バハリヤ層で知られる数少ない竜脚類の1つであり、同時代の獣脚類であるバハリヤサウルス、タメリラプトル、スピノサウルスも生息しており、スピノサウルスはケムケム層からも知られている。パラリティタンと同じサイズのティタノサウルス類がケムケム層から知られているが、断片的な化石のみが残っている。[ 31 ] [ 32 ]バハリヤ層とケムケム層の動物相の構成は過去には類似していると考えられていましたが、タメリラプトルの記載者は、そのような表面的な比較にはさらなる調査が必要であると示唆しました。[ 4 ]バハリヤ層から発見された同時代のアベリサウルス科恐竜も陸生肉食動物であり、他の陸生動物を捕食していました。[ 33 ]バハリヤ層からは多様な水生動物の動物相が知られています。この時期、北アフリカのマングローブ林では水中生物の多様性が爆発的に増加し、カメ類ではニシキガメ科のApertotemporalis、大型硬骨魚類ではMawsonia [ 34 ]やParanogmius [ 35 ]、ノコギリエイ科のOnchopristisやSchizorhiza [ 36 ]、サメ類ではSqualicoraxやCretolamna、無脊椎動物の広範な種類が生息していた。[ 37 ]さらに、ワニ形類ではStomatosuchus科のStomatosuchus [ 38 ]やエウノトスクス科のLibycosuchus [ 39 ]などがこの層から知られている。[ 40 ] [ 32 ]

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