| パルメリア・ピンナティフィダ | |
|---|---|
| 仮根表面のクローズアップ;スケールバー = 1 mm | |
| 科学的分類 | |
| 王国: | 菌類 |
| 分割: | 子嚢菌門 |
| クラス: | レカノロミセテス |
| 注文: | レカノラ目 |
| 家族: | ウメ科 |
| 属: | パーメリア |
| 種: | P. pinnatifida |
| 二名法名 | |
| パルメリア・ピンナティフィダ クロク(1976) | |
| 同義語[ 1 ] | |
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Parmelia pinnatifida はウメ科の葉状地衣類の一種で、1976 年に初めて独立種として認識されました。1803年にP. omphalodesの変種として分類されたこの地衣類は、小さく円形の体 (葉状体) と、狭く高度に枝分かれした重なり合った葉、および灰色から茶色の上面と黒の下面のコントラストが特徴です。別種であるかどうかは議論の的となっていますが、現代の遺伝学的研究ではこの分類が支持されていますが、不確実な点も残っています。この地衣類は典型的には珪質(ケイ素を豊富に含む) の岩石に生育しますが、時にはコケ、植物の残骸、樹皮にも生育し、湿潤な環境を好みます。ヨーロッパ、北アメリカ、南極大陸全域で記録されており、山岳地帯に生息していますが、南半球での存在の報告についてはさらなる検証が必要です。
Parmelia pinnatifidaは、 1803年にErik AchariusによってParmelia omphalodes var. panniformisとして記載されました。 [ 2 ]しかし、その独特な特徴から、黒川翔は1976年にこれを別種と認識しました。黒川による再分類は、この地衣類の形態と化学に関する詳細な研究に基づいており、 P. omphalodesやP. discordansといった近縁種との相違点を明らかにしました。種小名pinnatifidaは、本種の特徴である、狭く重なり合う小葉を形成する、繰り返し分岐した小葉を強調しています。[ 3 ]
パルメリア属(厳密な意味で)において、P. pinnatifidaはP. saxatilis群と呼ばれる単系統群に属する。この系統群には、 P. discordans、P. ernstiae、P. hygrophila、P. imbricaria、P. mayi、P. omphalodes、P. saxatilis、P. serrana、P. submontana、P. sulymaeといった近縁種が含まれる。この群は北半球の温帯地域に多様性の中心を有するが、世界中に分布している。[ 4 ]
P. pinnatifidaの分類学的地位は長年議論の的となっている。1987年、Mason HaleはParmelia属のモノグラフでこれをP. omphalodesのシノニムとして扱い、形態学的差異は種の地位を保証するには不十分であると示唆した。しかし、この分類は後に分子生物学的研究によって疑問視された。ITS (内部転写スペーサー) と β-チューブリン遺伝子配列の両方を用いた現代の系統解析により、 P. pinnatifidaとP. omphalodes は遺伝的に異なる分類群であることが決定的に示され、黒川が当初別種として分類したことを裏付けている[ 5 ] 。分子系統解析技術の発達はP. saxatilisグループ内の関係を解明する上で非常に重要であったが、分類学上の不確実性は依然として残っている。P. pinnatifidaが別種であることは、形態学的、化学的、分子生物学的な証拠の組み合わせによって裏付けられているものの[ 4 ] 、一部の研究者は依然としてP. pinnatifida をP. omphalodesの亜種に過ぎないと考えている。この分類学上の不確実性と、P. omphalodesとの形態学的類似性が相まって、歴史的にP. pinnatifida は野外調査において見落とされたり誤認されたりしており、その真の分布に関する理解に影響を与える可能性がある。[ 6 ]
パルメリア・ピンナティフィダは、基質に緩く付着する小型の球状の仮根を特徴とする。仮根の成長形態は、平らなものからクッション状のものまで様々である。[ 5 ]本種は、上面が灰色から褐色で、下面は対照的に黒色である。仮根は、細く、高度に分岐した裂片を有し、瓦のように重なり合い、やや上向きに伸びている。[ 3 ]これらの裂片の幅は1~2 mmで、[ 5 ]小葉の幅は0.1~0.3 mmである。[ 3 ]
この種は、他の多くの地衣類に共通する生殖構造であるソレディアとイシディアの両方を欠いている。 [ 5 ]仮根体の上面には、白色で線状から枝分かれした形状の小さな孔のような構造である擬似シフェラがある。 [ 5 ]これらの擬似シフェラは主に裂片の縁に沿って存在し、擬似シフェラが縁と葉身(平らな上面)の両方に見られるP. omphalodesと区別される。[ 3 ]
仮根は、仮根の裏側にある根のような構造で、単純または二股に分かれており、地衣類を基質に固定するのに役立つ。[ 3 ]地衣類の内部には、白い髄質がある。[ 5 ] P. pinnatifidaの化学組成には、いくつかの特徴的な物質が含まれている。地衣類の主要産物は、アトラノリン、サラジン酸、コンサラジン酸であり、プロトリチェステリニック酸は微量物質として存在する。一部の個体群は微量のガルビン酸およびフマルプロトセトラリン酸を含むことが報告されているが、これらの化合物はすべての標本に一貫して存在するわけではない。[ 5 ]これらの化合物、特に異なる酸の組み合わせと濃度は、P. pinnatifidaをP. omphalodesグループの他の種と区別するのに役立ちます。P. pinnatifidaの薄層クロマトグラフィーでは、 Parmelia expallidaおよびParmelia grayanaのものと類似した脂肪酸が明らかになった。[ 3 ]

Parmelia pinnatifida は、同属内の形態的に類似したいくつかの種と混同されることがあります。P . discordans は表面上は類似していますが、化学組成、特にP. pinnatifidaには存在しないプロトセトラリン酸とロバリン酸の存在によって区別できます。[ 5 ]
Parmelia omphalodes は形態学的特徴をいくつか共有しているが、いくつかの重要な特性が異なる。どちらの種も pseudocyphellae を持つが、P. omphalodesではこれらの構造が縁と上面(葉身状)の両方に見られるのに対し、P. pinnatifidaでは主に縁に見られる。[ 5 ]裂片構造も両種で大きく異なり、P. pinnatifida の裂片ははるかに狭く、より広く枝分かれしており、複数の層に特徴的に重なり合っている。これにより、 P. omphalodesに比べてより複雑で層状の外観となっている。[ 6 ]さらに、P. omphalodes はP. pinnatifidaの特徴である特徴的な縁に小葉がなく、化学的プロファイルの一部としてロバリン酸を含む。[ 5 ]これらの形態学的差異にもかかわらず、ITS配列データを用いた最近の系統解析では、P. pinnatifidaとP. omphalodesを異なる進化系統として明確に区別することができなかった。これは、両者の分類学的関係がこれまで考えられていたよりも複雑であり、完全に解明するにはゲノムワイドなデータが必要である可能性を示唆している。[ 4 ]
北極圏に生息するP. skultiiは、P. pinnatifidaと形態学的・化学的特徴が類似しているため、同定が困難です。しかし、P. skultiiはP. pinnatifidaの葉片が狭いのに対し、幅が最大8mmにも達する幅広の葉片によって区別できます。さらに、P. skultiiはノルスティク酸とサラジン酸を同濃度で含む独特の化学的特徴を有しており、これはP. pinnatifidaには見られません。[ 5 ]
Parmelia pinnatifidaは、スウェーデン、ドイツ、スイスを含むヨーロッパのさまざまな地域で記録されています。[ 3 ]この種はオーストリア、フィンランド、ノルウェー、ルーマニア、スロバキア、スペインでも記録されています。ヨーロッパ以外では、北アメリカに生息し、カナダ、グリーンランド、アメリカ合衆国に個体群が確認されています。[ 5 ]この種は分子レベルでの確認により南極大陸で記録されていますが、南アメリカ南部とニュージーランドで報告されている存在については、これらの分布を確認するための追加研究が必要です。[ 4 ]この種は2019年にイタリアで初めて発見され、オロビコアルプスのヴァル・カモニカ北西部の狭い二次渓谷であるヴァル・ブランデットで発見されました。この発見以前は、この種はフランスアルプスとオーストリアアルプスでのみ知られていました。[ 6 ]
本種は珪質岩を強く好むため、主に岩盤表層地衣類として生息する。主に岩盤表面に生息するが、コケ類や植物の残骸にも生育する個体が見つかっている。稀に樹皮上に生育する例も記録されており、特にヨーロッパトウヒ(Picea abies)に生育したという記録が1件ある。[ 5 ]イタリアの原産地では、小川近くの日陰で湿潤かつ涼しい山岳針葉樹林の小道脇の片岩の巨石上に生育しているのが発見されており、湿潤な微小生息地を好むことが示唆されている。[ 6 ]
山岳地帯では、P. pinnatifida は特に希少となることがあります。例えば、2016年に初めて記録されたポーランドでは、カルパティア山脈とシフィエントクシスキエ山脈にのみ生息しており、小規模で孤立した個体群を維持しています。[ 5 ]