単為生殖

単為生殖する無性生殖で雌のみのムチウオ科のAspidoscelis neomexicanus (中央) の両脇には、雄を持つ有性生殖種の 2 種、A. inornatus (左) とA. tigris (右) が配置され、これら 2 種は自然交雑してA. neomexicanusを形成している。

単為生殖（たんがいせい、 / ˌ p ɑːr θ ɪ n oʊ ˈ dʒ ɛ n ɪ s ɪ s , - θ ɪ n ə -/ ; [ 1 ] [ 2 ]ギリシャ語のπαρθένος , parthénos（「処女」） + γένεσις , génesis （「創造」）から[ 3 ]）は、受精を必要とせずに胚が直接発生する無性生殖の自然な形態である。動物において、単為生殖は未受精卵細胞からの胚の発生を意味する。植物において、単為生殖は無融合生殖の構成要素である。藻類において、単為生殖は個々の精子または個々の卵子からの胚の発生を意味する場合がある。

単為生殖は、一部の無脊椎動物種（線虫、一部のクマムシ、ミジンコ、一部のサソリ、アブラムシ、一部のダニ、一部のハチ、一部のファスマトデア、寄生蜂など）、一部の脊椎動物（一部の魚類、両生類、爬虫類など） [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ]、鳥類[ 7 ] [ 8 ] [ 9 ]、一部の植物や藻類）で自然に発生します。魚類、両生類、マウスなど、自然に性交によって繁殖するいくつかの動物種では、人工的に単為生殖が誘発されています。[ 10 ] [ 11 ]

通常の卵細胞は減数分裂の過程で形成され、母親の体細胞の半分の染色体を持つ半数体です。しかし、半数体個体は通常は生存できず、単為生殖の子孫は通常、二倍体の染色体数を持ちます。二倍体の染色体数を回復するメカニズムに応じて、単為生殖の子孫は母親の対立遺伝子の全てから半分までを持ちます。いくつかの種類の単為生殖では、母親の遺伝物質の全てを持つ子孫は完全クローンと呼ばれ、半分だけを持つ子孫は半クローンと呼ばれます。完全クローンは通常、減数分裂なしで形成されます。減数分裂が起こると、 DNAの乗り換えが減数分裂中に起こり、変異が生じるため、子孫は母親の対立遺伝子の一部しか受け継ぎません。

XYまたはX0性決定システムを用いる種の単為生殖による子孫は、 X染色体を2本持ち、雌となる。ZW性決定システムを用いる種では、Z染色体を2本（雄）またはW染色体を2本（ほとんどは生存不能だが、稀に雌となる）持つか、あるいはZ染色体とW染色体を1本ずつ（雌）持つ場合がある。

ライフヒストリーの種類

単為生殖によって生まれたコモドドラゴン（Varanus komodoensis）の幼体。コモドドラゴンは有性生殖と単為生殖の両方で子孫を残すことができる。

一部の種はもっぱら単為生殖によって繁殖しますが（ワムシなど）、他の種は有性生殖と単為生殖を切り替えることができます。これは通性単為生殖と呼ばれています（他の用語では、周期的単為生殖、異種生殖[ 12 ] [ 13 ]、異生殖[ 14 ] [ 15 ]）。このような種における有性と単為生殖の切り替えは、季節（アブラムシ、一部のゴールバチ）、または雄の不足、または急速な個体数増加に有利な条件（ワムシやミジンコなどの枝角類）によって引き起こされる可能性があります。これらの種では、無性生殖は夏（アブラムシ）または条件が有利である限り発生します。これは、無性生殖では、成功した遺伝子型が性別によって変更されたり、出産しない雄の子孫に資源を浪費したりすることなく、急速に広がることができるためです。一部の種は有性生殖と単為生殖の両方で子孫を残すことができ、熱帯性トカゲの一種では、同じ卵の中に有性生殖で生まれた子孫と単為生殖で生まれた子孫が混在することがある。[ 16 ]カリフォルニアコンドルでは、オスがいてメスが交尾できる場合でも、通性単為生殖が起こることがある。[ 17 ]ストレス下では、有性生殖で生まれた子孫は、新たな、おそらく有益な遺伝子の組み合わせを持つため、より適応力が高い可能性がある。さらに、有性生殖は、姉妹染色体以外の染色体間での減数分裂組換えという利点をもたらす。このプロセスは、ストレス条件によって引き起こされるDNA二重鎖切断やその他のDNA損傷の修復に関連する。 [ 18 ]

異生殖性を示す多くの分類群には、有性生殖期を終えて完全に無性生殖となった種が含まれています。また、倍数体や雑種においては、染色体が減数分裂のために対合できないため、絶対単為生殖（または雌性生殖）の例が多く見られます。[ 19 ]

単為生殖による雌の子孫の産出はテリトキ（例：アブラムシ）と呼ばれ、単為生殖による雄の産出はアレントキ（例：ハチ）と呼ばれる。未受精卵が雄と雌の両方に発生する現象はデューテロトキと呼ばれる。[ 20 ]

種類とメカニズム

単為生殖は、減数分裂を伴わずに有糸分裂卵子形成によって起こることがある。これは無融合生殖と呼ばれる。成熟した卵細胞は有糸分裂によって生成され、これらの細胞は直接胚へと発達する。顕花植物では、配偶体の細胞がこの過程を経ることができる。無融合生殖によって生み出された子孫は、アブラムシと同様に、母親の完全なクローンである。[ 21 ]

減数分裂を伴う単為生殖はより複雑である。場合によっては、子孫は一倍体となる（例：雄アリ）。一方、自殖性単為生殖と呼ばれる場合もあり、様々な手段によって倍数性が二倍体に戻る。これは、ほとんどの種において一倍体個体は生存できないためである。自殖性単為生殖では、子孫は互いに、そして母親とも異なる。彼らは母親の半クローンと呼ばれる。 [ 22 ]

オートミキシス

中心融合と末端融合がヘテロ接合性に及ぼす影響

自殖にはいくつかの生殖機構が含まれており、そのうちのいくつかは単為生殖である。[ 23 ] [ 24 ]

二倍性は、減数分裂の開始前または完了後に細胞分裂を行わずに染色体を倍加させることで回復します。これは細胞内分裂周期です。二倍性は、最初の2つの割球の融合、または減数分裂産物の融合によっても回復します。染色体は、2つの後期（復元的減数分裂）のいずれかで分離しないか、生成された核が融合するか、または極体の1つが成熟過程のある段階で卵細胞と融合することがあります。

一部の著者は、組み換えを伴うため、すべての形態の自家混合を有性生殖とみなしている。一方、多くの著者は、細胞内分裂による変異体を無性生殖と分類し、その結果生じる胚を単為生殖とみなしている。これらの著者の間では、自家混合を有性生殖と分類する基準は、後期Iまたは後期IIの産物がいつ結合するかによって異なる。有性生殖の基準は、すべての修復性減数分裂の場合[ 25 ]から、核が融合する場合、または融合時に配偶子が成熟している場合のみの場合まで様々である[ 24 ] 。有性生殖として分類される自家混合の場合、そのメカニズムと結果は 自家受精と比較される。

子孫の遺伝的構成は、どのような種類の自家混合が起こるかによって決まる。減数分裂前に内糸分裂が起こった場合[ 26 ] [ 27 ]、または中央融合（後期Iの復元的減数分裂またはその産物の融合）が起こった場合、子孫は母親の遺伝物質の全て[ 26 ] [ 28 ]から半分以上を受け継ぎ、ヘテロ接合性はほぼ保存される[ 29 ]（母親が1つの遺伝子座に2つの対立遺伝子を持っている場合、子孫はおそらく両方を受け継ぐ）。これは、後期Iでは相同染色体が分離されているためである。中央融合で交差が起こった場合、ヘテロ接合性は完全には保存されない[ 30 ]減数分裂前の倍加の場合、組み換えが起こるとすれば、それは同一の姉妹染色分体間で起こる[ 26 ]

末端融合（後期IIの復元的減数分裂、またはその産物の融合）が起こった場合、母親の遺伝物質の半分強が子に存在し、子はほぼホモ接合体となる。[ 31 ]これは、後期IIでは姉妹染色分体が分離され、存在するヘテロ接合性は乗り換えによるものであるためである。減数分裂後の細胞内分裂の場合、子は完全にホモ接合体となり、母親の遺伝物質の半分しか持たない。この結果、単為生殖の子は互いに、そして母親とも異なる固有の子となる可能性がある。

子孫の性別

無融合生殖では、子孫は母親のクローンであり、したがって（アブラムシを除いて）通常は雌である。アブラムシの場合、単為生殖によって生まれた雄と雌は、雄がX染色体の1つ（XO）を欠いている点を除けば、母親のクローンである。[ 32 ]

減数分裂が関与する場合、子孫の性別は性決定システムの種類と無融合生殖の種類によって異なります。XY性決定システムを使用する種では、単為生殖の子孫は2つのX染色体を持ち、雌です。ZW性決定システムを使用する種では、子孫の遺伝子型はZW（雌）、[ 28 ] [ 29 ] ZZ（雄）、またはWW（ほとんどの種では生存不可能だが、[ 31 ]ボアなど少数の種では生殖可能で生存可能な雌）のいずれかになります。[ 31 ] ZW子孫は減数分裂前の核内複製または中心融合によって生成されます。 [ 28 ] [ 29 ] ZZおよびWW子孫は末端融合[ 31 ]または卵細胞内での核内分裂によって発生します。

ムチトカゲのような倍数体性絶対単為生殖動物では、生まれた子孫はすべてメスである。[ 27 ]

ミツバチなどの多くの膜翅目昆虫では、雌の卵は雄蜂の精子を用いて有性生殖によって産まれ、その後の雄蜂（雄）の産出は女王蜂（そして場合によっては働き蜂）が未受精卵を産むことに依存します。つまり、雌（働き蜂と女王蜂）は常に二倍体であるのに対し、雄蜂（雄蜂）は常に一倍体であり、単為生殖によって産まれます。

通例

通性単為生殖は、メスが有性生殖でも無性生殖でも子孫を産める場合に起こる。[ 33 ]通性単為生殖は自然界では非常に稀で、通性単為生殖ができる動物分類群の例はごくわずかである。[ 33 ]通性単為生殖を示す分類群の最もよく知られた例の一つはカゲロウである。おそらく、これがこの昆虫目に属する全ての種のデフォルトの生殖様式である。[ 34 ]通性単為生殖は一般的に生存可能なオスの不在に対する反応であると考えられてきた。メスは、生息地にオスがいない場合、または生存可能な子孫を産めない場合に通性単為生殖を起こすことがある。しかし、カリフォルニアコンドルと熱帯トカゲのLepidophyma smithiiはどちらもオスの存在下で単為生殖の子孫を産むことができ、通性単為生殖はこれまで考えられていたよりも一般的であり、単にオスの不足に対する反応ではないことを示している。[ 16 ] [ 8 ]

アブラムシでは、雄と雌による有性受精によって生まれた世代では、雌のみが生まれます。これは、精子形成過程において性染色体「X」と「O」がランダムに分離されないためです。[ 35 ]

通性単為生殖は、通常有性生殖を行う動物における自然発生的な単為生殖の事例を説明するためによく使用されます。[ 36 ]たとえば、サメ、一部のヘビ、コモドドラゴン、さまざまな家畜化された鳥類における自然発生的な単為生殖の多くの事例は、通性単為生殖に起因すると広く考えられていました。[ 37 ]これらの事例は自然発生的な単為生殖の例です。[ 33 ] [ 36 ]有性生殖を行う動物におけるこのような無性生殖による卵の発生は、減数分裂のエラーによって説明でき、その結果、自家混合によって卵が生産されます。[ 36 ] [ 38 ]

義務付ける

絶対単為生殖は、生物がもっぱら無性生殖によって繁殖する過程である。[ 39 ]進化の過程で多くの種が絶対単為生殖へと移行してきた。絶対単為生殖への移行は、非常に多様なメカニズムを通じてではあるが、多くの後生動物の分類群で十分に裏付けられている。こうした移行は、大規模な集団内での近親交配や突然変異の結果として起こることが多い。[ 40 ]記録されている種の中には、特にサンショウウオやヤモリなど、主要な生殖方法として絶対単為生殖に依存しているものがある。そのため、自然界には、雄が生殖過程に関与しなくなった男女両性の爬虫類（ほとんどがトカゲだが、ヘビの一種Indotyphlops braminusも含まれる）、両生類、魚類が 80 種以上存在する。[ 41 ]雌は母親からのみ提供されたフルセット（2 セットの遺伝子）を持つ卵子を産む。そのため、卵子を受精させるために雄が精子を提供する必要はありません。この無性生殖は、遺伝子変異の欠如や子孫の適応度の低下を招く可能性があるため、場合によっては生物多様性への深刻な脅威となると考えられています。[ 39 ]

本来の生息域では（部分的に）有性生殖を行う無脊椎動物種の中には、移入された地域では単為生殖のみで繁殖することが分かっている種もある。 [ 42 ] [ 43 ]単為生殖のみに頼ることにより、外来種にとっていくつかの利点がある。非常にまばらな初期の集団では、交尾相手を探す必要がなくなる。また、雌のみの性分布により、集団がより急速に（潜在的には2倍の速さで）増殖し、侵入することができる。例としては、いくつかのアブラムシ種[ 42 ]や、本来の全北区の生息地では有性生殖であるが、南半球に導入された地域では単為生殖を行うヤナギハバチNematus oligospilusが挙げられる。 [ 43 ]

自然発生

単為生殖は同性生殖種には適用されない。[ 44 ]単為生殖は、アブラムシ、ミジンコ、ワムシ、線虫、その他の無脊椎動物、そして多くの植物で自然に起こる。脊椎動物の中で、厳密な単為生殖はトカゲ、ヘビ、 [ 45 ]鳥類、[ 46 ]サメでのみ起こることが知られている。[ 47 ]魚類、両生類、爬虫類は、様々な形態の雌性生殖と雑種生殖（単為生殖の不完全な形態）を利用する。[ 48 ]脊椎動物における最初の全雌（単性）生殖は、1932年に魚類のPoecilia formosaで記述されました。 [ 49 ]それ以来、少なくとも20種の魚類、25種のトカゲ、1種のヘビ、カエル、サンショウウオを含む少なくとも50種の単性脊椎動物が記載されています。[ 48 ]

人工誘導

電気的または化学的刺激の使用は、生存可能な子孫の無性生殖の過程の始まりを引き起こす可能性がある。[ 50 ]

豚における単為生殖の誘導[ 51 ] [ 52 ]

卵母細胞の発生過程において、中期促進因子（MPF）の高活性は、哺乳類卵母細胞を精子による受精まで中期II期で停止させる。受精は細胞内カルシウム振動を引き起こし、MPFの調節サブユニットであるサイクリンBの標的分解を促進する。こうして、中期II期で停止した卵母細胞は減数分裂へと進むことができる。[ 51 ] [ 52 ]

豚の未受精卵母細胞の発育を開始させるために、カルシウムイオノフォア処理、カルシウムイオンのマイクロインジェクション、電気刺激など、精子の進入を模倣した人工的な活性化を誘導する様々な方法が存在する。非特異的タンパク質合成阻害剤であるシクロヘキシミド処理は、おそらくMPF/サイクリンBの持続的な阻害によって、豚の未受精卵の発育を促進する。[ 52 ]減数分裂が進むにつれて、サイトカラシンBへの曝露によって第二極の排出が阻害される。この処理の結果、二倍体（母体ゲノム2つ）の単為生殖が生じる。[ 51 ]得られた胚は、さらなる発育のためにレシピエントの卵管に外科的に移植することができるが、妊娠約30日後に発育不全に陥る。このような場合の豚の胎盤は、しばしば血管が乏しいように見える。リンク先の参考文献の図1を参照のこと。[ 51 ]

マウスやサルにおけるこの種の誘導単為生殖は、異常な発達をもたらす。これは哺乳類が刷り込み遺伝子領域を持っているためであり、正常に発達するためには、子孫において母親または父親の染色体のいずれかが不活性化される。単為生殖で発達する哺乳類は、母親から刷り込まれた遺伝子を2倍に持ち、父親から刷り込まれた遺伝子を欠くことになり、発達異常につながる。胎盤の折り畳みや嵌合の欠陥が、ブタの単為生殖不全の原因の1つであると示唆されている。[ 51 ]結果として、ヒトにおける未受精卵の誘導発達に関する研究は、生殖戦略としてではなく、医療目的で の胚性幹細胞の作製に焦点が当てられている。

2022年、研究者らは、ゲノムインプリンティングの問題に対処するため、「7つのインプリンティング制御領域の標的DNAメチル化書き換え」によって、マウスの未受精卵から生存可能な子孫を誕生させたと報告した。[ 11 ]

人間の場合

1955年、グッピー（Poecilia reticulata ）の生殖生物学を専門とする遺伝学者ヘレン・スパーウェイは、ヒトでも（非常に稀ではあるが）単為生殖が起こり、いわゆる「処女懐胎」につながる可能性があると主張した。これは同僚や一般大衆の間で大きな反響を呼んだ。[ 53 ]受精せずに分裂を開始した胚であっても、自力で完全に発達することができない場合がある。そのため、皮膚や神経細胞はある程度形成できるものの、他の細胞（骨格筋など）は形成できず、卵巣奇形腫と呼ばれる良性腫瘍の一種となる。[ 54 ]卵巣の自然活性化は珍しくなく、19世紀から知られていた。奇形腫の中には、頭部、四肢、その他の構造が不完全な原始胎児（胎児型奇形腫）になるものもあるが、生存は不可能である。

1995年に、部分的なヒトの単為生殖の事例が報告された。ある男児の細胞の一部（白血球など）には、父親由来の遺伝情報が欠けていることが判明した。科学者たちは、未受精卵が自己分裂を開始し、その後、その細胞の一部（すべてではない）が精子によって受精したと考えている。自己活性化した卵子はすぐに受精能力を失うため、これは発生の早い段階で起こったに違いない。未受精細胞は最終的にDNAを複製し、染色体を46に増やした。未受精細胞が発達の壁にぶつかると、受精細胞が引き継いでその組織を発達させた。この男児は顔の特徴が非対称で学習障害があったが、それ以外は健康であった。これは、彼が単為生殖キメラ（体内に2つの細胞系統を持つ子供）であることを意味する。[ 55 ]それ以来、同様の症例が12件以上報告されているが（通常、患者が臨床的異常を示した後に発見される）、キメラではなく臨床的に健康なヒトの単為生殖（すなわち、単一の単為生殖活性化卵母細胞から生産された）に関する科学的に確認された報告はない。[ 54 ]

2007年、カリフォルニア国際幹細胞コーポレーション（ISCC）は、エレナ・レヴァゾワが単為生殖を用いて未受精卵からヒト幹細胞を意図的に作製したと発表した。この方法は、特定の女性と遺伝的に適合した幹細胞を作製し、変性疾患を治療する方法を提供する可能性がある。同年、レヴァゾワとISCCは、DNAのHLA領域がホモ接合であるヒト幹細胞の作製方法を説明した論文を発表した。[ 56 ]これらの幹細胞はHLAホモ接合単為生殖ヒト幹細胞（hpSC-Hhom）と呼ばれ、これらの細胞の派生物を免疫拒絶なしに移植することができる。HLAハプロタイプに従って卵母細胞ドナーを選択することで、組織派生物を集合的にヒト集団内の相当数の個人とMHC適合させることができる細胞株バンクを生成することが可能である。 [ 57 ]

独立調査の結果、信用を失った韓国の科学者、黄禹錫（ファン・ウソク）氏が、知らず知らずのうちに単為生殖によって最初のヒト胚を生み出していたことが明らかになった。当初、黄氏は自身と研究チームがクローンヒト胚から幹細胞を抽出したと主張していたが、後にこれは捏造であることが判明した。これらの細胞の染色体をさらに調べたところ、抽出された幹細胞には単為生殖の兆候が見られ、これは2004年に東京の科学者たちが作製したマウスで確認されたものと類似している。黄氏は人工的にクローンヒト胚を初めて作成したと世間を欺いたが、単為生殖を用いてヒト胚を作製することで幹細胞研究に画期的な進歩をもたらした。[ 58 ]

同様の現象

男性発生

雄性生殖は無性生殖のシステムであり、接合子が父親由来の核遺伝子のみを持つ場合に起こります。卵子の存在が必要であり、父親由来の遺伝物質のみを持つ子孫を生み出すには、2つの方法があります。1つは接合子から母親由来の核ゲノムを除去すること、もう1つは雌が核のない卵子を産生し、その結果、雄性配偶子のゲノムのみを持つ胚が発生することです。雄性生殖には雄と雌の両方の配偶子が必要ですが、子孫は組み換えを受けていない片親由来の核DNAを持つため、厳密には有性生殖の一形態とはみなされません。また、雄性生殖の増殖により、完全に無性生殖を行う種が生まれる可能性があります。雄性生殖の一例として、イベリアの魚類カランディーノが挙げられます。

雌性発生

単為生殖に関連する無性生殖の一形態に雌性生殖がある。この場合、子孫は単為生殖と同じメカニズムで生まれるが、卵子が精子の存在によって刺激されれば発育する。しかし、精子は子孫に遺伝物質を一切提供しない。雌性生殖を行う種はすべて雌であるため、卵子を活性化させるには、必要な刺激を得るために近縁種の雄との交尾が必要となる。アンビストマ属（Ambystoma）の一部のサンショウウオは雌性生殖を行い、100万年以上もの間その状態が続いていると考えられる。これらのサンショウウオの繁栄は、雄による卵子の受精が稀にしか起こらないことによるものと考えられ、遺伝子プールに新たな物質が導入される。これは、おそらく100万回に1回の交尾によってもたらされると考えられる。さらに、アマゾンモリーは雌性生殖によって繁殖することが知られている。[ 59 ]

雑種形成

池ガエル（Pelophylax lessonsae）、沼ガエル（P. ridibundus）、そしてそれらの雑種である食用ガエル（P. kl. esculentus ）の交配例。左は雑種を生成する一次交雑、中央は最も一般的なタイプの雑種形成である。[ 60 ] [ 61 ]

雑種生成は雑種の生殖様式である。雑種生成雑種（例えばABゲノム）（通常は雌）は配偶子形成中に親ゲノムの1つ（A）を除外し、混合された組み換え親ゲノムを含む代わりに、組み換えられていない[ 60 ]親種（B）のゲノムを持つ配偶子を生成する。最初のゲノム（A）は、これらの配偶子と最初の種（AA、有性宿主、[ 60 ]通常は雄）の配偶子との受精によって復元される。[ 60 ] [ 62 ] [ 63 ]雑種生成は完全に無性ではなく、半クローン性である。つまり、ゲノムの半分はクローン的に、組み換えられていない、完全な状態で（B）次の世代に受け継がれ、他の半分は有性的に、組み換えられて（A）受け継がれる。このプロセスは継続され、各世代は母親側の半分（またはヘミ）クローンとなり、父親側の半分の新しい遺伝物質を持つことになる。[ 60 ] [ 64 ]

この形態の繁殖は、 Poeciliopsis属[ 62 ] [ 65 ]の胎生魚類や、Pelophylax属（「緑のカエル」または「水ガエル」）の一部に見られる。

雑種生殖が少なくとも生殖様式の一つとなる他の例としては、

人間の文化において

母親のみから生殖を行う単為生殖は、世界中の神話、宗教、民間伝承に見られる現象で、古代ギリシャ神話ではガイア（大地）がウラノス（天界）を生むとされ[ 71 ] 、ヘシオドスらによるとヘパイストスはヘラから生まれるとされている[72] 。キリスト教とイスラム教にはイエスの処女懐胎があり、その他の世界の宗教にも奇跡的な出産の物語が登場する[ 73 ] 。 このテーマは、SFで探求される生殖生物学のいくつかの側面のうちの1つである[ 74 ]。

参照

参考文献

  1. ^ 「単為生殖」。Merriam -Webster.com辞書。Merriam-Webster。
  2. ^ "parthenogenesis" . Oxford Dictionary OxfordDictionaries.com . 英語の定義。2012年9月12日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2016年1月20日閲覧。
  3. ^リデル、スコット、ジョーンズ編 (1940)。「γένεσις A.II」。ギリシャ語-英語辞典。オックスフォード、英国：クラレンドン・プレス –ペルセウス/タフツ大学、メドフォード＆サマービル、マサチューセッツ州経由。参照。
  4. ^ハリデー、ティム・R. (1986). クレイグ・アドラー編. 『爬虫類と両生類』 . トルスターブックス. p. 101. ISBN 978-0-920269-81-7。
  5. ^ウォーカー、ブライアン (2010年11月11日). 「科学者、ランチビュッフェで未知のトカゲの種を発見」 . CNN . 2010年11月11日閲覧。
  6. ^ Allen, L.; Sanders, KL; Thomson, VA (2018年2月). 「コブラ科ヘビにおける通性単為生殖の初記録を示す分子的証拠」 . Royal Society Open Science . 5 (2) 171901. Bibcode : 2018RSOS....571901A . doi : 10.1098/rsos.171901 . PMC 5830781. PMID 29515892 .  
  7. ^ Savage, Thomas F. (2008年2月11日) [2005年9月12日].孵化した七面鳥の卵における単為生殖の認識に関するガイド（報告書）.オレゴン州立大学動物科学科. 2012年7月16日時点のオリジナルよりアーカイブ。
  8. ^ a b Ryder, Oliver A.; Thomas, Steven; Judson, Jessica Martin; Romanov, Michael N.; Dandekar, Sugandha; Papp, Jeanette C.; et al. (2021年12月17日). 「カリフォルニアコンドルにおける通性単為生殖」 . Journal of Heredity . 112 (7): 569– 574. doi : 10.1093/jhered/ esab052 . PMC 8683835. PMID 34718632 .  
  9. ^ Ramachandran, R.; Nascimento dos Santos, M.; Parker, HM; McDaniel, CD (2018年9月). 「中国産ヒメウズラ（Coturnix chinensis）の子孫生産と繁殖成績に対する単為生殖の親の性別の影響」 . Theriogenology . 118 : 96–102 . doi : 10.1016 /j.theriogenology.2018.05.027 . PMID 29886358. S2CID 47008147 .  
  10. ^ Booth, W.; Johnson, DH; Moore, S.; Schal, C.; Vargo, EL (2010). 「クローンではないが父親のいないボアコンストリクターの生存能力に関する証拠」. Biology Letters . 7 (2): 253– 256. doi : 10.1098/rsbl.2010.0793 . PMC 3061174. PMID 21047849 .  
  11. ^ a b Wei, Y.; Yang, CR; Zhao, ZA (2022年3月7日). 「未受精の哺乳類卵母細胞から得られた生存可能な子孫」 . PNAS . 119 ( 12) e2115248119. Bibcode : 2022PNAS..11915248W . doi : 10.1073/pnas.2115248119 . PMC 8944925. PMID 35254875 .  
  12. ^トーマス、スコット (1996)。簡潔な生物学百科事典。ウォルター・デ・グルイテル。ISBN 978-3-11-010661-9。
  13. ^ポイナー、ジョージ・O・ジュニア;トレバー・ジャクソン。ナイジェル・L・ベル。モフド・B・アスリ・ワヒド（2002年7月）。 「ヤシ花粉を媒介するゾウムシElaeidobius kamerunicus Faust に寄生するElaeolenchus parthenonema ng, n. sp. (線虫目: Sphaerularioidea: Anandranematidae n. fam.) 、Sphaerularioidea Lubbock の系統概要とともに、1861」。体系的な寄生虫学。52 (3): 219–225。土井: 10.1023/A:1015741820235。PMID 12075153。S2CID 6405965。  
  14. ^ White, Michael JD (1984). 「動物の生殖における染色体メカニズム」. Bolletino di Zoologia . 51 ( 1–2 ): 1–23 . doi : 10.1080/11250008409439455 .
  15. ^ Pujade-Villar、ジュリ;ベリド、D.セグ、G.メリカ、ジョージ (2001)。 「カニピ科（膜翅目、カニポイダ科）における異種性に関する知識の現状」。セッシオ コンフンタ デントモロギア ICHNSCL。11 (1999): 87–107 .
  16. ^ a bクラトフヴィル、ルカーシュ;ヴキッチ、ヤスナ。チェルヴェンカ、ヤン。クビツカ、ルカシュ。ジョンソン・ポコルナ、マルティナ。クカチコバ、ドミニカ;他。 （2020年11月）。「トカゲの不可解な単為生殖によって生まれた男女混合の子孫」。分子生態学。29 (21): 4118–4127。Bibcode : 2020MolEc..29.4118K。土井：10.1111/mec.15617。PMID 32881125。S2CID 221474843。  
  17. ^ Ryder, Oliver A; Thomas, Steven; Judson, Jessica Martin; Romanov, Michael N.; Dandekar, Sugandha; Papp, Jeanette C.; et al. (2021年12月17日). Murphy, William J. (編). 「カリフォルニアコンドルにおける通性単為生殖」 . Journal of Heredity . 112 (7): 569– 574. doi : 10.1093/jhered/esab052 . PMC 8683835. PMID 34718632 .  
  18. ^バーンスタイン, H.; ホップ, FA; ミコッド, RE (1987). 「性の進化の分子的基盤」.分子遺伝学による発生. 遺伝学の進歩. 第24巻. pp.  323– 370. doi : 10.1016/s0065-2660(08)60012-7 . ISBN 978-0-12-017624-3. PMID  3324702 .
  19. ^ Dufresne, France (2020). "Parthenogenesis" . academic.oup.com : 242–274 . doi : 10.1093/oso/9780190688554.003.0009 . ISBN 978-0-19-068855-4. 2024年11月28日閲覧。
  20. ^ Gavrilov, IA; Kuznetsova, VG (2007). 「カイガラムシ（同翅目：テントウムシ亜科）の細胞遺伝学および生殖生物学で使用される用語について」（PDF） .比較細胞遺伝学. 1 (2): 169– 174.
  21. ^ BLACKMAN, ROGER L. (1979年5月1日). 「アブラムシのクローン系統における安定性と変異」 . Biological Journal of the Linnean Society . 11 (3): 259– 277. Bibcode : 1979BJLS...11..259B . doi : 10.1111/j.1095-8312.1979.tb00038.x . ISSN 0024-4066 . 
  22. ^ Booth, Warren; Smith, Charles F.; Eskridge, Pamela H.; Hoss, Shannon K.; Mendelson, Joseph R.; Schuett, Gordon W. (2012年12月23日). 「野生脊椎動物における通性単為生殖の発見」 . Biology Letters . 8 (6): 983– 985. Bibcode : 2012BiLet...8..983B . doi : 10.1098 / rsbl.2012.0666 . ISSN 1744-9561 . PMC 3497136. PMID 22977071 .   
  23. ^ Engelstädter, Jan (2017). 「無性生殖だがクローンではない：自殖個体群における進化過程 | 遺伝学」 .遺伝学. 206 (2): 993– 1009. doi : 10.1534/genetics.116.196873 . PMC 5499200. PMID 28381586 .  
  24. ^ a b Mogie, Michael (1986). 「オートミキシス：その分布と現状」リンネ協会生物学誌28 (3): 321– 329. doi : 10.1111 /j.1095-8312.1986.tb01761.x .
  25. ^ Zakharov, IA (2005年4月). 「中間交配とその遺伝的・進化的影響」.ロシア遺伝学ジャーナル. 41 (4): 402– 411. doi : 10.1007/s11177-005-0103-z . PMID 15909911. S2CID 21542999 .  
  26. ^ a b c Cosín, Darío J. Díaz, Marta Novo, Rosa Fernández. 「ミミズの生殖：性淘汰と単為生殖」. Ayten Karaca編著『ミミズの生物学』 24:69–86. ベルリン、ハイデルベルク：Springer Berlin Heidelberg, 2011. https://doi.org/10.1007%2F978-3-642-14636-7_5 .
  27. ^ a b Cuellar, Orlando (1971年2月1日). 「単為生殖トカゲCnemidophorus uniparensにおける生殖と減数分裂回復のメカニズム」. Journal of Morphology . 133 (2): 139– 165. Bibcode : 1971JMorp.133..139C . doi : 10.1002 / jmor.1051330203 . PMID 5542237. S2CID 19729047 .  
  28. ^ a b cロッキ、ジュハニ;エスコ・スオマライネン。アンシ・サウラ。ペッカ・ランキネン（1975年3月1日）。「単為生殖動物における遺伝的多型と進化。II. 二倍体および倍数体の Solenobia Triquetrella (鱗翅目: Psychidae)」。遺伝学。79 (3): 513–525。土井: 10.1093/genetics/79.3.513。PMC 1213290。PMID 1126629 。2011 年12 月 20 日に取得。  
  29. ^ a b cグルート、TVM; E・ブルーインズ。 JAJ ブリューワー (2003 年 2 月 28 日)。 「ビルマニシキヘビ、Python molars bivittatusにおける単為生殖の分子遺伝的証拠」。遺伝。90 (2): 130–135。ビブコード: 2003Hered..90..130G。CiteSeerX 10.1.1.578.4368。土井：10.1038/sj.hdy.6800210。PMID 12634818。S2CID 2972​​822。   
  30. ^ Pearcy, M.; Aron, S.; Doums, C.; Keller, L (2004). 「アリの働きアリと女王アリの生産における性と単為生殖の条件付き利用」 . Science . 306 ( 5702): 1780– 1783. Bibcode : 2004Sci...306.1780P . doi : 10.1126/science.11 ​​05453. PMID 15576621. S2CID 37558595 .  
  31. ^ a b c d Booth, Warren; Larry Million; R. Graham Reynolds; Gordon M. Burghardt; Edward L. Vargo; Coby Schal ; Athanasia C. Tzika; Gordon W. Schuett (2011年12月). 「新世界ボイドヘビ、コロンビアンレインボーボア（Epicrates maurus ）における連続処女懐胎」 . Journal of Heredity . 102 (6): 759– 763. CiteSeerX 10.1.1.414.384 . doi : 10.1093/jhered/esr080 . PMID 21868391 .  
  32. ^ Hales, Dinah F.; Wilson, Alex CC; Sloane, Mathew A.; Simon, Jean-Christophe; Legallic, Jean-François; Sunnucks, Paul (2002). 「雌アブラムシと雄アブラムシの単為生殖におけるX染色体上の検出可能な遺伝子組換えの欠如」 . Genetics Research . 79 (3): 203– 209. doi : 10.1017/S0016672302005657 . PMID 12220127 . 
  33. ^ a b cベル、G. (1982). 『自然の傑作：性の進化と遺伝学』カリフォルニア大学出版局、バークレー、pp. 1–635（295ページ参照）。ISBN 978-0-520-04583-5
  34. ^ファンク, デイビッド・H.; スウィーニー, バーナード・W.; ジャクソン, ジョン・K. (2010). 「河川カゲロウはなぜ雄なしでも両性生殖できるのか：失われた遺伝的変異の例」北米ベンソロジー学会誌. 29 (4): 1258– 1266. doi : 10.1899/10-015.1 . S2CID 86088826 . 
  35. ^シュワルツ、ヘルマン (1932)。「Der Chromosomenzyklus von Tetraneura ulmi de Geer」。Zellforschung と Mikroskopische Anatomy のためのツァイツシュリフト。15 (4): 645–687。土井: 10.1007/BF00585855。S2CID 43030757。 
  36. ^ a b c van der Kooi, CJ; Schwander, T. (2015). 「単為生殖：新たな系統の誕生か、それとも生殖の偶然か？」 Current Biology . 25 (15): R659– R661. Bibcode : 2015CBio...25.R659V . doi : 10.1016/j.cub.2015.06.055 . PMID 26241141 . 
  37. ^ Lampert, KP (2008) . 「脊椎動物における通性単為生殖：生殖エラーか偶然か？」性的発達. 2 (6): 290– 301. doi : 10.1159/000195678 . PMID 19276631. S2CID 9137566 .  
  38. ^ Suomalainen, E.; et al. (1987).単為生殖における細胞学と進化. フロリダ州ボカラトン: CRC Press.
  39. ^ a b Stelzer, C.-P.; Schmidt, J.; Wiedlroither, A.; Riss, S. (2010). 「小型後生動物における有性生殖の喪失と矮小化」 . PLOS . 5 ( 9) e12854. Bibcode : 2010PLoSO...512854S . doi : 10.1371/journal.pone.0012854 . PMC 2942836. PMID 20862222 .  
  40. ^ Scheuerl, Thomas; et al. (2011). 「絶対単為生殖を引き起こす対立遺伝子の表現型」 . Journal of Heredity . 102 (4): 409– 415. doi : 10.1093/jhered/esr036 . PMC 3113615. PMID 21576287 .  ウェブ。2012年10月23日
  41. ^ Booth, W.; Smith, CF; Eskridge, PH; Hoss, SK; Mendelson, JR; Schuett, GW (2012). 「野生脊椎動物における通性単為生殖の発見」 . Biology Letters . 8 (6): 983– 985. Bibcode : 2012BiLet ... 8..983B . doi : 10.1098/rsbl.2012.0666 . PMC 3497136. PMID 22977071 .  
  42. ^ a b Vorburger, Christoph (2003). 「環境に関連したアブラムシMyzus persicaeの生殖様式のパターンとオーストラリア・ビクトリア州における2つの「スーパークローン」の優勢性」. Molecular Ecology . 12 (12): 3493– 3504. Bibcode : 2003MolEc..12.3493V . doi : 10.1046/j.1365-294X.2003.01998.x . PMID 14629364. S2CID 32192796 .  
  43. ^ a b Caron, V.; Norgate, M.; Ede, FJ; Nyman, T. (2013). 「新規マイクロサテライトDNAマーカーは、侵略的ヤナギハバチNematus oligospilusにおける厳密な単為生殖と少数の遺伝子型を示唆している」(PDF) . Bulletin of Entomological Research . 103 (1): 74– 88. doi : 10.1017/S0007485312000429 . PMID 22929915. S2CID 25210471 .  
  44. ^スミス、ジョン・メイナード(1978).性の進化. CUPアーカイブ. p. 42. ISBN 978-0-521-21887-0。
  45. ^ Price, AH (1992). 「 Cnemidophorus属（Teiidae）トカゲの比較行動と爬虫類における単為生殖の進化に関する考察」Copeia . 1992 (2): 323– 331. doi : 10.2307/1446193 . JSTOR 1446193 . 
  46. ^シュット、E.;ヘミングス、N.バークヘッド、TR (2008)。 「スズメ目キンカチョウの単為生殖」。トキ。150 (1): 197–199 .土井: 10.1111/j.1474-919x.2007.00755.x。
  47. ^ Chapman, Demian D.; Shivji, Mahmood S.; Louis, Ed; Sommer, Julie; Fletcher, Hugh; Prodöhl, Paulo A. (2007). 「シュモクザメの処女懐胎」 . Biology Letters . 3 (4): 425– 427. Bibcode : 2007BiLet ... 3..425C . doi : 10.1098/rsbl.2007.0189 . PMC 2390672. PMID 17519185 .  
  48. ^ a b Vrijenhoek, RC, RM Dawley, CJ Cole, JP Bogart. 1989. 「既知の単性脊椎動物の一覧」pp. 19–23 , 『単性脊椎動物の進化と生態』 RM DawleyとJP Bogart（編）Bulletin 466, ニューヨーク州立博物館, アルバニー
  49. ^ Hubbs, CL; Hubbs, LC (1932). 「自然界における見かけの単為生殖、雑種起源の魚類におけるその形態」. Science . 76 (1983): 628– 630. Bibcode : 1932Sci....76..628H . doi : 10.1126/science.76.1983.628 . PMID 17730035 . 
  50. ^ Versieren, K; Heindryckx, B; Lierman, S; Gerris, J; De Sutter, P. (2010). 「化学的または電気的活性化後の単為生殖マウスおよびヒト胚の発生能」 . Reprod Biomed . 21 (6): 769– 775. doi : 10.1016/j.rbmo.2010.07.001 . PMID 21051286 . 
  51. ^ a b c d e Bischoff, SR; Tsai, S.; Hardison, N.; Motsinger-Reif, AA; Freking, BA; Nonneman, D.; et al. (2009). 「ブタにおける保存的および非保存的インプリント遺伝子の特性評価」 . Biology of Reproduction . 81 (5): 906– 920. doi : 10.1095/biolreprod.109.078139 . PMC 2770020. PMID 19571260 .  
  52. ^ a b c森 裕典;溝部、大和。井上 伸上野原、あかり。武田 満；吉田光敏；ミヨシ・カズチカ (2008) 「超音波治療によって活性化されたブタ卵母細胞の単為生殖発生に対するシクロヘキシミドの効果」。生殖と発達のジャーナル。54 (5): 364–369 .土井: 10.1262/jrd.20064。PMID 18635923。 
  53. ^ Time、1955年11月28日; The Lancetの論説、2: 967 (1955)
  54. ^ a bホセ・デ・カルリ、ガブリエル;カンポス・ペレイラ、ティアゴ（2017年9月）。「ヒトの単為生殖について」。医学的仮説。106 : 57–60 .土井: 10.1016/j.mehy.2017.07.008。PMID 28818272。 
  55. ^フィリップ・コーエン、「父親のいない血を持つ少年」、ニューサイエンティスト、1995年10月7日
  56. ^ Revazova, ES; Turovets, NA; Kochetkova, OD; Kindarova, LB; Kuzmichev, LN; Janus, JD; Pryzhkova, MV (2007). 「ヒト単為生殖胚盤胞由来の患者特異的幹細胞株」. Cloning and Stem Cells . 9 (3): 432– 449. doi : 10.1089/clo.2007.0033 . PMID 17594198 . 
  57. ^ Revazova, ES; Turovets, NA; Kochetkova, OD; Agapova, LS; Sebastian, JL; Pryzhkova, MV; et al. (2008). 「ヒト単為生殖胚盤胞由来のHLAホモ接合性幹細胞株」. Cloning and Stem Cells . 10 (1): 11– 24. doi : 10.1089/clo.2007.0063 . PMID 18092905 . 
  58. ^ウィリアムズ、クリス。「幹細胞詐欺師が『処女懐胎』で画期的な成果：韓国科学スキャンダルの希望の光」、ザ・レジスター、2007年8月3日。
  59. ^ 「雌だけの魚種には交尾は不要」 BBCニュース、2008年4月23日。 2007年6月11日閲覧。
  60. ^ a b c d e f g h Holsbeek, G.; Jooris, R. (2010). 「外来種によるゲノム排除が雑種遺伝性ミズガエル（Pelophylax esculentus複合体）に及ぼす潜在的影響」. Biological Invasions . 12 (1): 1– 13. Bibcode : 2010BiInv..12....1H . doi : 10.1007/s10530-009-9427-2 . S2CID 23535815 . 
  61. ^ Vorburger, Christoph; Reyer, Heinz-Ulrich (2003). 「ヨーロッパミズガエルにおける種置換の遺伝的メカニズム？」(PDF) . Conservation Genetics . 4 (2): 141– 155. Bibcode : 2003ConG....4..141V . doi : 10.1023/A:1023346824722 . S2CID 20453910. 2015年6月21日閲覧. 
  62. ^ a b Schultz, R. Jack (1969年11月～12月). 「硬骨魚類Poeciliopsis（Poeciliidae）およびその他の脊椎動物における雑種化、単性生殖、および倍数性」. The American Naturalist . 103 (934): 605– 619. Bibcode : 1969ANat..103..605S . doi : 10.1086/282629 . JSTOR 2459036. S2CID 84812427 .  
  63. ^ Vrijenhoek, Robert C. (1998). 「単為生殖と自然クローン」(PDF) . Knobil, Ernst; Neill, Jimmy D. (編). 『生殖百科事典』 第3巻. Academic Press. pp.  695–702 . ISBN 978-0-12-227020-8。
  64. ^ Simon, J.-C.; Delmotte, F.; Rispe, C.; Crease, T. (2003). 「単為生殖生物とその有性近縁種間の系統発生的関係：動物における単為生殖への可能な経路」（PDF） . Biological Journal of the Linnean Society . 79 : 151– 163. doi : 10.1046/j.1095-8312.2003.00175.x . 2015年6月21日閲覧。
  65. ^ Vrijenhoek, JM; Avise, JC; Vrijenhoek, RC (1992年1月1日). 「 Poeciliopsis属（Atheriniformes: Poeciliidae）における古代のクローン系統」 . Proceedings of the National Academy of Sciences USA . 89 (1): 348– 352. Bibcode : 1992PNAS...89..348Q . doi : 10.1073/pnas.89.1.348 . ISSN 0027-8424 . PMC 48234. PMID 11607248 .   
  66. ^ 「水生カエルの交雑」 tolweb.org .注釈579。2014年7月14日時点のオリジナルよりアーカイブ。2007年3月13日閲覧。
  67. ^ Beukeboom, LW; Vrijenhoek, RC (1998). 「精子依存性単為生殖の進化遺伝学と生態学」 . Journal of Evolutionary Biology . 11 (6): 755– 782. Bibcode : 1998JEBio..11..755B . doi : 10.1046/j.1420-9101.1998.11060755.x . S2CID 85833296 . 
  68. ^ Inácio, A; Pinho, J; Pereira, PM; Comai, L; Coelho, MM (2012). 「脊椎動物複合体における異なる倍数性とゲノム組み合わせにおける小分子RNAトランスクリプトームの包括的解析 – Squalius alburnoides」 . PLOS ONE . 7 (7: e41158): 359– 368. Bibcode : 2012PLoSO...741158I . doi : 10.1371/ journal.pone.0041158 . PMC 3399795. PMID 22815952 .  
  69. ^斎藤 憲; キム・イス; リー・イー・エイチ (2004). 「雑種形成によるトゲドジョウ間のミトコンドリア遺伝子移入」 .動物科学. 21 (7): 795– 798. doi : 10.2108/zsj.21.795 . PMID 15277723. S2CID 40846660 .  
  70. ^マントヴァーニ、バーバラ;スカリ、ヴァレリオ (1992)。 「ナナフシBacillus rossius - Grandii benazzii (昆虫綱、Phasmatodea) におけるハイブリッド形成とアンドロゲン形成」。進化。46 (3): 783–796。土井: 10.2307/2409646。JSTOR 2409646。PMID 28568678。  
  71. ^ヘシオドス『神統記』126–128
  72. ^ヘシオドス『神統記』 927–928
  73. ^キャリガン, ヘンリー L. (2000). 「処女懐胎」フリードマン, デイビッド・ノエル; マイヤーズ, アレン C. (編).アーダムズ聖書辞典 アーダムズ社. p. 1359. ISBN 978-90-5356-503-2。
  74. ^クリード、バーバラ（1990年）「ギネシス、ポストモダニズム、SFホラー映画」、クーン、アネット（編）『エイリアン・ゾーン：文化理論と現代SF映画』 、ロンドン：ヴェルソ、 215ページ 、ISBN 978-0-86091-993-3

さらに読む

「 https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Parthenogenesis&oldid=1332562483」より取得