| プロラセルタ | |
|---|---|
| プロラセルタ・ブローミの頭蓋骨 | |
| 科学的分類 | |
| 王国: | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クラス: | 爬虫類 |
| クレード: | 主竜形類 |
| クレード: | ワニ脚類 |
| 家族: | †プロラセルティダエ科 |
| 属: | †プロラセルタ・パリントン、1935年 |
| 種: | † P. broomi |
| 二名法名 | |
| †プロラセルタ・ブローミ パリントン、1935年 | |
| 同義語 | |
| |
プロラセルタ(Prolacerta)は、南アフリカと南極の下部三畳紀に生息していた主竜形類の属である。 [ 1 ]唯一知られている種はProlacerta broomiである。プロラセルタは小型で細身の爬虫類で、やや長い首、低い頭蓋骨、鋸歯状の歯を持つ。一見すると現代のオオトカゲに似ていると思われるが[ 2 ] 、これは近縁種ではなく収斂進化の例である。 [ 3 ]
プロラケルタは発見当初、現代のトカゲ類(ラセルティリアン)の祖先と考えられていました。 [ 2 ]しかし、Gow(1975)の研究では、ワニ類や恐竜(鳥類を含む)などの主竜類につながる系統との類似点が多いことが判明しました。 [ 3 ]現在、プロラケルタはこの系統の最もよく知られた初期メンバーの一つであり、正式には主竜形類( Archoosauromorpha )として知られています。一部の古生物学者は以前、表面上はトカゲに似た初期の主竜形類を指して「プロラケルティフォルメス( Prolacertiformes )」という用語を使用していましたが、近年、プロラケルティフォルメスを有効なグループとして使用することは支持されなくなりました。多くの現代の古生物学者は、プロラケルタを、真の主竜類を含む主竜形類の高度なグループである主竜形類(Archoosauriformes)に最も近い親戚の一つであると考えています。 [ 4 ] [ 1 ]
プロラケルタは、1935年にフランシス・レックス・パリントンによって、南アフリカ東ケープ州の小さな町ミデルブルフ近郊で発見された単一の頭蓋骨から初めて記載されました。この化石は、リストロサウルス群集帯のカトベルグ層の岩石露出部から回収されました。[ 2 ] [ 5 ]このオリジナルの頭蓋骨、すなわちホロタイプは現在、ケンブリッジ大学動物学博物館に標本UMZC 2003.40 [ 1 ] [ 6 ](またはUCMZ 2003.41R)として保管されています。[ 7 ]
属名のProlacertaはラテン語で「トカゲの前」を意味する「 broomi 」に由来し、種小名のbroomiはカルー累層群の岩石から発見された多くの化石を発見・研究した有名な古生物学者ロバート・ブルームにちなんで名付けられた。[ 2 ]
パリントンの最初の頭蓋骨化石以外にも、20世紀半ばにかけて頭蓋骨の資料がゆっくりと蓄積されていった。[ 8 ] [ 9 ]頭蓋骨BPI 471は、もともとブルームとロビンソン(1948年)によって新属新種のPricea longicepsとして記載された。[ 10 ]その後の著者らは、PriceaはProlacertaのジュニアシノニムであり、保存状態によってのみ区別できると結論付けた。[ 3 ] 2018年現在、南アフリカでは25種類のProlacerta標本が発見されている。 1体(ホロタイプ)はケンブリッジ、1体はUCMP(カリフォルニア大学古生物学博物館)、7体はBPI(バーナード・プライス古生物学研究所)、2体はNMQR(ブルームフォンテーン国立博物館)、13体はSAM-PK(イジコ南アフリカ博物館)に収蔵されており、1体はまだ収蔵庫を取得していない。[ 6 ]
Gow (1975) は、その時点でBPIで収集され保管されていた化石資料の最も完全な記述を提供し、プロラセルタがトカゲではなく主竜類と類似していることを確立しました。[ 3 ] Evans (1986) は脳頭蓋をより詳細に記述しました。[ 11 ] ModestoとSues (2004) は、UCMP標本とBPIに保管されている5つの標本に焦点を当てて、頭蓋骨全体を再記述しました。[ 12 ]ケンブリッジのホロタイプの頭蓋骨は、Gabriela Sobral (2023) によって再記述されました。[ 7 ]
プロラセルタは、1987年にエドウィン・H・コルバートによって南極大陸から初めて報告されました。最初の南極の化石は、1969年から1971年にかけて、ジェームズ・キッチングとその同僚によって、マクレガー氷河とシャクルトン氷河の合流点付近のフレムウ層で採集されました。[ 13 ]コルバートは南極大陸から17種類のプロラセルタの標本を報告しており、それらはすべてアメリカ自然史博物館(AMNH)に収蔵されています。AMNHの標本のほとんどは断片的ですが、ほぼ完全な頭骨が2つ、AMNH 9520とAMNH 9521として含まれています。[ 13 ]
南極のプロラセルタの化石は、ステファン・スピークマン(2018年)によって、バーク自然史文化博物館(UWBM)に収蔵されている新たな関節骨格の記載により修正されました。この標本(UWBM 95529)は、頭蓋骨の断片のみが保存されているものの、これまで記載されたプロラセルタの骨格の中で最大かつ最も完全なものです。2018年の研究では、コルバートの標本を再評価し、AMNHの標本のうち14点が依然としてプロラセルタに妥当であると結論付けました。[ 6 ]
AMNHの化石は南アフリカの化石よりも明らかに小さく、いくつかの解剖学上の相違が明らかである。AMNHの化石は、他の特徴の中でも、吻が短く、歯がより円錐状で、背側の神経棘が後方に傾斜し、脛骨が比例して短い傾向がある。コルバートは、それらがP. broomiよりも小さい2番目の種のものであるという考えを反証することはできなかったが、それらが単に幼若化石であるという仮説を好んだ。[ 13 ] AMNHと南アフリカの化石の違いの一部は、保存状態の奇妙さと標本間の重複が限られているため、あいまいである。[ 6 ] UWBM 95529は、南アフリカの化石と大きさが匹敵するだけでなく、解剖学的にも区別がつかない。これはAMNHの化石が幼体であるという解釈を支持する一方で、南極の化石が矮小化した種のものであるという考えを否定するものである。[ 6 ]

プロラケルタは前期三畳紀のインドゥアン期とオレネキアン期に生息していた小型爬虫類である。プロラケルタはおそらく最もよく代表されるステム主竜形類であり、南アフリカ、ヨーロッパ、米国のさまざまな研究機関に保存状態の良い標本が多数保管されている。成体標本の頭骨の長さは8~10cmであり、プロラケルタは小型のトカゲに似た動物だったと考えられている。しかし、頭蓋骨と頭蓋骨から下の部分のいくつかの特徴はプロラケルタをトカゲとは区別し、王冠主竜類の初期の近縁種であることを示している。これらの注目すべき特徴には、細長く肥厚した神経棘を備えた細長い頸椎などがあり、これによりプロラケルタはわずかに長い首と広範囲の柔軟性を得ていた。[ 14 ]頭蓋骨の特徴には、尖った犬歯のような形をした、王冠竜類の全ての祖先に見られるコドント歯が含まれます。
プロラケルタは、牙のような歯が前肢とほぼ同じ大きさと形状をしていたことから、小型で活動的な陸生肉食動物または食虫動物であったと考えられています。プロラケルタは四足歩行であったと考えられていますが、後肢が前肢よりも大きく長いことから、活動が活発な時期には二足歩行をしていた可能性もあります。 [ 3 ]プロラケルタは頭蓋骨を動かせる能力があったという仮説が立てられていますが、このプロラケルタの特徴に関する研究は未だ結論が出ていません。
パリントンが最初のプロラセルタの化石を記載した当時は、主竜類の初期の進化関係は現在よりもさらに理解が乏しかった。その小さな体とトカゲに似た外観のため、パリントンはプロラセルタを基底的なヤングニドと現代のトカゲの間に位置付けた。[ 2 ]パリントンのプロラセルタの分類は数十年にわたって受け入れられ、その中にはプロラセルタのさらなる研究を行った古生物学者チャールズ・ルイス・キャンプも含まれていた。[ 8 ] [ 9 ]より多くのプロラセルタの化石が発見されて初めて、この動物についてより詳細な研究が行われるようになった。1970年代に、プロラセルタと冠主竜類との密接な関係が初めて仮説され、[ 3 ] 1980年代以降、プロラセルタやその他の幹主竜類の系統解析が数多く行われるようになった。 [ 11 ] [ 13 ] [ 4 ] [ 15 ] [ 12 ] [ 16 ] [ 17 ]
プロラケルタは当初トカゲの祖先と仮説されていたが、後にゴウ(1975)によって主竜形類と同定された。ゴウはプロラケルタをプロラケルティフォルメス(Prolacertiformes)に分類した。このグループには、プロトロサウルス、マクロクネムス、そして長い首を持つタニストロフェイド類といった「プロトロサウルス類」も含まれていた。マクロクネムスと他のいくつかの「プロラケルティフォルメス」は、プロラケルタ科(Prolacertidae)に分類されていた。[ 3 ]しかし、ディルケス(1998)に始まるその後の研究により、プロラケルティフォルメスの概念は分割され、「プロトロサウルス類」は主竜形類の基底部付近に、プロラケルタは主竜形類にかなり近い位置づけとなった。この再評価によってプロラケルタ科も分割され、マクロクネムスは現在タニストロフェイド類とみなされている。[ 4 ]現在、プロラセルタ科はプロラセルタとその近縁種であるオーストラリアのカディマカラに限定されています。プロラセルタ科は、アロコトサウルス類、リンコサウルス類、そしてアーキオサウルス類とともに、ワニ脚類に属するアーキオサウルス様類であると考えられています。[ 1 ]
以下の系統樹は、2016年にMD Ezcurraによって発表されたアーキオサウルス類の大規模な分析に基づいています。