CMN 8902の恥骨の複数の角度からの画像- CMN 8902 (A) と他のオルニトミモサウルス類 (BF) との比較
- CMN 8902の尾椎
- UALVP 53595 (AF) をオルニトミムス(GH) およびストルティオミムス(I)と比較
- UALVP 52861とQiupalong henanensisのホロタイプの輪郭との比較
キウパロン
| キウパロン 時代範囲:白亜紀後期~7200万年から6600万年前 - | |
|---|---|
 | |
| 中国で展示されているホロタイプ標本 | |
科学的分類 | |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クラス： | 爬虫類 |
| クレード: | 恐竜 |
| クレード: | 竜盤類 |
| クレード: | 獣脚類 |
| クレード: | †オルニトミモサウルス類 |
| 家族： | †オルニトミミダエ科 |
| 属: | † Qiupalong Xu 他、2011 |
| 種： | † Q. ヘナネンシス |
| 二名法名 | |
| †キウパロン・ヘナネンシス 徐ら、2011 | |
秋扒龙（中国語：秋扒龙、ピンイン： Qiūpálóng）は、中国河南省の後期白亜紀秋扒龙層で発見された絶滅した鳥ミモサウルス類獣脚類のである。この属にはQ. henanensisという1種のみが含まれ、種小名は河南省にちなんで名付けられた。 [ 1 ]秋扒龙は、アジアとララミディアの両方で知られる数少ない後期白亜紀の非鳥類恐竜の一種である。アルバータ州で発見された標本が、タイプ種に割り当てられたり、類似性が示唆されたりすることなく、この属に分類されている。 [ 2 ]キウパロンに似たオルニトミムス科の化石もロシア極東から発見されている。 [ 3 ]
発見
邱波層は、中国河南省滬川県の滕頭盆地に位置しています。地元の地層の岩相学的対比から、邱波層は白亜紀後期に遡ることが判明しています。[ 1 ]より詳細な分析では、この層は中生代最終段階であるマーストリヒチアン期末期に遡ると示唆されています。[ 4 ]このことから、邱波ロンとその同時代の種は、最後に生き残った非鳥類恐竜の一つであったと推測されます。[ 5 ]
邱覇層には、多種多様な恐竜の卵が保存されており、その多くはウータクサと命名されている。また、体の化石も保存されている。邱覇龍はこの地域で発見された最初のオルニトミモサウルスであり、記載されたことで、後期白亜紀のアジアのオルニトミモサウルスの既知の多様性に新たな1つが加わった。2011年に、中国、韓国、日本、カナダのさまざまな機関の科学者チームによって記載され、Li Xu、小林良嗣、Lü Junchang、Lee Yuong-Nam、Liu Yongqing、田中公平、Xingliao Zhang、Songhai Jia、Jiming Zhangが含まれていた。ホロタイプは部分的な頭蓋骨から成り、河南省地質博物館に収蔵されており、HGM 41HIII-0106の指定が与えられた。[ 1 ]
2017年、フィリップ・J・カリーを含む別の研究チームが、カナダ・アルバータ州のベリーリバー層群から、頭蓋骨以降のオルニトミムス科の化石をいくつか記載しました。これらには、ダイナソーパーク層から発見されたUALVP 53595とUALVP 52861、そしてCMN 8902の標本が含まれていました。後者の標本は、ダイナソーパーク層とオールドマン層の境界線が引かれる前の1921年に発見されたため、正確な採集地は不明です。そのため、標本の正確な年代も不明です。[ 2 ]
これらの新しい標本が記載された際、著者らはそれらがQiupalongのホロタイプと顕著な形態学的類似性を有すると指摘した。特に、新標本の足の爪はホロタイプとほぼ同一であった。そのため、著者らはこれらの新標本をQiupalong属に分類したが、タイプ種には割り当てなかった。著者らはこの分類の重要性を認識していた。この分類によってQiupalongの生息範囲がカンパニアン中期からマーストリヒチアン後期まで、つまり約1000万年の範囲にまで広がった。これにより、Qiupalongはアジアとララミディアの両方で知られる唯一のオルニトミムス属となる。[ 2 ]
2023年、アレクサンダー・アヴェリアノフらは、ロシア極東のアムール州ウドゥルチュカン層から発見されたオルニトミミサウルスの幼体の脛骨を記載した。この脛骨はマーストリヒチアン末期のものとみられ、著者らはその形態がキウパロンに非常に類似していると指摘した。この化石は、北米に近縁のハドロサウルス類が生息するロシアの地域でも発見された。彼らは、この化石がキウパロンに非常に類似した動物のものであり、北米からアジアへの動物相の拡散に関与した可能性があると仮説を立てた。しかし、アヴェリアノフらは、この化石をオルニトミミダエ科内の特定の属に帰属させることはしなかった。[ 3 ]
説明
Qiupalongは、オルニトミムスやストルティオミムスのような北米のオルニトミモサウルス類の派生種に非常によく似ていました。Xuと同僚は、恥骨、脛骨、中足骨の長さをそれぞれ320ミリメートル（13インチ）、384ミリメートル（15.1インチ）、233ミリメートル（9.2インチ）としました。[ 1 ]彼らは動物の全体の大きさを推定しませんでしたが、[ 1 ] Rubén Molina-PérezとAsier Larramendiは、体長2.85メートル（9.4フィート）、体重63キログラム（139ポンド）と推定しました。[ 6 ]
Xuらは、以下の類似形質に基づいてこの属を診断した。脛骨内側後突起のノッチ、距骨と踵骨の関節面付近の小さな窪み、恥骨前方延長部の短い部分、第3中足骨の弧中足骨様構造、まっすぐな恥骨幹、そして恥骨幹と恥骨幹間の広い角度。これらの中には自形質もあれば、他のオルニトミムス科と共有するプレシオモルフィックな特徴やシナポモルフィックな特徴もある。[ 1 ]
ホロタイプ
HGM 41HIII-0106と命名されたQiupalongのホロタイプは、頭蓋骨から分離した複数の骨で構成されています。これには、両腸骨、両恥骨、両坐骨の一部、そして脛骨、3本の中足骨すべて、指骨、そして右後肢の足爪骨が含まれます。これらの骨が単一の動物に由来するとは確信できませんが、骨の大きさの相対的な比較から、少なくとも2頭の同程度の大きさの動物に由来することが示唆されます。[ 1 ]
ホロタイプの骨の化石化条件はそれぞれ異なっている。骨盤要素は粉砕されており、完全には保存されていない。また、骨盤要素の右側は左側よりも無傷である。脚の骨はほぼ完全で、足首要素のいくつかは部分的に関節している。[ 1 ]
他のオルニトミミズ科と比較すると、キウパロンは派生的特徴と原形質的特徴が混在している。爪は下方に湾曲しており、これは基底的オルニトミモサウルスに見られる状態に類似しており、アジアの他の派生オルニトミミズ科とは異なる。中足骨は弧中足骨構造を示し、オルニトミムス、ストルティオミムス、ガリミムスなどの他の派生オルニトミミズ科とほぼ同一である。恥骨の形状も、シェンジョウサウルスやハルピミムスといったオルニトミミズ科以外のオルニトミモサウルスよりも、北アメリカのオルニトミミズ科に類似している。[ 1 ]
徐らはホロタイプの記載において、ティラノサウルス上科のアレクトロサウルスのホロタイプ（後肢が1本の部分的）との多くの比較を行った。オルニトミモサウルスとティラノサウルス上科の脚には多くの表面的な類似点があるためである。これらの類似点は、他のコエルロサウルス類を除外してこれらのグループを形態学的に統合するものの、 Qiupalongの特異な形態は、明らかにオルニトミモサウルス類であることを示唆している。[ 1 ]
参照資料
アルバータ州のベリーリバー層群から発見されたオルニトミモサウルスの標本は、当初発見された時点では特定の属に分類されていませんでした。2017年、ブラッドリー・マクフィーターズ率いる研究チームがこれらの標本を再調査し、いくつかを最近記載されたキウパロン属に分類しました。これらの標本には、CMN 8902（椎骨、肋骨、肩甲烏口骨、四肢骨の一部、寛骨）、UALVP 53595（足首骨）、UALVP 52861（足爪）が含まれていました。[ 2 ]
UALVP標本はダイナソーパーク層から、CMN標本はリトルサンドヒルクリークの東側の不明な産地から採取された。リトルサンドヒルクリークはオールドマン層の一部であった可能性があるが、著者らは確信していない。CMN標本は、ダイナソーパーク層とオールドマン層が2つの異なる地質学的単位に分割される前にチャールズ・M・スターンバーグによって採集されたため、彼の記録ではCMN 8902がどの産地から採取されたのかを正確に特定するには不十分であった。[ 2 ]
これらの標本は種レベルでの診断には至らなかったものの、Qiupalong sp. の分類群に属していたが、 Qiupalong henanensisのホロタイプの骨の一部と非常によく似ていた。特に、UALVP 52861 (足爪) はホロタイプで知られているものと形態がほぼ同一であることが注目された。しかし、McFeeters らは、CMN 8902 のいくつかの骨はホロタイプには存在しない骨 (椎骨と腕の骨) で構成されているため、 Qiupalongのホロタイプと比較できないと指摘した。著者らはまた、これらの要素の形態は他の北米のオルニトミモサウルス類と広く類似しており、CMN 8902 がQiupalongの個体であれば、ストルティオミムスおよびオルニトミムスとの近縁関係を裏付けるとも述べている。[ 2 ]
マクフィーターズらは、タイプ種Qiupalongに列挙されている固有形質の一つ（脛骨内側後突起のノッチ）は、特定の種とは関連付けられていない標本TMP 1994.012.1010にも類似した特徴が存在するため、真の固有形質ではない可能性があると指摘している。また、多くのオルニトミモサウルスの化石の保存状態が悪いため、他の分類群がこの特徴を有していたかどうかを判断することは困難であるとも述べている。[ 2 ]
最近では、2023年にアレクサンダー・アヴェリアノフと同僚がオルニトミモサウルスの幼体の脛骨の記載を発表し、キウパロン・ヘナネンシスのホロタイプとかなりの類似性があると述べた。この標本はロシア極東のアムール州にあるウドゥルチュカン層のクンドゥル産地で発見された。この産地からはこれまでドロマエオサウルス科、ティラノサウルス科、そして謎に包まれたリカルドエステシアの獣脚類の化石しか発見されていなかったが、これがオルニトミモサウルスの化石として初めて記載された。産地自体は主にオロロティタンやクンドゥロサウルスなどのハドロサウルスの化石で知られている。[ 3 ]
標本AEIM 2/1045は、個体発生年齢を決定するための組織学的調査のために切片が作製された。アヴェリアノフらは、活発な二次リモデリングの存在と外部基本骨格の欠如に基づき、この個体は死亡時にもまだ活発に成長していた若い成体であったと示唆した。彼らはこれをキウパロンと明確に言及していないが、オルニトミムス科の中で最もキウパロンに類似していると述べている。[ 3 ]
分類
徐らはホロタイプの記述において、 2003年に小林良嗣と呂俊昌がシノルニトミムスを記述した際にまとめたデータセットに基づいて系統解析を行った。 [ 7 ]彼らは新たに発見されたいくつかの分類群の特徴情報を追加し、14の分類群に割り当てられた47の順序付けられていない特徴を使用して解析を実行した。また、その解析にはアロサウルスといくつかのティラノサウルス科の動物が外群として含まれていた。[ 1 ]
彼らはキウパロンをストルティオミムスやオルニトミムスと同じ系統群に分類し、同じ系統群を発掘したコビヤシとリュにちなんで「北米系統群」と名付けた。この系統群は、恥骨とブーツの間の非常に鋭角な角度と、恥骨ブーツの前方延長部の先端によって診断される。彼らはまた、ダイナソーパーク層から発見された化石についても言及しており、これもこの系統群に属する可能性がある。[ 1 ]この化石は後に「キウパロン属」として記載された。[ 2 ]
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より最近の系統解析では、Qiupalongは概ね同様の位置（すなわち、北米の分類群に近縁な派生的な位置）にあることが示されています。このような解析の例として、Brusatteら（2014）[ 8 ] 、 Serrano-Brañasら（2020）[ 9 ]、Hattoriら（2023）[ 10 ]などが挙げられます。
アヴェリアノフとディーター＝スースは、ジョナ・ショイニエールらが2012年に作成したデータセットを用いて、わずかに異なる系統樹[ 11 ]を復元した。[ 12 ]彼らは、アンセリミムスをオルニトミムスの姉妹種である「北米系統群」の一部とし、ストルティオミムスをこの系統群の最も基底的なメンバーとして復元した。彼らの解析結果は以下に示す。[ 11 ]
古生態学
ダイエット
キウパロンの頭骨は不明ですが、無歯類で嘴を持つ点で他のオルニトミムス科と類似していた可能性が高いと推定されています。[ 1 ] [ 2 ]そのため、この動物の食性に関する具体的な仮説は立てられていませんが、カレンとその同僚は、オルニトミムスやストルティオミムスなどの他のオルニトミムス科と類似した食性で、最小限の競争で共存していた可能性もあると示唆しています。[ 13 ]
進化と拡散
キウパロン属の化石が最初に記載されたのはアジア産であったが、地質学的に最も古いキウパロン属の化石はララミディア属から発見されたものである。このことと、いくつかの系統解析の結果を組み合わせると、キウパロンは北アメリカ原産で、白亜紀末期にアジアへ移住したと考えられる。[ 2 ]これは、カンパニアン期とマーストリヒチアン期に、白亜紀に起源を持つベーリング陸橋を介して、両大陸間で重要な動物相の交流が行われたという他の研究者の提言とも一致する。[ 3 ]
キウパロン属は両大陸に生息する唯一の属ではありません。サウロロフスとパラサウロロフス（あるいはカロノサウルス）は、北アメリカからアジアへ移住したことが知られています。さらに、シノケラトプス、オロロティタン、タルボサウルスといった動物は、この時期にアジアへ移住した動物の子孫ではないかと示唆されています。白亜紀アジアの地質年代学は北アメリカの地質年代学ほど徹底的に研究されていないため、この移住が行われた正確な時期は不明です。[ 3 ] [ 14 ]
古環境
- ベリーリバーグループ
北米の秋波龍の標本の正確な年代は確実には分かっていません。しかし、オールドマン層とダイナソーパーク層全体の年代は、 7950万年前から7546万年前の間に堆積したことが比較的確実に分かっています。 [ 14 ]
ダイナソーパーク層とオールドマン層は、西側の山脈の浸食によって生じた堆積物で構成されています。これらの堆積物は、東西南東方向に流れ、西部内陸海路の一部であった広大な内海であるベアポー海へと続く河川系によって、沖積平野から海岸平野に堆積しました。ベアポー海は徐々に隣接する海岸平野を浸水させ、ベアポー層の海成頁岩をダイナソーパーク層の上に堆積させ、さらにダイナソーパーク層はオールドマン層の上に堆積しました。[ 15 ]
- キウパ層
邱坎層は、岩石層の異なる露出部に対応する横方向に3つのセクションに細分されています。邱坎ロンが発見されたセクションAは、60の異なる層に細分化されており、各層は古いものから新しいものへと昇順で番号が付けられています。邱坎ロンは「層34」で発見されました。この層は、層全体の堆積物と比較して中間の年代であり、この層から恐竜の体化石の大部分が発見されています。[ 4 ] [ 16 ]邱坎層の地層の記述においてまとめて記載されている層21から41は、主に紫色の石灰質シルト岩と石灰質泥岩で構成されています。この堆積層は、化石の形成に必要な堆積環境を作り出した網状河川デルタによって堆積されたと考えられます。 [ 4 ]この地域は白亜紀末期には沿岸環境の一部であったと解釈されている。[ 16 ]
現代の動物相
- ベリーリバーグループ
チウパロンの最古の記録は、オールドマン層またはダイナソーパーク層から発見されている。[ 2 ]ダイナソーパーク層は、世界で最もよく研究されている古環境の一つである。この層の様々な部分からは、巨大なティラノサウルス類、ハドロサウルス類、ケラトプシド類、アンキロサウルス類に加え、レプトケラトプシド類、パキケファロサウルス類、ドロマエオサウルス類、カエナグナティド類、トロオドン類、その他のオルニトミモサウルス類といった様々な小型恐竜を含む、数十種の化石が知られている。[ 13 ]
キウパロンの化石は様々な産地から発見されており、中には産地が不明なものもありますが、個々の産地が明確に特定されている化石のほとんどは、ダイナソーパーク層の下半分、オールドマン層との境界から約20メートル上にある層です。[ 1 ]これは、「大型草食動物群集帯1」、「砂地帯」、または「セントロサウルス-コリトサウルス帯」と呼ばれている地域に相当します。この動物相の段階には、明らかにセントロサウルスとコリトサウルスが含まれていましたが、この時代の他の動物には、エウオプロケファルス、ディオプロサウルス、パノプロサウルス、カスモサウルス、ランベオサウルス、パラサウロロフスなどがいました。[ 14 ] [ 17 ]これらの草食動物は、共存していたことが知られているティラノサウルス類のゴルゴサウルスとダスプレトサウルスに捕食されていたと考えられる。[ 18 ]
小型恐竜は一般的に、その分布の時間的重複がはるかに顕著である。小型獣脚類の化石のほとんどは、恐竜公園層の下半分から発見されており、キウパロンの化石もここから発見されたと考えられている。キウパロンはオルニトミムス、そしておそらくストルティオミムスとも共存していたと考えられている。また、今日のアフリカのウシ科動物に類似した、複数種の集団を形成していたという仮説もある。キウパロンはまた、この地域で知られている3種のカエナグナトゥス科、キティペス、キロステノテス、カエナグナトゥスとも共存していた可能性が高い。[ 13 ]
- キウパ層
キウパ層は化石が非常に豊富ですが、この地域から発掘された種のうち記載されている種はごくわずかです。この地域に最も多く生息していたのは非鳥類恐竜です。大型恐竜の化石は断片的で、その正体も不明瞭で、その多くは科レベルでの診断しかできません。この地域から発見された部分的な化石は、アンキロサウルス類やティラノサウルス類のものとされており、そのうちの1つには「ティラノサウルス・ルアンチュアネンシス」という、疑わしい名前まで付けられています。[ 4 ]より完全な化石は小型獣脚類から発見されています。キウパロンは、アルヴァレスサウルス類のキウパニクス[ 19 ]、ドロマエオサウルス類のルアンチュアンラプトル[ 4 ]、不確定なトロオドン類[ 1 ]、オヴィラプトル類のユーロン[ 20 ]と同時代に生息していた。
この環境は、他の様々な動物の生息地でもありました。カメ、トカゲ（ティアニュサウルス属など）、小型哺乳類、そして他に類を見ない無歯類のエナンティオルニス類ユオルニスなどが含まれていたと考えられます。[ 4 ] [ 21 ]
参照
参考文献
- ^ a b c d e f g h i j k l m n o Li Xu; Yoshitsugu Kobayashi; Junchang Lü; Yuong-Nam Lee; Yongqing Liu; Kohei Tanaka; Xingliao Zhang; Songhai Jia; Jiming Zhang (2011). 「中国河南省後期白亜紀Qiupa層から発見された北米に類似したオルニトミムス科恐竜の新種」. 白亜紀研究. 32 (2): 213– 222. Bibcode : 2011CrRes..32..213X . doi : 10.1016/j.cretres.2010.12.004 .
- ^ a b c d e f g h i j k l McFeeters, B.; Ryan, MJ; Schröder-Adams, C.; Currie, PJ (2017). 「 Qiupalong (Theropoda: Ornithomimidae)の北米初発見と派生オルニトミミド類の古生物地理学」 . FACETS . 2 (1): 355– 373. Bibcode : 2017Facet...2..355M . doi : 10.1139/facets-2016-0074 .
- ^ a b c d e fアヴェリアノフ, アレクサンダー; スクッチャス, パベル; ボロツキー, ユーリー; ボロツキー, イヴァン (2023-12-31). 「ロシア極東の上部白亜紀におけるオルニトミムス類獣脚類恐竜の初発見」 .生物学コミュニケーション. 68 (4). doi : 10.21638/spbu03.2023.405 . ISSN 2587-5779 .
- ^ a b c d e fジャン、X.-J.;リュウ、Y.-Q.ジー、S.-A.張、X.-L.;徐、Ｌ．ジア、S.-H.ルー、J.-C.ユアン、C.-X.リー、M. (2011)。 「中国河南省西部のルアン川・潭頭盆地の恐竜が生息する地層とK/T境界」。科学 中国 地球科学。54 (1149): 1149–1155。書誌コード: 2011ScChD..54.1149J。土井: 10.1007/s11430-011-4186-1。
- ^ハン、フェイ;王、強。王華培。朱、徐峰。周、信英。王志祥。ファン、カイヨン。スティダム、トーマス A.王、魏。王暁林。リー・シャオチャン。秦、華峰。ファン、ロンガン。ウェン、チェン。ルオ、ジャンホン。パン、ヨンシン。鄧成龍（2022）。「白亜紀末の大量絶滅の 200 万年前の中国中部における恐竜の生物多様性の低さ」。米国科学アカデミーの議事録。119 (39) e2211234119。Bibcode : 2022PNAS..11911234H。doi : 10.1073/pnas.2211234119 . PMC 9522366 . PMID 36122246 .
- ^モリーナ＝ペレス、ルーベン;アシエ、ララメンディ（2019）。恐竜の事実と人物: 獣脚類とその他の恐竜。デヴィッド・コノリー訳。ラミレス・クルス、ゴンサロ・アンヘル。イラストはアンドレイ・アトゥーチンとサンテ・マッツェイ。プリンストン大学出版局。ISBN 978-0-691-18031-1。
- ^小林良嗣、呂俊昌 (2003). 「中国後期白亜紀に発見された群生行動を示すオルニトミムス科恐竜の新種」 . Acta Palaeontologica Polonica . 48 (2): 235– 259.
- ^ Brusatte, Stephen L.; Lloyd, Graeme T.; Wang, Steve C.; Norell, Mark A. (2014). 「鳥類の体制の漸進的構築は恐竜から鳥類への移行期における急速な進化をもたらした」(PDF) . Current Biology . 24 (20): 2386– 2392. Bibcode : 2014CBio...24.2386B . doi : 10.1016 / j.cub.2014.08.034 . PMID 25264248. S2CID 8879023 .
- ^セラーノ＝ブラニャス、クラウディア・イネス;エスピノーサ・チャベス、ベリンダ。マクラッケン、サウスオーガスタ。グティエレス・ブランド、シレーネ。デ・レオン＝ダビラ、クラウディオ。ベンチュラ、ホセ・フローレス（2020）。 「パラクセニサウルス・ノーマルレンシス、メキシコ、コアウイラ州のセロ・デル・プエブロ層（白亜紀後期）産の大型デイノケイリ科オルニトミモサウルス類」。南米地球科学ジャーナル。101 102610。Bibcode : 2020JSAES.10102610S。土井：10.1016/j.jsames.2020.102610。S2CID 218968100。
- ^服部 誠; 柴田 正之; 河辺 聡; 今井 剛; 西 秀; 東 雄二 (2023). 「日本下部白亜紀の新獣脚類恐竜はオルニトミモサウルス類の初期進化に重要な示唆を与える」 . Scientific Reports . 13 (1). 13842. Bibcode : 2023NatSR..1313842H . doi : 10.1038/ s41598-023-40804-3 . PMC 10484975. PMID 37679444 .
- ^ a b Sues, Hans-Dieter; Averianov, Alexander (2016). 「ウズベキスタン、ビセクティ層（上部白亜紀：チューロニアン）産オルニトミミダエ科（恐竜：獣脚類）」 .白亜紀研究. 57 : 90–110 . Bibcode : 2016CrRes..57...90S . doi : 10.1016/j.cretres.2015.07.012 .
- ^ Choiniere, Jonah N.; Forster, Catherine A.; De Klerk, William J. (2012). 「南アフリカの白亜紀前期カークウッド層から発見されたコエルロサウルス類獣脚類、Nqwebasaurus thwaziに関する新情報」Journal of African Earth Sciences . 71– 72: 1– 17. Bibcode : 2012JAfES..71....1C . doi : 10.1016/j.jafrearsci.2012.05.005 .
- ^ a b c Cullen, Thomas M.; Zanno, Lindsay; Larson, Derek W.; Todd, Erinn; Currie, Philip J.; Evans, David C. (2021). 「上部白亜紀（カンパニアン）恐竜公園層における獣脚類の生物多様性の解剖学的、形態計測学的、および地層学的分析」Canadian Journal of Earth Sciences . 58 (9): 870– 884. doi : 10.1139/cjes-2020-0145 .
- ^ a b c Fowler, Denver Warwick (2017-11-22). 「北米西部内陸部のサントニアン-マーストリヒチアン（後期白亜紀）層の地質年代学、相関関係、および恐竜の地層範囲の改訂」 . PLOS ONE . 12 (11) e0188426. Bibcode : 2017PLoSO..1288426F . doi : 10.1371/journal.pone.0188426 . ISSN 1932-6203 . PMC 5699823. PMID 29166406 .
- ^エバース、DA 2005. 地質学。PJ カリー、EB コッペルハス編『州立恐竜公園：その壮大な古代生態系の解明』インディアナ大学出版局（ブルーミントンおよびインディアナポリス）、54-82頁。ISBN 0-253-34595-2。
- ^ a bアルロイ、ジョン;カラーノ、マシュー。ベンソン、ロジャー。マニオン、フィリップ（2021）。「Qiupa、Luanchuan盆地（中国の白亜紀）」。古生物学データベース。
- ^ Mallon, Jordan C.; Evans, David C.; Ryan, Michael J.; Anderson, Jason S. (2012). 「カナダ、アルバータ州ダイナソーパーク層（カンパニアン後期）における大型草食恐竜のターンオーバー」.古地理学、古気候学、古生態学. 350– 352: 124– 138. Bibcode : 2012PPP...350..124M . doi : 10.1016/j.palaeo.2012.06.024 .
- ^ Arbour, VM; Burns, ME; Sissons, RL (2009). 「アンキロサウルス類恐竜Dyoplosaurus acutosquameus Parks, 1924 (鳥盤類：アンキロサウルス亜科) の再記載と属の改訂」Journal of Vertebrate Paleontology . 29 (4): 1117– 1135. Bibcode : 2009JVPal..29.1117A . doi : 10.1671/039.029.0405 . S2CID 85665879 .
- ^ Lü, JC; Xu, L.; Chang, HL; Jia, SH; Zhang, JM; Gao, DS; Zhang, YY; Zhang, CJ; Ding, F. (2018). 「中国中央部河南省渤川市後期白亜紀Qiupa層から発見されたアルヴァレスサウルス科恐竜の新種」.中国地質学. 1 (1): 28– 35. Bibcode : 2018CGeo....1...28L . doi : 10.31035/cg2018005 (2025年9月9日非公開).
{{cite journal}}: CS1 maint: DOIは2025年9月時点で非アクティブです（リンク） - ^ Lü, Junchang; Currie, Philip J.; Xu, Li; Zhang, Xingliao; Pu, Hanyong; Jia, Songhai (2013). 「中国中部で発見されたニワトリサイズのオヴィラプトル科恐竜とその発生学的意義」.自然科学誌. 100 (2): 165– 175. Bibcode : 2013NW....100..165L . doi : 10.1007/s00114-012-1007-0 . PMID 23314810 .
- ^ Xu, Li; Buffetaut, Eric; o'Connor, Jingmai; Zhang, Xingliao; Jia, Songhai; Zhang, Jiming; Chang, Huali; Tong, Haiyan (2021). 「河南省（中国中部）の上部白亜紀Qiupa層から発見された、保存状態の良い新種のエナンティオルニス類鳥類、およびエナンティオルニス類と現生鳥類の収束進化」. Geological Magazine . 158 (11): 2087– 2094. Bibcode : 2021GeoM..158.2087X . doi : 10.1017/S0016756821000807 .