リケッチア

リケッチア
マダニ媒介動物の細胞内で赤く染まったリケッチア・リケッチが見える
マダニ媒介動物の細胞内で赤く染色されたリケッチア・リケッチが見える
科学的分類この分類を編集する
ドメイン： 細菌
王国： シュードモナダティ
門: シュードモナドタ
クラス： アルファプロテオバクテリア
サブクラス: 「リケッツ科」
注文： リケッチア
家族： リケッチア科
部族： リケッチア
属: リケッチア・ダ・ロシャ＝リマ、1916年
種群と種[ 8 ]

リケッチアは、非運動性、グラム陰性、非胞子形成性、高度に多形性の細菌の属であり、球菌（直径0.1μm）、桿菌（長さ1～4μm）、または糸状菌（長さ最大約10μm）の形態で存在する。この属は、ダニ媒介性紅斑熱に関する先駆的な研究を行ったハワード・テイラー・リケッツにちなんで命名された。

厳密に言えば、リケッチアは単一の属名であるが、非公式の用語「rickettsia」（複数形は「rickettsias」）は、通常大文字で表記されず、リケッチア目（Rickettsiales）のあらゆる種を指す。リケッチアは偏性細胞内細菌であり、生きた真核宿主細胞（典型的には内皮細胞）の細胞質への侵入、増殖、複製に依存する。[ 9 ]そのため、リケッチア属は人工栄養培養では増殖できず、組織培養または胚培養で増殖させる必要がある。主に鶏胚が用いられ、これは1930年代初頭にヴァンダービルト大学のアーネスト・ウィリアム・グッドパスチャーらが開発した方法による。毎年、多くの新しいリケッチア株や種が発見されている。 [ 10 ] [ 11 ]リケッチア種の中には医学や獣医学の関心の高い病原体もありますが、多くのリケッチアは人間を含む脊椎動物には病原性を持たず、アブラムシやコナジラミなど、非吸血性の節足動物にのみ感染します。[ 12 ] [ 13 ] [ 14 ]多くのリケッチア種は節足動物特有の共生生物ですが、病原性のリケッチアと混同されることが多く（特に医学文献）、リケッチア学の現在の見解には強い人間中心主義的な偏りがあることが示されています。[ 15 ]

病原性リケッチア属菌は、ツツガムシ、マダニ、ノミ、シラミなど多くの節足動物によって媒介され、ヒトと植物の両方の病気に関与しています。[ 16 ]特に注目すべきは、リケッチア属菌は、チフス、リケッチア痘、ボタン熱、アフリカダニ刺症、ロッキー山紅斑熱、フリンダース島紅斑熱、クイーンズランドダニチフス（オーストラリアダニチフス）の原因となる病原体であるということです。[ 17 ]病原性リケッチア菌の大部分はテトラサイクリン系の抗生物質に感受性があります。

分類

リケッチアは当初、血清学的検査に基づいて3つのグループ（紅斑熱、チフス、ツツガムシ病）に分類されていました。この分類はその後、 DNA配列解析によって確認されました。これら3つのグループすべてにヒト病原体が含まれています。ツツガムシ病グループは、関連する新しい属である Orientiaに再分類されましたが、依然としてリケッチア目に属し、他のリケッチア性疾患と同じグループにまとめられています。

リケッチアはこれまで考えられていたよりも広く分布しており、節足動物、ヒル、原生生物と関連していることが知られています。紅斑熱グループにも分岐が確認されており、このグループはおそらく2つの系統群に分けられるべきでしょう。[ 18 ]節足動物に生息するリケッチアは、宿主系統内で生存するために、一般的に生殖操作（単為生殖など）を受けることが知られています。[ 16 ]

2010年3月、スウェーデンの研究者らは、これまで無害だと考えられていたリケッチア・ヘルベチカによる細菌性髄膜炎の女性症例を報告した。[ 19 ]

紅斑熱グループ

ロッキー山紅斑熱
リケッチア痘
ボタンヌーズ熱
シベリアダニチフスまたは北アジアダニチフス
オーストラリアダニチフス
ノミ媒介性紅斑熱
東洋紅斑熱
アフリカダニ刺咬熱
病原性不明

チフス群

流行性発疹チフス、再発性発疹チフス、散発性発疹チフス
発疹チフス（風土病性発疹チフス）

ツツガムシ病群

アルファプロテオバクテリアのリボソームRNA系統図
  マグネトコッカス科  

  マグネトコッカス・マリヌス

リケッチア科の系統樹は、Ferlaら[ 21 ]によって16S + 23SリボソームRNA配列 の比較から推定された。

動植物の病因

植物病害は、以下のリケッチア様生物（RLO）と関連付けられている。 [ 22 ]

感染はヒト以外の哺乳類にも起こり、例えばリケッチア属の種は南米のグアナコ、ラマグアナコ[ 24 ] 、有袋類[ 25 ] [ 26 ]、爬虫類[ 27 ]に感染することが確認されている。

病態生理学

リケッチア菌は絶対細胞内寄生虫であり、標的臓器の血管内皮細胞に侵入して細胞を損傷し、血管透過性を高めて浮腫、低血圧、低アルブミン血症を引き起こす。[ 28 ]

ゲノミクス

リケッチアゲノムの特定の部分はミトコンドリアのゲノムと類似している。[ 29 ]解読されたR. prowazekiiのゲノム は1,111,523 bpの長さで、834個の遺伝子を含んでいる。[ 30 ]自由生活細菌とは異なり、嫌気性解糖系遺伝子やアミノ酸およびヌクレオシドの生合成と制御に関与する遺伝子は含まれていない。この点でミトコンドリアゲノムと類似しており、どちらの場合も核（宿主）資源が利用される。

リケッチアにおけるATP産生は、ミトコンドリアにおけるATP産生と同様です。実際、既知の微生物の中で、リケッチアはミトコンドリアに（系統学的に）最も近い近縁種であると考えられます。しかし、ミトコンドリアとは異なり、 R. prowazekiiのゲノムには、トリカルボン酸回路と呼吸鎖複合体をコードする遺伝子の完全なセットが含まれています。それでもなお、リケッチアのゲノムは、ミトコンドリアと同様に、「いくつかの種類の還元的進化によって得られた、小さく高度に派生した産物」であるとよく言われます。

リケッチアとウイルスの間に最近発見されたもう一つの類似点は、HIV感染症と闘うための基礎となるかもしれない。[ 31 ]ツツガムシ病原体であるOrientia tsutsugamushiに対するヒトの免疫応答は、HIV感染の進行に対して有益な効果をもたらし、ウイルスの複製プロセスに悪影響を与えるようだ。この活発に研究されている現象の理由としては、リケッチアとウイルスの間にある程度の相同性があること、すなわち両病原体に共通ゲノム断片による共通エピトープが存在することが挙げられる。驚くべきことに、同じ効果（ウイルス量の減少）をもたらす可能性が高いと報告されているもう一つの感染症は、ウイルスによって引き起こされる疾患であるデング熱である。

ゲノム配列の比較解析により、リケッチア属に特有の5つの保存されたシグネチャーインデルが重要なタンパク質中に同定されました。これらのインデルは、転写修復共役因子Mfdにおける4アミノ酸挿入、リボソームタンパク質L19における10アミノ酸挿入、 FtsZにおける1アミノ酸挿入、主要シグマ因子70における1アミノ酸挿入、およびエキソヌクレアーゼVIIにおける1アミノ酸欠失で構成されています。これらのインデルはすべてリケッチア属に特徴的なものであり、リケッチアの分子マーカーとして機能します。[ 32 ]

細菌由来の低分子RNAは、病原性およびストレス／適応反応において重要な役割を果たしている。リケッチアにおけるその特異的な機能は未だ解明されていないものの、リケッチアに感染したヒト微小血管内皮細胞（HMEC）において新規sRNAの発現を示した研究はいくつかある。[ 33 ] [ 34 ]

細胞内細菌や寄生細菌のゲノムは、自由生活性の同族細菌と比較して大幅に減少します。例としては、アルファプロテオバクテリアのリケッチア、放線菌のT. whipplei、フィルミクテス（G+C含有量の低いグラム陽性細菌）のマイコプラズマ、ガンマプロテオバクテリアのウィグルスワーシアやブフネラなどが挙げられます。[ 35 ]

ネーミング

リケッチア属は、モンタナ州ビタールート渓谷でロッキー山紅斑熱を研究し、メキシコシティでその病気を研究した後にチフスで亡くなった ハワード・テイラー・リケッツ(1871-1910)にちなんで命名されました。

彼はキャリアの初期に、ノースウェスタン大学でブラストミセス症の研究に従事しました。その後、シカゴ大学とモンタナ州ビタールート渓谷でロッキー山紅斑熱の研究に取り組みました。彼は研究に非常に熱心で、その影響を調べるために何度も自ら病原体を注射しました。ロッキー山紅斑熱とチフスの明らかな類似性から、チフスが流行していたシカゴでチフスの研究に没頭し、1910年に自らもチフスの犠牲者となりました。彼の研究と発見は、医学の知識の蓄積に大きく貢献しました。

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