| タペジャリッド | |
|---|---|
| 様々なタペジャリッドの頭蓋骨をスケールに合わせてコレクション。左から右、上から下へ: Torukjara Bandeirae、 Caiuajara dobruskii、 Tupandactylus imperator、 Tapejara Wellnhoferi、 Huaxiadraco corollatus、およびSinopterus dongi | |
| 科学的分類 | |
| 王国: | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クラス: | 爬虫類 |
| 注文: | †翼竜 |
| 亜目: | †プテロダクティルス上科 |
| クレード: | †アズダルコイデア |
| クレード: | †タペジャロモルファ |
| 家族: | † Tapejaridae Kellner, 1989 |
| タイプ種 | |
| †タペジャラ・ウェルンホフェリ ケルナー、1989 | |
| 属 | |
| 同義語 | |
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タペジャリダエ科(トゥピ語で「道の支配者」を意味する)は、白亜紀に生息したアズダルコイド翼竜の科である。現在、アフリカ、アジア、ヨーロッパ、南アメリカ、そしておそらく北アメリカにもその種が生息していることが知られている。[ 1 ]最も原始的な属は中国で発見されており、この科がアジア起源であることを示唆している。[ 2 ]

タペジャリド類は小型から中型の翼竜で、主に頭骨に関して、いくつかの独自の共通の特徴を持っていた。ほとんどのタペジャリド類は、吻部(主に上顎先端の前上顎骨で形成された)から生じる骨の隆起を持っていた。種によっては、この骨の隆起が、頭骨に沿って後方に伸びる、より柔らかい繊維組織のさらに大きな隆起を支えていたことが知られている。タペジャリド類はまた、大きな鼻前眼窩窓(目の前にある頭骨の主要な開口部)も特徴としており、この科の頭骨全体の長さの少なくとも半分に及んでいる。眼窩は小さく洋ナシ形であった。[ 3 ]タペジャリド類の脳の症例研究から、他の翼竜グループよりも非常に優れた視力を持っていたこと、そして狩りや同種の他の個体との交流の際に、おそらく視覚だけに頼っていたことが示されている。[ 4 ]タペジャル類は肩帯が異常に小さく、胴体の低い位置に下げられていたため、翼は背中の近くではなく腹部の近くから突き出ており、一部の飛行機を彷彿とさせる「ボトムデッカー」構造となっていた。[ 4 ]
タペジャリド類は樹上性だったと思われ、他のアズダルコ科翼竜よりも湾曲した爪を持ち、初期の鳥類などの他の樹上性飛行脊椎動物と共に化石遺跡でより一般的に発見されている。タペジャリド類は、オウムのような嘴を持つことから、果食性または雑食性であったと長らく推測されてきた。[ 5 ]植物食の直接的な証拠は、腹腔内に植物珪酸体と胃石が保存されているシノプテルスの標本で知られている。 [ 6 ]

Tapejaridae は、1989年にブラジルの古生物学者アレクサンダー・ケルナーによって、TapejaraとTupuxuara 、およびそれらの最も最近の共通祖先のすべての子孫を含む系統群として命名および定義されました。 2007年にケルナーは科を、Tapejaraとその近縁種からなる Tapejarinae と、ThalassodromeusとTupuxuaraからなるThalassodrominaeに分割しました。[ 7 ] 2011年の研究では、 Chaoyangopteridae科がChaoyangopterinae 亜科に包含されましたが、[ 3 ]後の著者はこれに従いませんでした。 Kellner による Tapejarinae が Tapejarinae と Thalassodrominae からなるという概念は、その後の多くの系統解析の基礎となりました。[ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ]

ケルナーのタペジャリダエ科の概念に異議を唱える様々な反対研究が出てきている。古生物学者デイビッド・アンウィンの2003年のモデルでは、トゥプクサラとタラソドロメウスはタペジャラとは遠縁であるためタペジャリダエ科の範疇から外れ、アズダルキダエ科と近縁であるとされた。[ 13 ]その後、2006年にイギリスの古生物学者デイビッド・マーティルとダレン・ネイシュがアンウィンの概念に追随し、タペジャリダエ科の改訂された定義も提案された。このクレードは、ケツァルコアトルスよりもタペジャラに近い種をすべて含むとされた。[ 14 ] 2008年のリュ・ジュンチャンらの研究もこのモデルを裏付け、両属を含む「トゥプクスアリダエ科」という用語を用いた。[ 15 ] 2009年、イギリスの古生物学者マーク・ウィットンもアンウィンのモデルに同意した。しかし、彼はThalassodrominaeという用語がTupuxuaridaeよりも先に作られたため、命名上の優先権があったことに着目した。彼はThalassodrominaeを科に昇格させ、Thalassodromidaeという名称を創設した。[ 16 ]
コアとなるタペジャリド系統群に関して、アメリカの古生物学者ブライアン・アンドレスらは2014年にタペジャリダエ科をタペジャラ科とシノプテルス科を含む系統群として正式に定義した。彼らはまた、タペジャリナエ亜科をシノプテルスよりもタペジャラ科に近い種すべてとして再定義し、タペジャラ科とトゥパンダクティルス科の最後の共通祖先のすべての子孫を含む新しい系統群、タペジャリニ科を追加した。[ 17 ] 2020年には、ワイティア属の説明において、タペジャラ科よりもシノプテルス科に近いタペジャリド科からなる、対立する亜科、シノプテリナエ亜科が命名された。[ 18 ]これらの研究はアンウィンモデルに従っており、ケルナーのタペジャリダエモデルに対抗しながら、タペジャリド科ではなくタラソドロミド科、アズダルコ科との近縁性を裏付けている。

2023年、古生物学者ロドリゴ・ペガスらは、タラソドロメウスとその近縁種の位置づけについては意見の相違があるものの、当該種は一貫して関連していると主張した。そのため、彼らは、系統解析(ケルナーモデルによる)でタペジャリダエ科と自然なグループを形成することが判明したにもかかわらず、同名を用いた他の研究との一貫性を保つために、タラソドロミダエ科という用語を支持した。したがって、タラソドロミダエ科とタペジャリダエ科はタペジャロモルファ類内では別々の科となる。2023年の研究では、ペガスらは、伝統的にタペジャリネ科であるカウペダクティルスがアンドレスのタペジャリダエ科の定義の範囲外にあることが判明したことを考慮して、科の範囲を保護するために、タペジャリダエ科をシノプテルス、タペジャラ、カウペダクティルスの最も最近の共通祖先として再定義した。彼らは、この再定義されたタペジャリダエ科を、シノプテルス亜科とタペジャリナ亜科を含むエウタペジャリア科と、カウペダクティルスとアイムベレダクティルスを含むカウペダクティリア科に分割した。[ 19 ] 2024年、ペガスはタペジャリダエ科の再定義が系統分類規則に違反しているとしてこれを却下し、タペジャラ科とシノプテルス科の定義を適用してエウタペジャリダエ科をシノニムとみなした。代わりに、彼はタペジャリダエ科とカウペダクティリア科を含むより大きなグループを作成し、カウペダクティルスとアイムベレダクティルスを科自体から除外した。[ 20 ]
下の系統樹は、古生物学者ガブリエラ・セルケイラとその同僚が2021年に実施した系統解析を示しており、ケルナーのタペジャリダエ科の命名法を使用しています。[ 21 ]
| タペジャリダエ科 | |
以下は Tapejaridae の異なる概念を表す 2 つの系統樹である。最初の系統樹は 2021 年に Andres が実施した系統解析を示すもので、Tapejaridae は Tapejarinae と Sinopterinae の亜科で構成されている。彼はLacusovagusとKeresdrakon の翼竜がタペジャリナエ亜科であることを発見したが、これは以前の解析では発見されなかった配置である。Tapejaridae の相互関係に関しては、Andres は Unwin の概念に従っている。[ 22 ] 2 番目の系統樹は 2024 年に Pêgas が実施した系統解析を示す。彼も Tapejaridae が Tapejarinae と Sinopterinae の両方で構成されていることを発見したが、Andres とは異なって、タペジャリドのBakonydraco をタペジャリナエ亜科ではなくシノプテリナエ亜科として発見した。彼はCaiuajaraとTorukjara を含む新しい亜族 Caiuajarina を Tapejarini 内に作成した。さらに、彼の分析は、タペジャロモルファの中にタペジャリダエ科とタラソドロミダエ科の両方が含まれている点でアンドレスの分析とは異なっており、ケルナーと同様にタラソドロミド科とタペジャリド科の密接な関係を裏付けています。[ 20 ]
トポロジー1:Andres(2021)。 | トポロジー2:ペガス(2024)。 |
分類セクションで説明した、 タペジャリド亜系統群の系統学的定義の要約。
| 名前 | 命名者 | 意味 | 注記 |
|---|---|---|---|
| カイウアジャリナ | ペガス、2024年[ 23 ] | 最大の系統群にはCaiuajara dobruskiiが含まれますが、Tapejara wellnhoferi は含まれません。 | |
| カウペダクティリア | ペガスら、2023 [ 19 ] | 最大の系統群にはCaupedactylus ybakaが含まれますが、Tapejara wellnhoferi は含まれません。 | Tapejaridae内に属するか、またはより広い系統Tapejariformesのすぐ外側に位置する可能性があります。 |
| ユータペジャリア | ペガスら、2023 [ 19 ] | 最大の系統群にはTapejara wellnhoferiが含まれるが、Caupedactylus ybakaは含まれない。 | Caupedactylia がTapejaridaeの範囲外にある場合はTapejaridaeと同義である可能性があります。 |
| シノプテリナエ科 | Lü et al.、2016 | 最大の系統群にはSinopterus dongiが含まれますが、Tapejara wellnhoferi は含まれません。 | |
| タペジャリダエ科 | ケルナー、1989 | Tapejara wellnhoferiとSinopterus dongiを含む最小の系統群。 | この科がどの程度包括的であるかについては、複数の解釈がなされてきました。当初はタペジャラとその近縁種に加え、タラソドロメウスとその近縁種も含まれ、その後、タペジャラとシノプテルスの最後の共通祖先とすべての子孫も含まれるとされ、最近ではカウペダクティルス、タペジャラ、シノプテルスを最後の共通祖先とする説が提唱されています。現在、2番目の解釈が最も広く受け入れられています。[ 23 ] |
| ササゲ目 | ペガス、2024年[ 23 ] | タペジャラ属と類縁関係にある下向きの吻を特徴とする系統 | Caupedactylusがタペジャリ科であれ ば、Tapejaridae と同義である可能性があります。 |
| タペジャリナエ科 | ケルナー&カンポス、2007年[ 7 ] | 最大の系統群にはTapejara wellnhoferiが含まれるが、Sinopterus dongi は含まれない。 | 歴史的には、タペジャリダエ科(Tapejaridae )に属する2つの亜科(もう1つはThalassodrominae)の一つとして扱われてきました。近年では、シノプテリナエ亜科(Sinopterinae)とともに2つの主要亜科の一つとして扱われています。 |
| タペジャリニ | アンドレスら、2014年[ 17 ] | Tapejara wellnhoferiとTupandactylus imperatorを含む最小の系統群 |