
定住型シャチ(SRKW )は、北東太平洋に生息する魚食性のシャチの生態型のうち、最も小規模な4つの群れです。定住型シャチは閉鎖的な社会を形成し、個体の移住や分散はなく、他のシャチ個体群との遺伝子流動もありません。[ 1 ]魚食性のシャチは歴史的に「定住型」と呼ばれてきましたが、「回遊型」や「沖合型」と呼ばれる他の生態型も同じ地域に生息しています。
アメリカ海洋漁業局は、絶滅 の危機に瀕する種の保存に関する法律に基づき、2005年からこのシャチの独特な個体群を絶滅危惧種に指定した。[ 2 ]カナダ では、 SRKWは絶滅危惧種法附則1に記載されている。 [ 3 ] これらは一般に「魚食シャチ」、「南部定住者」、または「SRKW個体群」と呼ばれている。他の定住型シャチのコミュニティとは異なり、SRKWは3つの群れ(J、K、L)で構成される1つのクラン(J)のみで構成され、各群れには複数の母系が存在する。[ 4 ] 2024年7月1日にクジラ研究センターが実施した年次調査では、2023年の調査では75頭だったが、2024年7月1日の調査時点ではわずか73頭しかいなかった。[ 5 ] [ 6 ]しかし、この数には2024年9月に生まれたL128号は含まれておらず、非公式の個体数は74頭となる。[ 7 ]ロリータはトキタエとも呼ばれ、ルミ族からはスカリチェル・テノートとも呼ばれ、1970年のペンコーブ捕獲時に捕獲され、2023年8月18日にマイアミ水族館で死亡した。[ 8 ] [ 9 ]
世界最高齢のシャチとして知られるグラニー(通称J2)は、SRKW個体群のJ群に属し、その群れを率いていました。グラニーは当初、1911年頃に生まれたと推定されており、おそらく2016年後半に行方不明となり死亡した時点で105歳だったことになります。[ 10 ]しかし、この推定は後に誤った情報に基づいていたことが明らかになり、近年の研究ではグラニーの年齢は65~80歳と推定されています。[ 11 ] [ 12 ] [ 13 ]

南部の定住社会における集団は、基本的に友好的である。基本的な社会単位は母系である。母系は、女家長と全世代のその子孫すべてによって形成される。いくつかの母系が南部定住ポッドを形成し、その構成員は継続的かつ安定しており、独自の方言も時間の経過とともに安定している。南部定住の子は母親のポッドで生まれ、生涯そのポッドで過ごす。南部定住ポッドは彼らの通常の移動単位である。3つの南部定住ポッドが、この小規模なシャチのコミュニティの単一の一族を形成している。この一族は、おそらく過去にポッドに分岐した単一の系統である。この一族は、他のシャチの一族と鳴き声を共有しない独自の安定した方言を持っている。[ 14 ]
以下は南部居住者の社会単位の一覧である: [ 15 ]
いくつかの母系では、家長が故人となっているため不在であるが、それでも彼女の子孫は集団として交流を続けている。国勢調査は2024年7月1日である。[ 5 ] [ 7 ]
J11s: J27「ブラックベリー」、J31「ツチ」、J39「マコ」、J56「トフィーノ」
J14s: J37 'Hy'Shqa'、J40 'Suttles'、J45 'Se-Yi-Chn'、J49 'T'ilem I'nges'、J59 'Sxwyeqόlh'
J16s: J16「スリック」、J26「マイク」、J36「アルキ」、J42「エコー」
J17:J35「タレクア」、J44「モビー」、J46「スター」、J47「ノッチ」、J53「キキ」、J57「フェニックス」
J19: J19「シャチ」、J41「エクリプス」、J51「ノヴァ」、J58「クレセント」
J22s: J22「オレオ」、J38「クッキー」
K12s:K12「スクイム」、K22「セキウ」、K33「ティカ」、K37「レインシャドウ」、K43「サトゥルナ」
K13s: K20「スポック」、K27「デッドヘッド」、K38「コメット」、K45「プロスパー」
K14s: K14「リー」、K26「ロボ」、K36「ヨーダ」、K42「ケルプ」
K16s: K16「オプス」、K35「ソナタ」
L4s: L55「ナゲット」、L82「カサトカ」、L86「サプライズ」、L103「ラピス」、L106「プーカ」、L109「タコダ」、L116「フィン」、L118「ジェイド」、L123「ラズリ」、L125「エレメント」
L11s: L77「マティア」、L94「カリプソ」、L113「クストー」、L119「ジョイ」、L121「ウィンドソング」、L124「ホイッスル」、L126「ケン」、L127「スキューバ」
L22: L22「スピリット」、L87「オニキス」(おそらく兄弟)
L25: L25「オーシャンサン」は、南方に住む最古の個体です。飼育下のトキタエ(別名ロリータ)が死亡して以来、近親者はいません。トキタエはおそらく母系に属していたと思われます。L25はL22とL11と共に行動します。
L47: L83「ムーンライト」、L91「マンチャー」、L110「ミッドナイト」、L115「ミスティック」、L122「マジック」
L54: L54「イノ」、L108「コホ」、L117「ケタ」、および血縁関係のない L88「ウェーブウォーカー」。1993 年生まれの雄で、近親者はおらず、常に L54 たちと一緒に移動しています。
L72s: L72「レーサー」、L105「フルーク」
L90s: L90「バレナ」、L128
J ポッドは常に 1 つのユニットとして移動し、K ポッドも同様であるが、L ポッドのシャチは通常、2 つの別々の定期的なユニットとして別々に移動するのを目にする。L4、L47、L90、および L72 は 1 つの一貫したグループであり、L11、L22、L25、および L54 はもう 1 つのグループである。しかし、4 つの L54 は、他のすべてとは著しく独立して移動することがある。[ 16 ] [ 17 ] L ポッドのうち L11 を含む部分は、長生きした女家長である L12 アレクシスにちなんで L12 と呼ばれることが多い。アレクシスは、L11 スクワーティより長生きした後、2012 年に死亡した。L11 は、研究が始まる何年も前に誕生したが、関連性から L12 の娘であると推定されていた。[ 18 ] [ 19 ]
南部定住シャチの閉鎖社会[ 1 ]は非常に安定した社会集団を形成しており、サリッシュ海のアクセスが容易で保護された沿岸水域で、ある程度の予測可能性をもって遭遇してきたため、科学者は他の多くの鯨類個体群よりも容易にシャチを研究することができた。この海域には未確認のシャチはおらず、各個体の社会における位置づけは明らかである。 1973年のマイケル・ビッグ氏による継続的なフィールド調査以来、生存する南部定住シャチのほぼ完全な系図が作成されており、2023年8月時点で1970年代以前に生まれた個体はL25オーシャンサン1頭のみ生存している。[ 20 ] [ 21 ]
「定住型シャチの社会生活は、間違いなく最も進化した陸生哺乳類の社会生活と同じくらい豊かで複雑である。」[ 20 ]母系内での生涯にわたる絆は、 南部定住型シャチの社会構造の最も重要な特徴である。[ 20 ]基本的なルールは、個体は生涯、生まれた群れに留まり、方言で結びついているということである。[ 22 ] 1990年までに、マイケル・ビッグと同僚の研究者たちはこの結論に達し、[ 23 ]それ以来、南部定住型シャチの社会システムに根本的な変化は記録されていない。
定住性シャチの研究では、個体の移動パターンにおける関連性の測定から集団を推定し、社会的絆の強さを定量化することを目的としてきました。関係性は、写真に写ったクジラ間の距離を測定する方法と、個体が一緒に現れた回数を数える方法の2つの方法で定量化されています。[ 24 ] [ 20 ]
マイケル・ビッグの初期の調査の後、出産の記録や子牛の観察が続けられ、南部定住型クジラの社会構造は母系の血縁関係に従って小さな単位から大きな単位までの一連の安定した秩序であることが徐々に明らかになった。[ 14 ]
研究者のジョン・フォード、グレアム・エリス、ケン・バルコムは、定住型シャチの長期研究を通じて、母系におけるオスの位置づけについての考え方を変えました。[ 25 ]
定住社会がこれほど強い母系社会を形成しているという事実に、私たちは驚きを隠せませんでした。研究が始まった当初、多くの人がシャチの群れが主要な繁殖単位だと推測していました。群れの成熟したオスは「ハーレムマスター」であると考えられ、群れのメスと交尾しました。子クジラや幼獣は、その子孫です。しかし、多くの社会性肉食動物がこのような社会システムを持つ群れで生活していることを考えると、これは不合理な仮定ではありませんでした。しかし、霊長類など、社会的に最も進化した種を含む多くの哺乳類は、多世代にわたる母系社会で生活しています。しかし、これらの母系種のほとんどでは、子孫(通常はオスのみ)は成熟すると群れから分散し、新しい群れに加わったり、形成したりします。これは、バンドウイルカやマッコウクジラなど、母系集団で生活していると思われる他の歯鯨類にも当てはまると考えられます。少なくとも生涯の一部は、分散して生息する。分散は、主に動物が過度な近親交配を防ぐためのメカニズムであると考えられている。
南部定住型シャチの社会システムでは、男女の分離は長期間続くことはありません。息子が生涯母親と共に暮らし、最も近しい仲間となることは例外的です。[ 25 ]最小の社会単位である母系に属する雄はすべて、女家長の子孫です。[ 14 ]定住型シャチの場合、関連性は母系の血縁関係のみを示しています。父親は子孫と同じ母系には存在しません。遺伝学的研究が行われるまで、父親は不明でした。[ 20 ]
1978年、ジョン・フォードはシャチの方言を明らかにする革新的な学位論文研究を開始しました。[ 26 ]方言は、シャチが「年齢や性別などの社会的要因に基づいて、異なる時期に異なる移動仲間を選ぶことができる」ため、社会構造を検証する方法として、部分的に連合モデルに取って代わるようになりました。しかし、方言は時間の経過とともに非常に安定しており、連合よりも群れの系譜をよりよく示すようです。[ 27 ]
方言の音響的証拠から、氏族が最大の音声単位であり、おそらく母系制であることが明らかになった。南部居住コミュニティは単一の氏族であるため、より大規模な共同体レベルの社会集団の性質は、複数の氏族からなる北部居住コミュニティにおいてより明確である。氏族とは異なり、コミュニティは「系譜や音響ではなく、移動パターンによって定義される」[ 25 ] 。
定住型シャチの社会単位は概ね非常に安定している。しかしながら、特に個体数増加期には、移動パターンから群れが徐々に2つの別々の単位に分裂することが明らかになる。これは北部定住型シャチ群集でより顕著である。[ 22 ]南部定住型シャチでは、調査開始以来、最大のLポッドにおける分裂傾向が記録されている。群れは分裂することがあるが、母系は安定している。[ 28 ]また、通常、母親が死亡した場合、その子孫は母系家長の母系を維持する。しかしながら、生存する可能性のある生殖可能な雌がいない母系は、そこに何頭の雄や生殖を終えた雌がいても、社会単位としては絶滅する運命にある。[ 22 ]
シャチの個体群を区別する採餌の特殊化は、異なる動物文化を反映しているように見える。[ 29 ]同所性の回遊性シャチ(ビッグシャチ)は小さな家族グループで移動し、個体同士が協力して海洋哺乳類を殺し食べる。[ 30 ]対照的に、大規模な多家族多世代の南部定住シャチの群れは、南部定住シャチの食事となるサケを狩る成功率を高めるような行動をとる。[ 31 ]
サケの回遊は、一年を通して異なる時期に異なる場所に魚を集結させます。そして、定住型シャチの群れの移動パターンは、特に大河川に向かって大きく広がるサケの遡上と重なります。シャチは、年長者からサケの季節的な移動を学び、良い餌場から別の場所へと移動しようとします。南部の定住地では、場所によって異なりますが、キングサーモンの遡上は一年中見られます。[ 31 ]
シャチはサケを見つけると散らばり、ほとんどの場合は単独で食べますが、特に母親から子へと分け合うこともあります。群れの仲間は、遠距離から連絡を取り合うために、水中で方言を使った鳴き声を使います。[ 31 ]
研究者たちは、「サケを食べて生計を立てるには、世代から世代へと受け継がれる専門知識が間違いなく必要であり、クジラは群れに留まり、こうした行動の伝統を利用することで生存率が向上する」と結論付けた。[ 31 ]
シャチは水面上だけでなく水面下もよく見通すことができます。[ 32 ]南部の定住型シャチの社会化には、多様な触覚的交流や水面上での活動が含まれます。ブリーチは南部の定住型シャチの得意技で、スパイホッピング、尾びれ叩き、胸びれ叩き(胸びれを使った)などの水面行動も見られます。研究者たちは、シャチが遊びの中で「互いに追いかけたり、水面で一緒に転がったり、激しく打ち合ったりすることが多い」と記しています。[ 33 ] [ 34 ]シャチは「小型のスキフから大型のクルーズ船まで、あらゆる種類の船の航跡に乗っているのが目撃されている」とされています。[ 32 ]若い南部の定住型シャチは、これらの活動に多くの時間を費やします。社会化中に発せられる発声は興奮しており、非常に変化に富み、方言の定型的な鳴き声に限定されません。[ 35 ]
南部の住民は、特に漂流する流木や昆布などの物体と遊びながら交流する。[ 36 ] [ 33 ]
北部の定住型シャチはビーチラビング(海藻を擦り付ける行為)で知られていますが、南部の定住型シャチがそのような行動をとるのは目撃されていません。一方、南部の定住型シャチは、ケルプを触覚的に楽しむ行動を長年観察されてきました。この行動は、ライムキルンポイント州立公園の海岸近くで観察できます。シャチはケルプを体に巻き付けたり、尾ひれを使って水面上に持ち上げたりします。[ 37 ] [ 34 ] [ 38 ] [ 39 ]
南部に定住する群れの間では、「挨拶の儀式」と呼ばれる行動が見られる。群れは同じ場所で餌を探すこともあるが、多くの場合は別々に遠く離れた場所へ移動する。2つの群れがしばらく離れて移動した後に再会することもある。その際、それぞれの群れの個体全員が隊列を組み、水面を並んで泳ぎ、もう一方の群れの列と正確に向き合う。彼らは10~50メートル(33~164フィート)離れたところで停止する。「1分も経たないうちに、2つの群れは水面に潜り込み、密集した小集団で一緒に泳ぎ、群れをなす中で、激しい社会的興奮と発声活動が起こる」と研究者たちは観察している。[ 37 ]

「エピメレティック」とは、危険にさらされている他の動物のそばに立ったり、負傷したり、病気になったり、死亡した動物の世話をする動物の行動を指します。[ 40 ] [ 41 ]クジラ目の例としては、母親が死んだ子牛を運ぶときや、他の動物に水面まで持ち上げられて呼吸できるように助けられるときなどがあります。[ 42 ]健康な個体が危険にさらされている苦しんでいる個体のそばにいる場合、このエピメレティック行動は「スタンディング・バイ」と呼ばれます。仲間は個体を危険から守ったり救出したりしようとすることもあります。[ 40 ] [ 43 ]
2010年のある日、L72レーサーが死んだ新生児を口にくわえているのが目撃されました。彼女はそれを口吻に乗せて移動しました。死骸は何度も海に滑り落ちましたが、レーサーは引き返して拾い上げ、再び口吻に乗せて移動しました。この様子は一日中6時間以上観察されました。翌日、レーサーが再び目撃された時には、死骸は消えていました。[ 52 ] [ 53 ]
2018年、J35 Tahlequah は死んだ新生児を17日間運び、推定最低1,600 kmを移動した。[ 54 ] [ 55 ] [ 56 ]生まれたばかりの子シャチは、レース ロックスから北東の方向に生きており一緒に泳いでいるところを、クジラ研究センターの研究者が初めて発見した。センターの他の研究者が30分後、ディスカバリー島付近で再びシャチの群れを見つけたとき、新生児は死んでいて、J35 Tahlequah の吻に乗せられて運ばれていた。死んだ新生児が落ちてしまうと、Tahlequah はそれを回収するために何度も長距離潜水をしなければならなかった。[ 57 ] [ 54 ] [ 58 ]死んだ子シャチを運んでいる間、次の17日間は餌を探すことはできなかったと思われ、 [ 54 ]かなりのエネルギーを要する行為である。[ 43 ] [ 56 ] Bearzi らが、赤ちゃんシャチを運んでいる間、次の17日間は餌を探すことはできなかったと推測する。研究者らは、死んだ同種のクジラに対するクジラ目の反応に関する78件の報告書を遡及的に調査した論文を発表した。これは偶然にも、J35タレクゥア号の驚くべき活動の1ヶ月前のことだった。彼らは、それまでクジラ目が「死んで腐敗しつつある個体を最大約1週間運んでいたことが記録されていた」と記している。 [ 59 ] J35タレクゥア号のケースでは、腐敗が顕著であった。子クジラが姿を消した17日目には、研究者らは「子クジラの体は完全に形を失い、腹側が裂けて内臓が露出していた」と観察した。[ 54 ]
初期の救助反応を含む上睾丸行動は、当然のことながら種の生存に役立ちますが、[ 40 ]死体がしばらくして腐敗している場合は、他の説明が必要になる場合があります。[ 59 ] [ 43 ]クジラ目の死後注意行動(PAB)の記録の92.3%にデルフィニダエ科の種が含まれていました。死亡した、または瀕死の同種の世話をすることは、社会性や子牛の依存、および知能(脳の大きさと脳化で測定)と相関しています。[ 60 ] [ 59 ]シャチやイルカなどのハクジラ目クジラ目では、「仲間のネットワーク内での相互依存によって課される認知的要求と、複雑な社会的スキルを発達させることの利点から、大きな脳への選択圧が生じました。」[ 61 ]
これらのクジラ目動物は、個体の死を認識していないのだろうか?クジラ目動物が死者をケアする際、強い愛着が悲しみにつながっているのかもしれない。[ 59 ]この行動は頻繁に報告されておらず、野生のクジラ目動物の観察は困難であるため、検証可能な事例のサンプル数は少ない。クジラ目の死に対する反応については、まだ多くのことが分かっていない。[ 59 ]
クジラ研究センターは、南部定住シャチの出生と死亡をすべて記録し、個体群の人口動態データを収集しています。[ 62 ] 1990年から2023年の間に、61頭の南部定住シャチの赤ちゃんが出生後も生き残り、107頭が死亡しました。[ 63 ]
2014年後半、 Jの群れにJ50スカーレットが誕生した。その母親であるJ16スリックは42歳で、シャチの母親としては最高齢の記録である。[ 64 ] 2018年8月、 J35タレクワから生まれたメスの子シャチが17日間その死骸を運んだことで、この群れは国際的な注目を集めた。[ 65 ]
2020年9月、J57フェニックスがJ35タレクアと共に泳いでいるのが初めて目撃され、タレクアの2頭目の子クジラとなりました。その後まもなく、性別はオスと判明しました。[ 66 ] 2020年9月24日、J58クレセントの誕生が観測され、翌日、クジラ研究センターによってJ41エクリプスの2頭目の子クジラであることが確認されました。その後、クジラ研究センターによって性別はメスと確認されました。[ 67 ]
2022年にはわずか2頭の子クジラが生まれ、南部定住者の総個体数は、1974年の生捕獲時代の終了時に71頭が数えられて以来、最低の数に落ち込んだ。2022年7月1日にクジラ研究センターが実施した国勢調査では、わずか73頭の南部定住者しか数えられなかった。このうち、Lポッドのシャチは32頭で1976年以来最低、Kポッドのシャチは16頭で過去20年間で最低、Jポッドのシャチは25頭で安定していた。2022年7月までの1年間で、K21、K44、L89の3頭が死んだ。[ 68 ] 2023年6月30日、クジラ研究センターはL12で2頭の新たな子クジラの誕生を確認した。同日に遭遇した際、2頭とも健康そうに見え、少なくとも生後2か月だった。彼らはL126とL127と命名されました。二人は同じ母系で同年齢のいとこ同士です。[ 69 ]
ルミ族からはスカリチェル・テノートとして知られているトキタエ(ロリータ)は、 2023年8月18日にマイアミ水族館で亡くなりました。[ 8 ]
NOAAに提出された2024年7月1日の年次調査では、成体のオスのシャチ2頭、K34とL85の死亡が記録されています。1991年生まれのL85は、個体群の中で最も高齢のオスの1頭でした。調査期間中に生まれた唯一の子シャチJ60は、母親と思われるJ46と同行せず、生存しませんでした。[ 5 ] [ 6 ]研究者のデボラ・ジャイルズは、2023年には他に5頭の妊娠が出産に至らなかったと報告しています。[ 70 ]調査日以降、L90からL128が生まれています。[ 71 ]
シャチの発声は、クリック音、ホイッスル音、パルス音の3つのカテゴリーに分類されます。ハクジラのクリック音は、エコーロケーションのために連続して生成される短い発声音です。
「ホイッスルはパルス状の呼出音よりもはるかに単純な倍音構造を持つ、パルスのない連続信号である」[ 72 ] 。ホイッスルは南部定住型シャチの発声においてはあまり重要ではないが、「一方、ホイッスルはイルカ科のほとんどの種にとって主要な社会的発声法である」[ 72 ] [ 73 ] 。
シャチの脈動する鳴き声は、人間には話し言葉、音楽、あるいは言葉のない鳴き声のように聞こえるかもしれない。[ 74 ] [ 75 ]「独特の音色と倍音構造を持つ。これらの鳴き声は通常0.5~1.5秒の長さで、シャチの主要な社会的発声法である。」[ 72 ]「シャチは鳴き声の音色と周波数構造を変化させることで、多様な信号を生成することができる。…ほとんどの鳴き声には突然の変化や急激な音程の変化が含まれており、それが距離や背景雑音の中でも認識できる独特の特徴を与えている」と研究者らは述べている。[ 76 ]

シャチのエコーロケーションは、ウィリアム・E・シェビルとウィリアム・A・ワトキンスがJポッドシャチのモビードールの研究で初めて記述した。[ 77 ]
シャチは鼻である噴気孔の中で発声する。エコーロケーションのクリック音は解剖学的に前方に反射され、メロン内の脂肪によって焦点が合わせられ方向付けられる。[ 78 ]シャチの解剖学的構造は、空中よりも水中での聴覚に適応している。入ってくる音(エコーを含む)は下顎で集められ、シャチの外耳として機能する。両耳の残りの部分である聴嚢は、下顎の後部につながっている。下顎内では、音は外耳道として機能する広い脂肪パッドを通ってシャチの鼓膜、つまり骨質の鼓板に達し、鼓膜が反応して振動する。そこから音のデータは中耳と内耳を通って脳に送られ、脳はエコーを情報に変換することができる。[ 79 ]
鯨類の文化は、社会的に決定された音声の伝統によって特徴づけられる。シャチを含むハクジラ類は、大きな脳と複雑な社会構造を持ち、それに応じた複雑な音声コミュニケーションシステムを持つことで知られている。[ 80 ]
南部の定住鳥の鳴き声の中には繰り返されないものもありますが、大部分は特定の社会集団で長年にわたり発せられてきた同じ鳴き声の繰り返しです。これらの特徴的で伝統的な鳴き声は、個別鳴き声、あるいは定型鳴き声と呼ばれます。それぞれの南部の定住鳥の群れの個別の鳴き声は、その鳥の方言です。[ 72 ]
3つの南部定住型シャチの群れは、互いに共通する鳴き声もあれば、独自の鳴き声もあります。3つの群れはJクランと呼ばれる一族を形成します。各クランは他のクランと鳴き声を共有しません。したがって、北部定住型シャチの3つのクランと南部定住型シャチの1つのクランは、鳴き声を共有しません。[ 74 ]
飼育下で生まれ、観察されたシャチの子は、最初は成体のような明確な鳴き声を出さずに、せせらぎのような音を発していました。子シャチは徐々に母親の鳴き声を真似るようになりましたが、血縁関係のないシャチの鳴き声を真似することはありませんでした。野生では、若い南部定住シャチは母系群れの方言のみを使用し、他の群れと共有する限られた発声も含みます。南部定住シャチの群れは群れ内の他の群れと頻繁に交流し、シャチは理論上は他の群れの鳴き声を習得できるにもかかわらず、異なる群れの方言に特有の鳴き声を出すことはありません。[ 81 ]定住シャチの方言の役割について、研究者のジョン・フォード、グレアム・エリス、ケン・バルコムは、「シャチは方言を、群れのアイデンティティと所属を示す音響的な指標として利用している可能性があり、それが社会単位の完全性と結束力の維持に役立っている可能性がある」と記しています。[ 74 ]
シャチの個々の鳴き声は「訓練された耳や音響分析装置によって容易に識別できる。一部の方言は非常に特徴的なので、経験の浅い聞き手でもすぐに違いを聞き分けることができる。」[ 74 ]
「J族の個別の鳴き声は、英数字で分類され」[ 72 ]、ジョン・フォード[ 82 ]は「数字の前に“S”の文字が付くことで、それが南部定住型(S1、S2など)のものであることを示しています。3つの群れすべてに共通する鳴き声もあれば、Kポッドと他の2つの群れのいずれか1つだけが鳴く鳴き声もあります」[ 72 ]。例えば、S42は3つの群れすべてで鳴らされる3つのパルス状の鳴き声の1つですが、S17はJポッドでは鳴き声として発せられません。JポッドとLポッドの鳴き声は大きく離れているのに対し、Kポッドが他の2つの群れと「ペア」になっているのは当然のことであり、おそらく系譜学的に重要な意味を持つでしょう。[ 82 ] [ 74 ]
方言は特定のシャチのグループに特有のものであるため、視覚的に検出しなくても音響的な証拠からどのシャチがいるのかを特定することができます。[ 83 ]クジラ研究センターのケン・バルコムは、遠くの水中聴音機によって中継されたパルス状の呼び声から、どの群れが通過しているのかを特定しました。[ 75 ]
各ポッドを識別するための最も一般的な呼び出しは次のとおりです。
S1: Jポッド、Kポッドでも生産
S16: Kポッド、Lポッドでも生産
S2iii: L12s
S19: Lポッドの残り
Lポッドの2つの部分の間の音声の相違は、Lポッドが実際には(ほぼ?)2つのポッドであるという考えを支持しています。[ 82 ] [ 83 ]
南部の定住型シャチでは、ホイッスル音はパルス音よりも珍しいものの、多くの定型的な鳴き声があり、方言の一部を形成しています。定型的なホイッスル音には、「同様の英数字による呼称(SW1、SW2など)」が与えられています。[ 72 ]
初期の研究では、シャチの鳴き声のシーケンスのほとんどに、同じ鳴き声が少なくとも5回繰り返されることがわかりました。[ 84 ] [ 85 ]鳴き声が構文言語の文字や単語であれば、このようなことは起こりません。[ 85 ]
北部定住型シャチの例では、この群集の3つの群れは方言で個別の鳴き声を共有することなく混ざり合っているため、共有された個別の鳴き声は社会的交流に必要ではない。一方、群れのアイデンティティを示すマーカーとして、独自の個別の鳴き声は、濁った水域で他の群れと移動したり混ざったりする際に、群れのリーダーであるメスが仲間の位置を把握するのに役立つ可能性がある。[ 86 ]個別の鳴き声は「一般的に連絡信号として機能し、群れの行動を調整し、群れのメンバーが互いに視界から外れているときに連絡を維持する」ように見える。[ 76 ]
研究者たちは、特定の鳴き声と特定の行動の間に一貫した相関関係を見出すことができていない。アレクサンドラ・モートンは、捕獲された北部の定住種であるコーキーとオーキーを観察し、異なる種類の相関関係を発見した。これは野生のシャチの観察者によって裏付けられている。[ 86 ] 2頭のシャチは、情報交換を必要とする行動を一切行わずに、「並んで浮かびながら長い『会話』を交わす」ように繰り返し鳴き声を発していた。しかし、モートンは、特定の鳴き声と特定の気分、あるいは気分の変化との関連性を発見した。[ 87 ]
ケン・バルコムはカール・サフィナとこの問題について話した。[ 88 ]
「彼らは互いに『大きな魚がいるよ』とか、何か言っているようには見えません。『獲物』と『こんにちは』で違う呼び方をしているようにも見えません」 。それぞれの呼び声は、クジラが鳴いている時はいつでも聞こえます。彼らが何をしているかは関係ありません。しかしケンは、「彼らはほんの少しの鳴き声で、それが誰で、何の鳴き声なのかを知っているはずです。彼らにとって、彼らの声は私たちの声と同じくらい異なっていて、はっきりと認識できるものだと思います。他のイルカと同じように、彼らも互いに名前を持っているはずです。そして今、私たちが繰り返し聞いているのは、彼らの特徴的な呼び声です」と確信しています。クジラの鳴き声には、もっと多くの感情が込められているのかもしれません。「呼び声は『イーラヒ、イーラヒ』のように聞こえるかもしれません」とケンは言います。 「それは何か特別な意味を持つのでしょうか?それとも、その激しさに意味があるのでしょうか?群れが集まると、その激しさ、興奮を感じます。まるでパーティーのようです。興奮すると、鳴き声は高く短くなります。つまり、甲高い声になります。」鳴き声に文法はないかもしれませんが、クジラたちの間で伝わってくるのは、誰が、どこにいるのか、気分、そしておそらくは食べ物です。
スペクトログラムは、個々の通話インスタンス間の微妙な違いを描写し、感情状態や現在の行動を伝えている可能性があります。[ 89 ]
すべての発声が反復的で単発的というわけではありません。例えば、研究者によると、クジラは近距離で社会活動を行う際に「非常に多様で多様な」発声をします。[ 37 ]
SRKWカタログの中で、S10というコールは他のコールとは異なる視点で見られるようになりました。3つのポッドすべてに共通し、スーパーポッドなどの複数ポッドの集合体でもよく見られるS10は、数秒間持続するため、長年にわたり多くのリスナーから人間の笑い声に例えられてきました。[ 89 ]
2011年の研究では、9人の聴取者に鳴き声の出所を知らせないテストで、69の鳴き声を比較しました。サンプルは北太平洋の複数の氏族から採取されました。その結果、S10は、多少の変異は見られるものの関連性があると思われる鳴き声のグループに分類されました。研究者たちは、わずかな変異はあるものの、氏族や生態型を超えて文化を超えて伝わる鳴き声であり、他のレパートリーのように社会学習によって獲得されたものではないと結論付けました。彼らはこれを、様々な種類の「覚醒行動に関連する」興奮の鳴き声であると特定しました。[ 90 ]この「興奮の鳴き声」の録音には、北部の定住種だけでなく、南部の定住種、そして獲物を仕留めた後の特徴的な祝賀行動として発せられるアラスカ湾の回遊種も含まれています。それぞれの生態型の行動は異なるかもしれませんが、興奮という幸せな感情状態は両方の行動に共通しています。[ 89 ]
南部に居住するある人物が、シャチの鳴き声に関する科学的研究の先駆者となりました。1964年、後にモビー・ドールと名付けられるJポッドの若い個体が捕獲されたことは、当時非常に誤解され、嫌われていたシャチにとって、大きな転機となりました。彼はシャチのイメージを一変させ、[ 91 ]生きたシャチのクローズアップ研究を初めて可能にしました。
シャチはこれまでに5回野外で録音されており、そのうち3回はJポッドの録音だった。Jポッドは1960年10月20日にダボブ湾でアメリカ海軍の隊員によって録音されていた[ 92 ] [ 93 ] 。また、1958年2月19日と1961年春にはカナダの太平洋防衛研究所によってサアニッチ湾で録音されていた[ 93 ]。これらの歴史的な野外録音は、最終的には個別の鳴き声の時間的安定性に関する示唆に富む参考資料となるだろう[ 94 ] 。
ハロルド・ディーン・フィッシャーはバラード・ドライ・ドックで『モビー・ドール』を録音し、彼がブリティッシュコロンビア大学に保管していたテープは、学生時代にそれを聞いた重要な研究者ジョン・フォード(下記参照)にとって数年後に大きな意味を持つことになる。[ 95 ]
シェビルとワトキンスによるモビードールの研究は、シャチの鳴き声を理解するための基本的な基礎を築きました。
ウィリアム・E・シェヴィルは、第二次世界大戦中、 Uボートとの戦闘中に初めてクジラの水中音を耳にしました。彼は鯨類学者となり、クジラの音研究の先駆者となることを決意しました。1964年8月、ウッズホール海洋研究所の同僚ウィリアム・A・ワトキンスと共にバンクーバーへ赴き、モビー・ドールの調査を3日間行いました。その時点では、彼は既に20種のクジラ目動物を研究していました。[ 96 ] [ 97 ]
ジェリコビーチにあるモビー・ドールの漁場は、科学者たちが研究を行うのに音響的に優れた場所だった。ドナルド・グリフィンのコウモリに関する先駆的な研究に続き、シェビルはクジラのエコーロケーションを初めて記述した人物だった。[ 98 ]この小さな南部の住人は、シャチもエコーロケーションを使う動物の1つであることを証明した。シェビルはまた、モビー・ドールがエコーロケーションを常時使っているわけではなく、記憶や視力があればそれで十分だということも発見した。[ 99 ] [ 95 ]科学者たちは、エコーロケーションの鋭敏で指向性のある性質を実証し、ケネス・ノリスの新しい仮説、すなわちイルカ科の動物の脂肪分の多いメロンが音響レンズとして機能するという仮説を裏付けた。 [ 100 ]シャチのクリック音は、他のイルカ科の動物のクリック音よりも帯域が狭く、周波数も低かった。[ 99 ]
シェビルとワトキンスもまた、シャチのパルスコールを初めて調査した。彼らはそれを「叫び声」と名付けた。モビー・ドールは他のイルカ科魚類が発する「ホイッスルのような鳴き声」を決して発しなかった。[ 97 ]むしろ、これらの「叫び声」はエコーロケーションと同じ方法で発せられたが、クリック音のパルスがはるかに速い繰り返し周波数で発せられ、強い倍音構造によってクリック音の個性が隠されていた。さらに、他のイルカ科魚類はクリック音とホイッスル音を同時に発せることができたのに対し、モビー・ドールはクリック音とパルスコールを同時に発することはなかった。これは、モビー・ドールの発する2種類の音が同じメカニズムによって発せられていることを裏付ける証拠となった。[ 99 ](しかし、後の研究でジョン・フォードは、南部の定住種における発声において、口笛のような音はマイナーな要素であることを発見した。「一方、口笛はイルカ科の種の大多数にとって主要な社会的な発声法である。」)[ 72 ]科学者たちは、録音には大きなばらつきがあったものの、特定のパターンは共通していると指摘した。パルス音は、多くの強い倍音を含む倍音構造のために「耳障りな」音質を持ち、エコーロケーションよりもはるかに大きな音だった。モビー・ドールはパルス音の周波数と倍音を変化させ、信号を変化させることができた。[ 101 ]
ジョン・K・B・フォードは、捕獲されたシャチがバラード・ドライ・ドックで展示されていた日に、モビー・ドールを目撃しました。フォードは当時9歳でした。ブリティッシュコロンビア大学で科学を学んでいた頃、クジラの鳴き声を録音していました。彼は動物学教授H・D・フィッシャーが録音したモビー・ドールのパルス状の鳴き声を耳にしました。「これらの鳴き声は私の聴覚記憶に焼き付いています」とフォードはマーク・レイレン=ヤングのインタビューで語っています。[ 95 ]後に、これらの鳴き声から、フォードは死後、モビー・ドールがJポッドから来たものであることを特定することが可能になりました。
1978年、フォードは博士論文に使用するため、ブリティッシュコロンビア州でシャチの録音を開始しました。まず北部の定住者から録音を開始し、秋にはフレーザー川の河口まで旅して、南部の定住者の最初の録音を行いました。[ 95 ] [ 102 ]
フォードは、南部の住民がモビー・ドールの呼び声を聞いた瞬間を思い出した。[ 95 ]
「私はボートの横に水中聴音器を取り付け、音を録音していました。どれも私にとってはかなり異質に聞こえました。というのも、私が慣れ親しみ始めていた北部の住民の方言とは大きく異なっていたからです。そして突然、通話の途中で、モビー・ドールのテープで鮮明に覚えていた声が聞こえてきました。その瞬間、これがモビー・ドールが来たポッドだと悟りました。Jポッドだったのです。」
フォードが耳にした音は、哺乳類研究における科学的飛躍的進歩だった。それは、単一の群れに特有の音響文化が、個体の哺乳類よりも長く生き延びていたという証拠だった。「ボートに乗っているときに、Jの群れから聞こえてくる音がモビー・ドールの特徴的な音だと気づいた時は、素晴らしい瞬間でした」とフォードは語った。[ 95 ]

南部の住民は、カリフォルニア州、オレゴン州、ワシントン州、ブリティッシュコロンビア州のバンクーバー島の沖合で目撃されている。過去の目撃情報や衛星タグを付けた個体の最近のデータによると、冬から早春にかけては、はるか南はカリフォルニア州モントレー湾にいたるまで沿岸水域を頻繁に利用していることがわかる。Lポッドの個体は、はるか北はアラスカ州南東部で目撃されている。晩春から秋にかけて、南部の住民はピュージェット湾、ファンデフカ海峡、ジョージア海峡南部(サリッシュ海として知られる地域)の内陸水路を回遊する傾向がある。[ 103 ]現在では、冬季の分布域と移動についてより多くの情報が利用可能であり、これはカリフォルニアと北アメリカの太平洋岸北西部地域の主要河川へのチヌークサーモンの回帰に続くものと思われる。
ルミ族は、サリッシュ海に生息する南部定住シャチと数千年にわたり関係を築いてきました。その初期の証拠として、ピュージェット湾の部族に伝わる口承記録「二人の兄弟の北への旅」が挙げられます。この物語は1850年代半ばに初めて記録されました。[ 104 ]ルミ族は南部定住シャチを「波の下の人々」を意味する「qwe'lhol'mechen」と呼びます。[ 9 ] Sk'aliCh'elhという用語は、南部定住シャチのJ、K、Lの群れを「ルミ族の姓」で呼ぶ際に用いられます。[ 9 ]ルミ族は南部定住シャチを親族とみなし、彼らに捧げる神聖な儀式を行っています。[ 105 ]
汚染、獲物の不足、そして過去の捕鯨活動の影響により、シャチの個体数は近年減少傾向にあります。ルミ族は、伝統的な生態学的知識を活用し、シャチの個体数を維持するための努力を続けています。[ 106 ]彼らは、シャチに悪影響を与える環境問題が今後も続く場合、シャチの将来を懸念しており、シャチの個体群保全に向けた更なる努力のため、政府機関からの支援を求めています。[ 105 ]
J17、通称プリンセス・アンジェリンは、近年ルミ族の保護下にあるシャチの一頭です。J17が2019年に亡くなるまで、ルミ族の人々はJ17にシャチの餌やりの儀式を行っていました。[ 105 ] [ 107 ]霊的な餌やりの儀式では、まず船で本土を離れ、適切な場所を探します。次に、生きたサケと死んだサケを放流します。生きたサケはJ17に餌として与え、死んだサケはクウェホル・メヘンの祖先に敬意を表します。この儀式の目的は、シャチの状態の改善を願うとともに、シャチの祖先に敬意を表すことです。[ 105 ]このような餌やりに関して、ルミ族の女家長であるレイネル・モリスは、「ルミ族では、親戚が飢えているのを見ても、どれくらい飢えているかを調べるために医療検査をしたりはしません。飢えていることが分かれば、適切な処置を施し、餌を与えます」と説明しています。[ 108 ]
南部に定住するシャチは魚食性である。肉眼的情報、剖検、糞便採取から、以下の食性に関する報告がある。[ 4 ]
チヌークは他のサケに比べて数は少ないですが、体が大きく脂肪分が多いため、他の種よりも好まれています。[ 110 ]
定住型のシャチは、回遊型シャチ(ビッグシャチ)が捕食するアザラシやネズミイルカの近くにいることが多いが、通常は無視する。稀に攻撃することもあるが、捕食することはない。攻撃は嫌がらせや遊びである。[ 110 ]
この非常に小さな個体群に対する主な相互的脅威は以下のとおりです。[ 111 ]
海洋環境で大量の魚が枯渇している一方で、サケの上流産卵場での個人漁業は続いており、資源の補充がさらに減少している。[ 112 ]養殖は世界の魚類供給に悪影響を及ぼしており、[ 113 ]野生魚への病原体の拡散もその一因となっている。ある研究では、南ピュージェット湾に生息するキングサーモンは北部の魚に比べて脂肪分が少なく、消費量の増加につながっていることが明らかになっている。[ 114 ]ローワースネーク川ダムシステムにある4つのダムにより、在来のサケの遡上が大幅に制限され、キングサーモンと南部定住型シャチの両方が危険にさらされている。
太平洋北西部に生息するシャチは、組織に蓄積する高濃度の有毒な人為的化学物質のために、世界で最も汚染された海洋哺乳類の一つである。[ 115 ]南部定住シャチの個体数の減少に関係するこれらの広範囲に及ぶ汚染物質は、保護活動にとって大きな問題となっている。シャチの組織には多くの化学物質が含まれているが、最も一般的なものは殺虫剤DDT、ポリ臭化ジフェニルエーテル(PBDE)、ポリ塩化ビフェニル(PCB)である。[ 116 ]これらはいずれもシャチに有害な生理学的影響を及ぼし、[ 117 ]死んだ個体では高濃度で検出されるため、有害廃棄物処理場に処分する必要がある。[ 118 ]
相関関係にある証拠から、シャチは多くのレベルでPCBの影響を受けやすいことが示されています。研究では、PCBがシャチとイルカの生殖器系の発達を制限することに関連していることが特定されています。[ 119 ]汚染レベルが高いと、イルカの妊娠率が低下し、死亡率が高くなります。さらに、内分泌系と免疫系の混乱も影響しますが、どちらのシステムも哺乳類の健康と生存に重要です。[ 117 ] 北西部のシャチ35頭を調べた研究では、正常な生理機能に変化をもたらす重要な遺伝子変異が見つかりました。[ 120 ]これらの遺伝子レベルの干渉は、他の生理レベルでのPCBの多様な影響と相まって、これらの汚染物質がシャチの個体数の減少に部分的に関与している可能性を示唆しています。
シャチの個体群に有毒であることが判明した化学物質の多くは、依然として広く使用されています。[ 121 ]シャチに害を及ぼす化学物質がシャチの生息する水を汚染し続ける限り、保全活動は進展が困難になると言われています。[ 121 ]
遊覧船や大型船の騒音や混雑は、採餌行動を妨げたり、獲物を驚かせたりします。騒音はエコーロケーションを覆い隠し、獲物を捕獲することを困難にします。[ 122 ]また、ソナーは出血を引き起こし、場合によっては死に至る可能性もあると推測されています。[ 123 ]
南部定住クジラは「個体群内の不自然な年齢差に直面しており、その原因は捕獲時代にあります。1960年代から70年代初頭に生まれた、現在の世代の母系クジラの長老となるはずだったメスのクジラは姿を消しました。その多くは、あまりにも若くして捕獲された監禁生活の犠牲者でした。1987年までに、スカリチェル・テノート(トキタエ)は、捕獲されたままの南部定住クジラの最後の生存者となりました。」[ 124 ]捕獲時代の影響は、それ以来、個体数の減少に表れています。[ 124 ]
20 世紀以前、サリッシュ海のシャチの個体数は 200 頭を超えていたと考えられる。 [ 125 ]漁師はシャチを迷惑で競争相手とみなしていた。捕獲された若いシャチの約 25% には、すでに銃で撃たれて負傷した跡があった。[ 29 ] 1962 年から 1977 年の間に、ブリティッシュ コロンビア州とワシントン州での捕獲作戦中に、合計 68 頭のシャチが識別可能に捕獲または殺された。群れまたは捕獲場所から、そのうち 48 頭が南部の定住種と特定された。捕獲は、体長 4.5 メートル未満の身体的に未成熟なシャチに対して選択的であり、地域社会から失われた 48 頭の南部の定住種のうち 30 頭がこのカテゴリーに該当した。[ 126 ] [ 21 ] [ 125 ]マイケル・ビッグは1976年に合計67頭の南部定住シャチを調査した。そのうち53頭は高齢で、14頭は大きさから「若い」と評価された。つまり、捕獲期間中または1973年の最後の南部定住シャチ捕獲後に生まれたシャチである。 [ 127 ] [ 126 ]シャチの群れは1995年に99頭まで回復したが、その後減少し[ 37 ]、現在絶滅危惧種に指定されている。[ 125 ] [ 128 ]
最初の大規模な捕獲作戦は、1967年にピュージェット湾の西側にあるユーコン港でKポッドの大部分[ 127 ]が捕獲されたことだった。 [ 129 ]捕獲された15頭の南部住民のうち、3頭がこの作戦で死亡し、5頭が飼育された。[ 130 ] [ 50 ] [ 131 ]これにより、Kポッドの個体数はほぼ半減した。[ 127 ]
1965年から1973年にかけての捕獲でコミュニティから失われた他の南部住民のうち、何人がKポッド出身者だったかは不明である。[ 126 ] 2023年現在、捕獲時代のKポッドの生存者は、1971年か1972年に生まれた祖母であり家長であるK12セクイムだけである。[ 132 ] [ 15 ]
1970年、ワシントン州ウィッビー島沖のペン・コーブで、ある日、約80頭のシャチが網に追い込まれ、7頭の若いシャチが捕獲されて水族館やテーマパークで飼育された。[ 9 ]トキタエ(ルミ語ではスカリチェル・テノート)としてよく知られているシャチは、この事件で捕獲され、2023年8月18日にマイアミ水族館で死んだ。 [ 8 ] [ 9 ]
2024年11月4日、Lポッドは50年ぶりにペン・コーブに戻ってきた。生存者たちはこの地域を避け、子孫に教えを説いていた。捕獲時に唯一生き残っていた南部の定住者、L25「オーシャン・サン」は、トキタエの母親であり、11月4日にLポッドがペン・コーブに入った際に同行していた者の一人だった。[ 133 ]
NOAAとルミ族は共に、南部定住シャチの個体数増加のための給餌活動を行ってきましたが、どのような保全活動を実施すべきかについては意見の相違があります。[ 106 ]ルミ族は、既に不健康なシャチの個体数を維持するためには迅速な行動が必要だと考えていますが、NOAAは行動を起こす前に観察を行うべきだと考えています。ルミ族は、栄養失調の個体への給餌を含む「伝統的な生態学的知識」に基づく慣行を用いてシャチの個体数を維持しようとしていますが、NOAAはこれを持続不可能だと批判しています。[ 106 ]しかし、両グループは協力して「有益なプロトコル」を作成し、シャチの全体的な福祉のために尽力してきました。[ 105 ]
現在の保全活動は以下のとおりです。[ 134 ]
2018年3月にはワシントン州全域のタスクフォースが結成され、南部在来種を絶滅から守るための勧告を行った。[ 135 ]勧告には、消費者製品へのホルモン攪乱物質やその他の毒素の使用停止[ 136 ]や、サケの繁殖地へのアクセスを妨げるダムの撤去などが含まれている。[ 137 ]
ポートタウンゼント市議会は2022年に拘束力のない決議を出し、南部に生息するシャチは自然の権利を有しており、州と住民にとってシャチが持つ「文化的、精神的、経済的」価値の重要性から保護されるべきであると宣言した。[ 138 ]
2018年10月31日、カナダ政府は南部居住者に対する新たな保護を実施するために6150万ドルを拠出することを決定した。[ 139 ]