種
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LifeDomainKingdomPhylumClassOrderFamilyGenusSpecies
生物分類における8つの主要な分類階級の階層。属には1つ以上の種が含まれます。より小さな中間階級は表示されません。

種（複数形： species ）は、生物の分類の基本単位であり、分類上の階級であると同時に、生物多様性の単位でもある。適切な性別または交配型の任意の2個体が、典型的には有性生殖によって生殖可能な子孫を産むことができる生物の最大のグループと定義することができる。種を定義する他の方法には、核型、DNA配列、形態、行動、生態学的地位などがある。さらに、古生物学者は化石生殖を調査できないため、クロノ種（chronospecies）の概念を用いる。真核生物の種の総数に関する最新の厳密な推定値は、800万から870万である。[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]これらの約14%は2011年までに記載された。[ 3 ]すべての種（ウイルスを除く）には、 2つの部分からなる名前、「二名法」が与えられる。二名法の最初の部分は、その種が属する属名です。2番目の部分は種小名または種小名（植物命名法、動物命名法でも使用されることがあります）と呼ばれます。例えば、Boa constrictorはBoa属の種の一つであり、constrictor が種小名です。

上記の定義は一見適切に思えるかもしれないが、より詳しく見ると、種の概念として問題があるものとなっている。例えば、近縁種同士の境界は、数百の類似した微小種からなる種複合体や環状種において、交雑によって不明確になる。また、無性生殖のみを行う生物においては、生殖種という概念は崩れ、各クローン系統は潜在的に微小種となる。これらの定義はどれも完全に満足のいくものではなく、種の概念自体が完璧な生命モデルではないとしても、理論上の困難さはさておき、地球上の生命を研究する科学者や自然保護論者にとっては依然として有用なツールとなっている。種が固定され互いに区別できるものであれば問題はないが、進化の過程によって種は変化する。このため分類学者は、例えば、化石系統を複数のクロノ種に分割すべきと宣言するのに十分な変化がいつ起こったのか、あるいは分岐種として記述できるほど十分に異なる形質状態を持つほど個体群が分岐したのかを判断する義務がある。

アリストテレスから18 世紀まで、種および高等分類群は、存在の大いなる連鎖という階層構造で並べられるカテゴリーであると考えられていました。19 世紀には、生物学者は十分な時間があれば種は進化できることを理解しました。チャールズ ダーウィンの 1859 年の著書『種の起源』は、自然選択によって種が発生する仕組みを説明しています。この理解は20 世紀に遺伝学と集団生態学によって大きく広がりました。遺伝的多様性は突然変異と組み換えによって生じ、一方生物は移動性があるため、さまざまな選択圧によって地理的隔離や遺伝的浮動が生じます。遺伝子は水平遺伝子移動によって種間で交換される場合があり、雑種化や倍数性によって急速に新種が発生することもあり、また種はさまざまな理由で絶滅することもあります。ウイルスは特殊なケースで、突然変異と選択のバランスによって駆動されるため、準種として扱うことができます。

意味

生物学者と分類学者は、形態学から遺伝学へと進み、種を定義するために多くの試みを行ってきました。リンネのような初期の分類学者は、自分たちが見たものを記述する以外に選択肢がありませんでした。これは後に類型論的あるいは形態学的な種の概念として公式化されました。エルンスト・マイヤーは生殖的隔離を重視しましたが、他の種の概念と同様に、空間的または時間的に分離された生物群については、これを検証することが困難、あるいは不可能になることもあります。[ 4 ] [ 5 ]その後の生物学者たちは、認識や凝集性などの概念を用いて、マイヤーの定義を洗練させようと試みました。[ 6 ]概念の多くは非常に類似していたり​​重複していたり​​するので、数えるのは容易ではありません。生物学者RLメイデンは約24の概念を記録し、[ 7 ]科学哲学者ジョン・ウィルキンスは26を数えました。[ 4 ]ウィルキンスはさらに種の概念を7つの基本的な種類の概念に分類しました。(1)無性生物の場合はアガモ種、 (2)生殖的に隔離された有性生物の場合はバイオ種、(3)生態学的地位に基づくエコ種、(4)系統に基づく進化種、(5)遺伝子プールに基づく遺伝種、(6)形態または表現型に基づく形態種、(7)分類学者によって決定された種である分類学上の種です。[ 8 ]

類型学的または形態学的種

アオガラの成鳥はすべて同じ体色をしており、形態種を間違いなく識別できる。[ 9 ]

類型論的種とは、個体が特定の固定された特性（選択された「名目種」によって定義されるタイプ）に従う生物群であり、そのため、文字を読めない人々でさえ、現代の分類学者と同様に同じ分類群を認識することが多い。[ 10 ] [ 11 ]現代のフィールドガイドやiNaturalistなどの識別ウェブサイトはこの概念を用いている。標本内の変異や表現型の集合（例えば、尾の長さなど）によって種が区別される。この方法は、進化論の初期において、リンネのように、種を決定する「古典的な」方法として用いられた。しかし、異なる表現型が必ずしも異なる種であるわけではない（例えば、2枚羽の母親から生まれた4枚羽のショウジョウバエは異なる種ではない）。このように命名された種は形態種と呼ばれる。[ 12 ] [ 13 ]

1970年代に、ロバート・R・ソーカル、セオドア・J・クロヴェロ、ピーター・スニースは、形態学的種の概念のバリエーションとして、互いに類似した表現型を持ちながら、他の生物群とは異なる表現型を持つ生物の集合として定義される表現種を提唱した。 [ 14 ]これは、相当な数の表現型特性の多変量比較に基づいて、クラスター実体までの距離または類似性の数値的尺度を含む点で、形態学的種の概念と異なる。[ 15 ]

認識と凝集性種

配偶者認識種とは、お互いを潜在的な配偶者として認識する有性生殖を行う生物のグループである。[ 16 ] [ 17 ]これを拡張して交配後の隔離を考慮すると、凝集種とは、固有の凝集メカニズムを通じて表現型の凝集の可能性を持つ個体の最も包括的な集団である。集団がうまく交雑できるかどうかに関係なく、交雑の量がそれぞれの遺伝子プールを完全に混ぜるのに不十分な場合は、それらは依然として異なる凝集種である。[ 18 ]認識概念のさらなる発展は、生物記号学における種の概念によって提供される。[ 19 ]

遺伝的類似性とバーコード種

シトクロム c オキシダーゼ酵素の遺伝子の領域は、 Barcode of Life Data Systemsデータベースで種を区別するために使用されます。

単一遺伝子座（バーコーディング）

微生物学では、遺伝子は遠縁の細菌間でも自由に移動することができ、場合によっては細菌ドメイン全体に及ぶこともあります。微生物学者は、経験則として、細菌または古細菌の16SリボソームRNA遺伝子配列が97%以上の類似性を持つ場合、それらが同一種に属するかどうかを判断するにはDNA-DNAハイブリダイゼーションによる検査が必要であると想定していました。[ 20 ]この概念は2006年に98.7%の類似性にまで絞り込まれました。[ 21 ]

16S配列は、専門家でなくても適用できるほど単純で、ほとんどの場合、種を区別するのに十分な単一遺伝子座の例です。分類群を区別するために使いやすい単一の遺伝子座を使用することは、DNAバーコーディングと呼ばれます。[ 22 ]真核生物のバーコードの1つは、シトクロムc酸化酵素の遺伝子内のミトコンドリアDNA領域です。データベース、Barcode of Life Data Systemには、190,000種を超えるDNAバーコード配列が含まれています。[ 23 ] [ 24 ]しかし、Rob DeSalleなどの科学者は、古典的な分類法とDNAバーコーディング（彼らが誤った名称だと考えている）は、種を異なる方法で区切るため、調和させる必要があると懸念を表明しています。[ 25 ]細胞内共生者やその他のベクターによる遺伝子移入は、種の識別においてバーコードをさらに無効にする可能性があります。[ 26 ]

特定の遺伝子座は、選択された遺伝子座がゲノムの大部分と同様に進化したと仮定すれば、分岐の時期を示す良い指標となり得る。しかし、この仮定は、遺伝子座自体に影響を及ぼす水平遺伝子伝播によって覆される可能性がある。短期間で生物種を分断する急速な進化様式（種分化）もまた、種の概念と時間そのものを切り離すことになるだろう。細菌においては、非常に異なるゲノムが16S遺伝子の99.9%の同一性を共有している例がいくつかある。[ 27 ]

多座比較

複数（通常は10未満）の遺伝子座を比較対象とすることで、同一遺伝子座のバージョンを比較する場合と比較して、より多くの変異を捕捉できるため、系統学的シグナルがより多く得られます。その結果、単一遺伝子座の比較と比較して分類学的解像度が向上し、わずかなコスト増加で、高価な「ゴールドスタンダード」である全ゲノム比較に近い結果が得られます。[ 28 ]

全ゲノムが利用できる場合でも、特定の遺伝子のみを比較することには十分な理由があります。多くの遺伝子はすべてのゲノムに普遍的に存在するわけではないため、比較の計算コストを増加させる一方で、分類上のシグナルは限られています。このような状況では、各ゲノムから数十から数百の遺伝子座を抽出し、まとめて使用することができます。より少ない遺伝子座の比較と同様に、この目的で使用されるマーカー遺伝子は、水平伝播と遺伝子重複の率が低く、水平伝播の既知の例が少なく、サンプルゲノムでの発生率が高い遺伝子である必要があります。[ 29 ] [ 30 ]原核生物では、マーカー遺伝子を使用して分類群を属レベルまで区切ることができ、全ゲノム比較は種同士を区別するために予約されています。[ 31 ]

全ゲノム比較

集団間の遺伝子流動を全て捕捉する確実な方法は、ゲノム全体を比較することです。平均ヌクレオチド同一性（ANI）法は、約1万塩基対の領域を用いて、ゲノム全体の遺伝的距離を定量化します。1属のゲノムから十分なデータがあれば、 2013年のPseudomonas avellanae [ 32 ]や2020年以降に配列決定されたすべての細菌と古細菌[ 33 ]のように、アルゴリズムを用いて種を分類することができます。原核生物の配列間で観測されたANI値は85～95%の「ANIギャップ」を持つように見え、種の概念を定義するのに適した遺伝的境界が存在することを示唆しています。[ 34 ]

系統分類学上の種

分岐論的あるいは系統学的種の概念は、種とは遺伝的または形態学的特徴の独自の組み合わせによって区別される最小の系統であるというものです。生殖隔離については主張されていないため、この概念は化石証拠しか存在しない古生物学においても有用です。

系統分類学上の種または分岐論上の種とは、「比較可能な個体（セマフォロント）における形質の状態のユニークな組み合わせによって診断可能な、集団（有性生殖）または系統（無性生殖）の最小の集合体」である。[ 35 ]経験的根拠（観察された形質の状態）は、時間と空間を超えて遺伝的完全性を保ってきた進化的に分岐した系統についての仮説を裏付ける証拠を提供する。[ 36 ] [ 37 ] [ 38 ] [ 39 ]分子マーカーは、様々な種の核DNAまたはミトコンドリアDNAの診断的遺伝的差異を決定するために使用できる。[ 40 ] [ 35 ] [ 41 ]例えば、菌類に関する研究では、分岐論上の種を使用してヌクレオチド特性を研究することで、研究対象となったすべての概念の中で、多数の菌類種を認識する上で最も正確な結果が得られた。[ 41 ] [ 42 ]単系統性や診断可能性を強調する系統分類学上の種概念のバージョン[ 43 ]は、例えばウシ科において、生殖障壁がなく個体群が形態的に進化する可能性があるにもかかわらず、古い亜種を種として認識することで、既存の種の分裂につながる可能性がある。 [ 44 ]他の人々は、このアプローチを分類学的インフレと呼び、種の概念を希薄化し、分類学を不安定にすると主張している。[ 45 ]しかし、他の人々はこのアプローチを擁護し、「分類学的インフレ」は軽蔑的であると考え、反対意見を「分類学的保守主義」と呼んでいる。彼らは、種を分割し、種レベルでより小さな個体群を認識することは政治的に都合が良いと主張している。なぜなら、そうすれば、IUCNレッドリストに絶滅危惧種として掲載されやすくなり、保全のための法律や資金を引き付けることができるからだ。[ 46 ]

生物学的種の概念とは異なり、分岐論的種は生殖隔離に依存しておらず、その基準は他の概念に不可欠なプロセスとは独立しています。[ 35 ]そのため、分岐論的種は無性生殖系統にも適用されます。[ 40 ] [ 41 ]しかし、分岐論的種は必ずしも分類群間の明確で直感的に納得のいく境界を提供するわけではなく、妥当な結果を得るためには複数の多型遺伝子座など、複数の証拠源が必要になる場合があります。[ 41 ]

進化種

1951年にジョージ・ゲイロード・シンプソンが提唱した進化論的種とは、「時間と空間を超えて他の生物から同一性を維持し、独自の進化的運命と歴史的傾向を持つ生物から構成される実体」である。[ 7 ] [ 47 ]これは、時間経過に伴う持続性を体現する点で生物学的種の概念とは異なる。ワイリーとメイデンは、進化論的種の概念はウィリー・ヘニングの種を系統として捉える概念と「同一」であると述べ、生物学的種の概念、系統発生的種の概念の「複数のバージョン」、そして種が高等分類群と同じ種類であるという考えは、（種の数を正確に推定することを目的とした）生物多様性研究には適さないと主張した。彼らはさらに、この概念は無性生殖種と有性生殖種の両方に当てはまると示唆した。[ 48 ]この概念の派生形として、ケビン・デ・ケイロスの「種の一般系統概念」がある。[ 49 ]

生態学的種

生態学的種とは、環境中の特定の資源群（ニッチと呼ばれる）に適応した生物の集合体である。この概念によれば、個体群は、私たちが種として認識する個別の表現型クラスターを形成する。これは、資源の分配を制御する生態学的および進化的プロセスが、こうしたクラスターを生み出す傾向があるためである。[ 50 ]

遺伝種

ロバート・ベイカーとロバート・ブラッドリーによって定義された遺伝種とは、遺伝的に隔離された交配集団の集合体である。これはマイヤーの生物学的種概念に類似しているが、生殖的隔離よりも遺伝的隔離を重視している。[ 51 ] 21世紀においては、遺伝種はDNA配列の比較によって同定できる。それ以前は、核型（染色体の集合）やアロザイム（酵素の変異体）の比較といった他の方法も利用可能であった。[ 52 ]

進化的に重要な単位

進化的に重要な単位（ESU）または「野生生物種」[ 53 ]は、保全の目的で区別できると考えられる生物の集団です。[ 54 ]

クロノスピーシーズ

クロノ種は、時間とともに形態が変化する単一の系統（実線）として定義されます。古生物学者は、ある時点で、時間と解剖学的に異なる2つの種（A種とB種）が存在していたと判断するほどの変化が起こったと判断します。

古生物学では、化石の比較解剖学（形態学）と組織学[ 55 ]のみを証拠として、クロノスピーシーズの概念を適用することができる。アナゲネシス（進化、必ずしも分岐を伴わない）の過程で、一部の古生物学者は、系統的に絶滅した種から連続的かつ緩やかで、多かれ少なかれ均一な変化を経て派生した種の系列を特定しようとする。このような時系列において、形態的に異なる形態が祖先とは異なる種とみなされるには、どの程度の変化が必要かを評価する古生物学者もいる。[ 56 ] [ 57 ] [ 58 ] [ 59 ]

ウイルスの準種

ウイルスは膨大な個体数を有し、タンパク質の殻に包まれたDNAまたはRNAの鎖に過ぎないため生存に疑問を抱き、急速に変異する。これらの要因全てが、従来の種の概念をほとんど適用できないようにしている。[ 60 ]ウイルスの準種とは、類似の変異によって関連し、変異誘発性の高い環境内で競合し、したがって変異と選択のバランスによって支配される遺伝子型のグループである。適応度地形において、低いが進化的に中立で高度に連結した（つまり平坦な）領域にあるウイルスの準種は、周囲の変異体が適応できない、高いが狭い適応度のピークにある準種よりも競争に打ち勝つと予測されており、「準種効果」または「平坦なものの生存」と呼ばれる。ウイルスの準種が従来の生物種に類似しているという示唆はない。[ 61 ] [ 62 ] [ 63 ]国際ウイルス分類委員会は1962年以来、ウイルスの普遍的な分類体系を開発しており、これによりウイルスの分類が安定化した。[ 64 ] [ 65 ] [ 66 ]

マイヤーの生物種概念

エルンスト・マイヤーは、 1942 年に、広く使用されている生物学的種の概念である生​​殖隔離を提唱しました。

現代の教科書のほとんどは、エルンスト・マイヤーによる1942年の定義[ 67 ] [ 68 ]を、種の定義に関する議論の根拠として用いています。これは生物学的種概念として知られています。これは生殖概念または隔離概念とも呼ばれます。この定義では、種は[ 69 ]と定義されています。

実際にまたは潜在的に交配する自然集団の集団であり、他のそのような集団から生殖的に隔離されている。[ 69 ]

この定義は、有性生殖が自然淘汰のダイナミクスに与える影響の自然な帰結であると主張されてきた。[ 70 ] [ 71 ] [ 72 ] [ 73 ]マイヤーの「潜在的に」という形容詞の使用は議論の的となっている。一部の解釈では、飼育下でのみ発生する異常な交配や人工的な交配、あるいは交尾能力はあるものの野生では通常行わない動物による交配は除外されている。[ 69 ]

種の問題

すべての生物に当てはまるような形で種を定義することは難しい。[ 74 ]種の概念に関するこの議論は種問題と呼ばれている。[ 69 ] [ 75 ] [ 76 ] [ 77 ]この問題は、ダーウィンが『種の起源』で書いた1859年には既に認識されていた。

種と変種の区別がいかに曖昧で恣意的であるかに私は非常に衝撃を受けた。[ 78 ]

彼は続けてこう書いている。

すべての博物学者を満足させる定義は一つもない。しかし、すべての博物学者は、種について語る際に、それが何を意味するのか漠然と理解している。一般的に、この用語には、明確な創造行為という未知の要素が含まれる。[ 79 ]

種の単純な定義の問題点

古生物学者は、これらのイノセラムス二枚貝のような化石生命体が別種を形成したかどうかを判断する際に、形態学的証拠に限定しています。

多くの著者は、マイヤーの概念に従った単純な教科書的な定義は、ほとんどの多細胞生物には有効だが、いくつかの状況ではうまく機能しないと主張している。

ウグイス
シマアオジ
ウグイスとチフチャフは見た目がほとんど同じですが、交配しません。

種の同定は、分子生物学的研究と形態学的研究の不一致によって困難になる。これらの不一致は、(i) 単一形態、複数系統（例：形態学的収束、隠蔽種）、(ii) 単一系統、複数形態（例：表現型の可塑性、複数のライフサイクルステージ）の2つのタイプに分類できる。[ 89 ]さらに、水平遺伝子伝播（HGT）によって種の特定が困難になる。[ 90 ]すべての種の定義では、生物が「娘」生物に非常によく似た1つまたは2つの親から遺伝子を獲得すると仮定されているが、HGTではそうではない。[ 91 ]非常に異なる原核生物群間、そして少なくとも時折、異なる真核生物群間でHGTの強い証拠があり、[ 90 ]一部の甲殻類や棘皮動物もこれに該当する。[ 92 ]

進化生物学者のジェームズ・マレットは次のように結論づけている。

地理的または時間的に関連のある形態が、同一の種に属するのか、それとも異なる種に属するのかを見分ける容易な方法はない。種の隔たりは、局所的かつ特定の時点においてのみ検証可能である。ダーウィンの洞察は正しいと認めざるを得ない。すなわち、種の局所的な実在性や完全性は、地理的範囲や期間が広範に及ぶと、大きく損なわれるのである。[ 18 ]

植物学者ブレント・ミシュラー[ 93 ]は、遺伝子フラックスは段階的に減少するのではなく徐々に減少するため、種の客観的な境界設定が困難であり、種の概念は妥当ではないと主張した。[ 94 ]実際、東アフリカ五大湖に生息するシクリッド類では、遺伝子フラックスの複雑で不安定なパターンが観察されている。[ 95 ]ウィルキンスは、「進化論と、それに基づく分類群への系統学的アプローチに忠実であるならば、それを『最小系統群』という概念（系統学的種概念）に置き換えるべきだ」と主張した。[ 96 ]ミシュラーとウィルキンス[ 97 ]およびその他[ 98 ]は、生物学的命名法に困難が生じるにもかかわらず、このアプローチに同意している。ウィルキンスは、20世紀初頭の魚類学者チャールズ・テイト・リーガンの「種とは、適切な資格を持つ生物学者が種と呼ぶことを選択したものである」という発言を引用した。[ 96 ]ウィルキンスは、哲学者フィリップ・キッチャーがこれを「シニカルな種概念」と呼んだことを指摘し、[ 99 ]シニカルなどころか、分類学者の経験に基づいた、あらゆるグループの経験的な分類につながると主張した。[ 96 ]他の生物学者はさらに踏み込み、種という概念を完全に放棄し、「最小包括分類単位」（LITU）を参照すべきだと主張した。[ 100 ]これは現在の進化論と一致する見解である。[ 98 ]

微小種の集合体

種の概念は、非常に遺伝的変異性が少なく、通常種の集合体を形成する多くの植物を含む生物のグループである微小種の存在によってさらに弱められる。[ 101 ]例えば、タンポポのTaraxacum officinaleとブラックベリーのRubus fruticosusは、多くの微小種を含む集合体であり、英国だけでブラックベリーの場合はおそらく 400 種、タンポポの場合は 200 種以上が存在する。[ 102 ]雑種化、無融合生殖、倍数性によって複雑になり、個体群間の遺伝子流動を判定することが難しく、その分類は議論の余地がある。[ 103 ] [ 104 ] [ 105 ]種の複合体は、 Heliconius蝶などの昆虫、[ 106 ] Hypsiboasアオガエルなどの脊椎動物、[ 107 ]ベニテングタケなどの菌類に発生する。[ 108 ]

交配

自然交雑は、生殖的に隔離された種という概念に疑問を投げかける。なぜなら、生殖可能な雑種は2つの集団間の遺伝子流動を可能にするからである。例えば、ハシボソガラス（Corvus corone）とオナガガラス（Corvus cornix）は、別種として出現し、分類されているが、地理的分布が重なる場所では交雑する可能性がある。[ 109 ]

リング種

環状種とは、隣接する集団が連続して存在する状態を指します。各集団は隣接する近縁集団と性交雑する可能性がありますが、その系列には少なくとも2つの「末端」集団が存在し、これらの集団は交雑するには遠縁であり、それぞれの「連結」集団間で遺伝子流動が生じる可能性があります。 [ 110 ]このように遺伝的に連結されていても繁殖しない「末端」集団は、同じ地域に共存し、環状種を閉じる可能性があります。このように、環状種は生殖隔離を前提とする種の概念にとって困難をもたらします。[ 111 ]しかし、環状種はせいぜい稀少な存在です。提案されている例としては、北極周辺のセグロカモメとセグロカモメの複合体、アメリカ大陸に生息する19のサンショウウオの個体群からなるEnsatina eschscholtziiグループ[ 112 ]、アジアのミドリアメリカムシクイ[ 113 ]などが挙げられるが、多くのいわゆる環状種は誤分類の結果であることが判明しており、本当に環状種が存在するのかという疑問が生じている。[ 114 ] [ 115 ] [ 116 ] [ 117 ]

分類と命名

クーガー、マウンテンライオン、パンサー、ピューマなどの通称で呼ばれるこの動物の学名はPuma concolorです。

一般名と学名

生物種に一般的に用いられる名称は、しばしば曖昧である。「cat」はイエネコ（Felis catus）を指す場合もあれば、ネコ科（Felidae）を指す場合もある。また、一般名が地域によって異なることも問題である。例えば、ピューマ、クーガー、キャタマウント、パンサー、ペインター、マウンテンライオンは、アメリカの様々な地域ではすべてPuma concolorを意味する。一方、「panther」はラテンアメリカのジャガー（Panthera onca ）やアフリカやアジアのヒョウ（Panthera pardus ）を指す場合もある。一方、種の学名は、固有かつ普遍的なものとなるように選ばれる（一部のコード間同音異義語を除く）。学名は、Pumaのような属名と、concolorのような種小名の2つの部分から成り、併用される。[ 118 ] [ 119 ]

種の説明

1758年にリンネによって記載されたLacerta plicaのタイプ標本（ホロタイプ）

タイプ標本が正式に記載され、出版物において固有の学名が付与された時点で、種には分類学名が付与されます。この記載は通常、新種を識別する手段を提供します。新種は形態のみに基づくものではない場合があります[ 120 ]（隠蔽種を参照）、既に記載されている他の種や近縁種、あるいは混同しやすい種と区別し、論文が採択された時点で、植物学では有効な出版名、動物学では適格名が付与されます。タイプ標本は通常、独立した検証と標本の比較を可能にする恒久的な保管庫（多くの場合、主要な博物館や大学の研究コレクション）に保管されます。[ 121 ] [ 122 ] [ 123 ]新種の記載者は、国際動物命名規約の言葉を借りれば、「適切で、簡潔で、響きが良く、記憶に残り、不快感を与えない」名前を選択するよう求められます。[ 124 ]

略語

書籍や論文では、種名や種小名の代わりに、単数形は「 sp. 」、複数形は「 spp.」（ラテン語で「複数の種」を意味するspecies pluralisの略）という略語を意図的に用いて、種を完全に特定しないことがあります（例：「 Canis sp.」）。これは、著者が特定の属に属する個体は確信しているものの、正確にどの種に属するかは不明な場合によく見られ、古生物学ではよくあることです。[ 125 ]

著者は、ある事柄が属内の多くの種に当てはまるが、すべての種には当てはまらないことを簡潔に述べるために「spp.」を使用することもあります。ある事柄が属内のすべての種に当てはまることを科学者が意図する場合は、種小名や種小名を付さずに属名のみを使用します。属名と種名は通常イタリック体で表記されます。ただし、「sp.」のような略語はイタリック体にしないでください。[ 125 ]

種の同定が明確でない場合、専門家は確認が必要であることを示すために、種名の前に「cf.」を付けることがあります。「nr.」（近い）または「aff.」（類似）という略語は、同定が明確でないものの、その種が後述の種と類似しているように見える場合に使用されます。[ 125 ]

識別コード

オンライン データベースの普及に伴い、すでに定義されている種の識別子を提供するコードが考案されました。次のようなものがあります。

まとめと分割

特定の種の命名、特にその属（および上位分類群）への分類は、その生物群の進化的関係と識別可能性に関する仮説です。新たな情報が入手されるにつれて、この仮説は裏付けられたり反証されたりすることがあります。特にコミュニケーションが困難だった過去においては、孤立して作業を進めていた分類学者が、後に同一種と特定された個々の生物に2つの異なる名前を付けることがありました。2つの種名が同じ種に当てはまることが判明した場合、古い種名が優先され、通常はそのまま保持されます。新しい種名は、シノニム（同義語）と呼ばれます。ある分類群を複数の、多くの場合は新しい分類群に分割することを、スプリッティング（分割）と呼びます。分類学者は、生物間の相違点や共通点を認識する際の独自のアプローチによって、同僚から「ランパー（まとめ役）」または「スプリッター（分割者）」と呼ばれることがよくあります。[ 130 ] [ 131 ] [ 125 ]分類群の限定は、専門家の裁量による分類上の決定であると考えられており、動物命名法や植物命名法では規定されていません。これは、植物学上の命名法とは対照的であり、地質年代学的単位や地政学的実体などの専門用語の定義が明確に定義されている他のいくつかの分野とは対照的です。[ 132 ] [ 98 ]

広義と狭義

動物のICZNや植物のICNなど、種の命名を導く命名法は、種の境界を定義する規則を定めていません。研究によって新たな証拠に基づいて境界（circumscriptionとも呼ばれます）が変化する可能性があります。そのため、種は境界定義によって区別する必要が生じる場合があり、そのような場合、命名者などの著者が示した正確な意味での使用を示すために、名称に「狭義の」sensu stricto （狭義）を付記することがあります。一方、反意語の「広義の」 sensu lato（広義）は、他の亜種を含むなど、より広い意味での使用を示します。「auct.」（著者）などの略語や「non」（ない）などの修飾語は、特定の著者が種を記述または記述した意味をさらに明確にするために使用されることがあります。[ 125 ] [ 133 ] [ 134 ]

変化

種は、新しい種に進化したり、 [ 135 ]他の種と遺伝子を交換したり、[ 136 ]他の種と融合したり、絶滅したりすることによって変化する。 [ 137 ]

種分化

有性生殖を行う生物の個体群が進化して種として別個または生殖的に隔離された状態になる進化の過程を種分化という。[ 138 ] [ 139 ]チャールズ・ダーウィンは、1859 年の著書『種の起源』で、種分化における自然選択の役割について初めて説明した。[ 140 ]種分化は、遺伝子流動の減少である生殖隔離の尺度に依存する。これは、個体群が地理的に分離され、突然変異が蓄積するにつれて徐々に分岐する可能性がある異所的種分化で最も簡単に発生する。生殖隔離は雑種化の脅威にさらされるが、ベイトソン・ドブジャンスキー・ミュラー モデルで説明されているように、一対の個体群が同じ遺伝子の不適合な対立遺伝子を持つと、雑種化は選択されない可能性がある。[ 135 ]別のメカニズムである系統分化では、結果として生じる種の数は増加せずに、1 つの系統が時間の経過とともに徐々に新しい別個の形態 (クロノ種) に変化していく。 [ 141 ]

種間の遺伝子の交換

大きく離れた種の間での水平遺伝子伝達は細菌の系統発生を複雑にします。

異なる種の生物間の水平遺伝子伝播は、交雑、抗原シフト、あるいは遺伝子再集合を通じて、遺伝的変異の重要な原因となることがある。ウイルスは種間で遺伝子を伝播することができる。細菌は、異なる系統ドメインに属する一見遠縁の細菌を含む、他の種の細菌とプラスミドを交換することができる。そのため、それらの関係の解析は困難になり、細菌種の概念を弱める。[ 142 ] [ 90 ] [ 143 ] [ 136 ]

ルイ＝マリー・ボベイとハワード・オックマンは、多くの種類の細菌のゲノム解析に基づき、植物や動物が生殖的に隔離された繁殖集団に分類されるのと同様に、細菌はしばしば「遺伝子を定期的に交換する集団」に分類できることを示唆している。細菌は、マイヤーの生物学的種の概念に類似した種、すなわち相同組換えによって遺伝子を交換する無性生殖集団からなる種を形成する可能性がある。[ 144 ] [ 145 ]

絶滅

種は最後の個体が死んだ時点で絶滅しますが、そのずっと前から機能的に絶滅している場合もあります。地球上にかつて生息していた種の99%以上、約50億種が現在絶滅していると推定されています。これらの中には、オルドビス紀、デボン紀、ペルム紀、三畳紀、白亜紀末期などの大量絶滅によるものもあります。大量絶滅の原因は様々で、火山活動、気候変動、海洋および大気の化学組成の変化などが挙げられます。そして、それらは地球の生態系、大気、地表、そして水域に大きな影響を与えました。[ 146 ] [ 147 ]もう一つの絶滅の形態は、交雑による一つの種と別の種との同化です。その結果生じた単一種は「混種（compilospecies ）」と呼ばれています。[ 148 ]

実用的な意味合い

生物学者や自然保護活動家は、研究の過程で生物を分類・同定する必要がある。生物を特定の種に確実に割り当てることが困難であることは、研究結果の妥当性に対する脅威となる。例えば、生態系における種の豊富さの測定は意味をなさない。系統分類学的な種の概念を用いた調査では、系統分類学的な概念を用いない調査に比べて、報告された種数が48%多く、それに伴い個体群と分布範囲が狭まった。これは「分類学的インフレ」と呼ばれ、[ 149 ]絶滅危惧種の数の変化が誤って認識され、結果として政治的および実務上の困難が生じる可能性がある。[ 150 ] [ 151 ]一部の観察者は、種分化のプロセスを理解したいという欲求と、同定・分類の必要性との間には、本質的な矛盾があると主張している。[ 151 ]

多くの国の自然保護法では、種の絶滅を防ぐための特別な規定が設けられています。保護対象種と非保護種が交雑する地域は、時に立法者、土地所有者、自然保護活動家の間で紛争を引き起こすことがあります。北米における典型的な事例の一つは、保護対象のアカフクロウが、保護対象外のカリフォルニアアカフクロウおよびアメリカフクロウと交雑したケースで、これは法的議論を巻き起こしました。[ 152 ]

種は比較できないため、単純に種を数えることは生物多様性の有効な尺度ではないという議論があり、系統学的生物多様性の代替的な尺度が提案されている。[ 153 ] [ 94 ] [ 154 ]

歴史

古典的な形式

アリストテレスは生物学において、鳥や魚などの種類を表すのにγένος（génos）という用語を用い、また、鳥類の中のツル、ワシ、カラス、スズメなど、種類の中の特定の形態を表すのにεἶδος（eidos）という用語を用いた。これらの用語はラテン語で「属」および「種」と翻訳されたが、リンネの用語とは対応していない。今日では、鳥は綱、ツルは科、カラスは属である。種類はその属性によって区別される。例えば、鳥は羽毛、くちばし、翼、硬い殻の卵、そして温かい血液を持つ。形態は、そのすべてのメンバーが共有する性質によって区別され、幼鳥は親から何らかの変異を受け継ぐ。アリストテレスは、すべての種類と形態はそれぞれ異なっており、不変であると信じていた。さらに重要なのは、アリストテレスの著作において、γένος（génos）とεἶδος（eidos）という用語は相対的なものであり、ある文脈でeidosとみなされる分類群は、別の文脈でもgénosとみなされ、さらにeide（eidosの複数形）に細分化される可能性があるということである。[ 155 ] [ 156 ]彼のアプローチはルネサンスまで影響力を持ち続け、[ 157 ]今日でも、程度は低いものの、依然として影響力を持っている。[ 158 ]

固定種

ジョン・レイは、変異はあっても種は本質的に繁殖し、変化しないと信じていました。
カール・リンネは、種に名前を付けるための二名法を考案しました。

近世初期に生物の組織化システムを構築し始めた観察者たちは、それぞれの動物や植物を文脈の中に位置づけました。こうした初期の分類体系の多くは、今では奇抜なものとみなされるでしょう。例えば、色（黄色い花を咲かせるすべての植物）や行動（ヘビ、サソリ、特定の噛みつくアリ）に基づく血縁関係などです。イギリスの博物学者ジョン・レイは、1686年に初めて種の生物学的定義を試みました。その定義は、次の通りです。

種を判別する上で、種子からの繁殖において永続する特徴以上に確かな基準は思い浮かびません。したがって、個体や種にどのような変異が生じようとも、それが同一の植物の種子から生じたものであるならば、それは偶発的な変異であり、種を区別するものではありません。…同様に、特異的に異なる動物は、その独自の種を永続的に保持します。ある種が別の種から生じることはなく、その逆もまた同様です。[ 159 ]

18世紀、スウェーデンの科学者カール・リンネは、生物を単に相違点ではなく、共通の物理的特徴に基づいて分類した。[ 160 ]同時代の多くの分類学者と同様に、[ 161 ] [ 162 ] [ 163 ]彼は観察可能な特徴に基づき、自然な関係を反映することを意図した分類階層の概念を確立した。 [ 164 ] [ 165 ]しかし当時は、種と種の間には（おそらく特定の属の種間を除いて）有機的なつながりはなく、[ 98 ]見た目がいかに似ていても、生物は神によって創造されたと広く信じられていた。この見解は、ヨーロッパの学問と宗教教育の影響を受けており、分類群は神によって創造され、アリストテレス的な階層構造、すなわち存在の大いなる連鎖を形成すると考えられていた。しかし、固定されているかどうかにかかわらず、梯子（ scala）は本質的に登ることができることを暗示していた。[ 166 ]

可変性

リンネは、交雑の証拠を見て、種は固定されたものではなく変化する可能性があることを認識した。彼は新しい種が出現する可能性は考えず、交雑や順応のプロセスを通じて変化する可能性のある、神によって固定された種という見解を維持した。[ 167 ] 19世紀までに、博物学者たちは、種は時間の経過とともに形を変える可能性があり、地球の歴史は大きな変化を起こすのに十分な時間を与えていることを理解した。ジャン＝バティスト・ラマルクは、1809年の著書『動物哲学』の中で、種の変遷について記述し、種は時間の経過とともに変化する可能性があると提唱したが、これはアリストテレスの考えから根本的に逸脱したものである。[ 168 ]

1858年、チャールズ・ダーウィンとアルフレッド・ラッセル・ウォレスは、進化と新種の形成に関する説得力のある説明を提示しました。 [ 169 ]ダーウィンは、個体間の自然発生的な変異による自然淘汰によって、個体ではなく集団が進化したと主張しました。 [ 170 ]これは種の新たな定義を必要としました。ダーウィンは、種とは見た目通りのものであり、相互作用する個体群に名前を付けるのに暫定的に役立つ概念であると結論付け、次のように記しています。

私は「種」という用語を、互いによく似た個体の集合に便宜上恣意的に与えられた用語だと考えている。…これは、より明確でなく、より変動の激しい形態に与えられる「変種」という用語と本質的に異なるものではない。また、「変種」という用語も、単なる個体差と比較して、便宜上恣意的に用いられている。[ 171 ]

参照

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出典

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