硬骨魚類

硬骨魚類
時間範囲:
1856 年にカステルノーが描いた、さまざまな目の硬骨魚類(左から右、上から下): Fistularia tabacaria ( Syngnathiformes )、Mylossoma duriventre ( Caraciformes )、Mesonauta acora ( Cichliformes )、Corydoras splendensおよびPseudacanthicus spinosus ( Siluriformes )、Acanthurus coeruleus ( Aca​​nthuriformes )、Stegastes pictus ( Blenniiformes )
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 条鰭綱
インフラクラス: 硬骨形類
分割： 硬骨魚類J. P. ミュラー, 1845 [ 3 ]
サブグループ

本文参照

硬骨魚類（/ ˌ t ɛ l i ˈ ɒ s t i aɪ / ;ギリシア語のteleios「完全な」＋osteon「骨」）は、そのメンバーが硬骨魚類（/ ˈ t ɛ l i ɒ s t s , ˈ t iː l i -/）として知られている[ 4 ]が、断然最大の条鰭綱（条鰭綱）の魚類グループであり[ a ] 、現存する魚類種の 96% を占める。硬骨魚類は、様々な分類体系で門または下位綱とみなされており、約 40 の目と448 の科に分類される26,000種以上を含む。硬骨魚類には、体長7.6メートル（25フィート）を超える巨大なリュウグウノツカイや、体重2トン（2.0英トン、2.2米トン）を超えるマンボウから、わずか6.2ミリメートル（0.24インチ）の極小のオスのアンコウ（Photocorynus spiniceps ）まで、様々な種類がいます。スピードを重視した魚雷型の体型だけでなく、硬骨魚類は縦横に扁平な体型、細長い円筒形、あるいはアンコウやタツノオトシゴのような特殊な形状をしています。

硬骨魚類と他の硬骨魚類との違いは、主に顎の骨にある。硬骨魚類は可動の前上顎骨とそれに伴う顎の筋肉の変形を有し、これにより顎を口から外側に突き出すことができる。これは非常に有利で、獲物を捕らえて口の中に引き込むことができる。より派生した硬骨魚類では、拡大した前上顎骨が主な歯の支持骨であり、下顎に付着する上顎骨はてこの役割を果たし、口を開閉する際に前上顎骨を押し引きする。口の奥にある他の骨は、食物をすり潰したり飲み込んだりする。もう 1 つの違いは、尾びれの上下の葉の大きさがほぼ同じである。棘は尾柄で終わり、このグループを、棘が尾びれの上葉まで伸びている他の魚類と区別する。

硬骨魚類は多様な繁殖戦略を採用しています。そのほとんどは体外受精です。メスが産卵し、オスが受精させ、仔魚はそれ以上の親の介入なしに成長します。硬骨魚類のかなりの割合は連続性雌雄同体で、最初はメスとして生まれ、ある段階でオスへと性転換しますが、少数の種はこのプロセスを逆転させます。硬骨魚類の少数は胎生で、オスが巣を守り、卵に十分な酸素を供給するために扇ぐなど、親のような育児を行う種もいます。

何世紀にもわたって美術作品に描かれてきたことからもわかるように、硬骨魚類は人類にとって経済的に重要な存在です。漁業では食用として漁獲され、釣り人はスポーツとして捕獲を試みます。一部の種は商業的に養殖されており、この生産方法は将来ますます重要になるでしょう。その他の種は水族館で飼育されたり、特に遺伝学や発生生物学の分野で研究に利用されたりしています。

解剖学

硬骨魚類の頭蓋骨と顎の構造は、獲物を吸い込むことと、獲物を再び吐き出さずに口を閉じることを可能にしている。[ 5 ]

硬骨魚類の特徴は、可動性のある前上顎骨、尾びれ先端の細長い神経弓、および対になっていない基鰓歯板である。[ 6 ]前上顎骨は神経頭蓋（脳蓋）から離れており、口を突き出して円形の開口部を作る役割を果たしている。これにより口内の圧力が下がり、獲物を吸い込む。次に下顎と上顎骨が引き戻されて口が閉じ、魚は獲物を掴むことができる。対照的に、顎を単に閉じると食べ物が口から押し出される危険がある。より進化した硬骨魚類では、前上顎骨は拡大して歯があるが、上顎骨には歯がない。上顎骨は前上顎骨と下顎の両方を前方に押し出す機能を持つ。口を開けるには、内転筋が上顎骨の上部を引き、下顎を前方に押し出す。さらに、上顎骨がわずかに回転し、前上顎骨と連結する骨突起が前方に押し出されます。[ 5 ]

左右対称の尾を示す尾骨骨格

硬骨魚類の咽頭顎は、喉に含まれる第二の顎であり、5つの鰓弓（えらを支える骨の輪）から構成されています。最初の3つの鰓弓は、1つの基鰓弓と、それを囲む2つの下鰓弓、鰓鰓弓、上鰓弓、そして咽頭鰓弓で構成されています。中央の基鰓弓は歯板で覆われています。第4の鰓弓は、一対の鰓鰓弓と上鰓弓で構成され、場合によってはさらに複数の咽頭鰓弓と基鰓弓が含まれます。下咽頭顎の基底は第5鰓鰓弓によって形成され、第2、第3、第4咽頭鰓弓は上咽頭顎の基底を形成します。より基底的な硬骨魚類では、咽頭顎は神経頭蓋、胸帯、舌骨に付着する、互いによく離れた薄い部分から構成されている。その機能は食物の運搬のみに限定されており、主に下咽頭顎の活動に依存している。より派生した硬骨魚類では、顎はより強力で、左右の鰓鰓骨が融合して一つの下顎となり、咽頭鰓骨が融合して神経頭蓋と関節する大きな上顎を形成する。また、咽頭顎が食物の運搬に加えて粉砕する役割も果たせるように、筋肉も発達している。[ 7 ]

尾鰭は同尾型で、上葉と下葉の大きさはほぼ同じである。棘は尾鰭の基部である尾柄で終わるため、このグループは、棘が尾鰭の上葉まで伸びている古生代（ 5億4100万年前から2億5200万年前）の魚類の多くと区別される。神経弓は伸長して尿神経節を形成し、この上葉を支える。[ 5 ]

硬骨魚類は、より基質的な硬骨魚類よりも機敏で柔軟性に富んでいる傾向がある。骨格構造はより軽量化へと進化している。硬骨魚類の骨は十分に石灰化しているものの、真骨魚類の緻密な海綿骨ではなく、支柱の骨組みで構成されている。さらに、硬骨魚類の下顎は、歯骨、角骨、関節骨の3つの骨にまで縮小されている。[ 8 ]生殖管と尿路は肛門の後ろの生殖乳頭で終結しており、これは硬骨魚類の性別判定にも見られる。[ 9 ]

進化と系統発生

外部関係

硬骨魚類は、1845年にドイツの魚類学者ヨハネス・ペーター・ミュラーによって初めて独自のグループとして認識されました。[ 10 ]この名前は、ギリシャ語のteleios（完全な）+ osteon（骨）に由来しています。[ 11 ]ミュラーは、特定の軟部組織の特徴に基づいてこの分類を行いましたが、化石硬骨魚類の識別特徴が考慮されていなかったため、問題があることが判明しました。1966年に、グリーンウッドらは、より確実な分類を提示しました。[ 10 ] [ 12 ]硬骨魚類（後に硬骨魚類が進化した基幹グループ）の最も古い化石は、三畳紀にまで遡ります（プロハレサイト、フォリドフォラス）。[ 13 ] [ 14 ]しかし、硬骨魚類はおそらく古生代にすでに最初に進化していたことが示唆されています。[ 15 ]中生代と新生代には大きく多様化し、その結果、現生魚類の96%が硬骨魚類となった。[ 16 ]

下の系統図は、硬骨魚類と他の現存する硬骨魚類の系統群との進化的関係を示している。 [ 15 ]また、デボン紀に関連のある硬骨魚類のグループから進化した四肢脊椎動物（四肢動物）との進化的関係を示している。[ 17 ] [ 18 ]おおよその分岐日（百万年、mya）はNear et al., 2012によるものである。[ 15 ]

ユーテレオストミ/
硬骨魚類

内部関係

硬骨魚類の系統発生については長い間議論が続いており、現代のDNAに基づく分岐論的解析の適用以前は、系統発生についても主要グループの出現時期についてもコンセンサスが得られていませんでした。Near ら (2012) は、232 種の 9 つの非連鎖遺伝子の DNA 配列を解析して、すべての主要系統の系統発生と分岐時期を調査しました。彼らは、ノードが強力にサポートされた (したがって、示された分岐のパターンは正しい可能性が高い) 十分に解明された系統発生を得ました。彼らは、化石記録の絶対時間の信頼性の高い 36 の測定値に基づいて、この樹形の分岐時期を較正 (実際の値を設定) しました。[ 15 ]硬骨魚類は、Near らに従って、日付とともに[ 19 ]クラドグラム上に示される主要なクレードに分けられます。 [ 15 ]最近の研究では、硬骨魚類は2つの主要なグループ、すなわちEloposteoglossocephala（Elopomorpha + Osteoglossomorpha）とClupeocephala（残りの硬骨魚類）に分類されています。[ 20 ] [ 21 ]

硬骨魚類
エロポストオグロソセファラ
クルペオケファラ
オトケファラ
2億3000万年前
ユーテレオステイ
レピドガラキシ

レピドガラキシイフォルメス（サンショウウオ科）

ストミアティ
新硬骨魚類
アテレオポディア

アテレオポディフォルメ類（ゼリーノセス）

エウリュプテリギア
アウロパ

トゲオイシ類（エソ）

有鉤虫類
1億7500万年前
2億4000万年前
3億1000万年前

今日、硬骨魚類の中で最も多様性に富むグループはスズキ目であり、マグロ、タツノオトシゴ、ハゼ、シクリッド、カレイ、ベラ、スズキ類、アンコウ、フグなどが含まれます。[ 22 ]硬骨魚類、特にスズキ目は新生代に繁栄しました。化石証拠は、約6600万年前の白亜紀-古第三紀境界における 大量絶滅直後に、硬骨魚類の体長と個体数が大幅に増加したことを示しています。[ 23 ]

デボン紀から現在までの条鰭類（条鰭綱）の進化を紡錘図で示した。紡錘体の幅は科の数に比例しており、多様性の大まかな推定値となっている。この図は、Benton, MJ (2005) Vertebrate Palaeontology, Blackwell, 3rd edition, 185ページの図7.13に基づいている。
ジュラ紀中期の初期の硬骨魚類、アスピドリンクス・アクスティロストリス

この多様なグループに帰属できる最初の化石は三畳紀前期に出現し、[ 24 ]その後、硬骨魚類は進化の最初の1億5000万年（三畳紀前期から白亜紀前期）にわたって、主に徐々に新しい体型を獲得していった。[ 24 ]

現生硬骨魚類の中で最も基底的なのは、ナマズ目（ウナギおよびその近縁種）とオステオグロスモルファス目（ゾウガメおよびその近縁種）である。オステオグロスモルファス目は800種存在する。これらの魚類には、薄い葉の形をした幼生があり、レプトケファルスと呼ばれ、海洋環境に特化している。オステオグロスモルファス目のうち、ウナギは骨盤帯と肋骨を失い、上顎は癒合した細長い体を持つ。200種存在するオステオグロスモルファス目は、舌に骨質があることで定義される。この舌質の後ろには基鰓骨があり、どちらの構造にも口蓋の副蝶形骨の歯と対になる大きな歯がある。オトケファラ目クレードには、ニシン目（ニシン）とオスタリオフィジア目（コイ、ナマズおよびその近縁種）が含まれる。ニシン目ニシン科には、ニシンおよびニシンに似た魚類が350種生息している。このグループは、珍しい腹部の甲板と、異なる鰓蓋の配置を特徴とする。ほとんどの種では、鰓は脳頭まで伸びており、聴覚に関与している。ほとんどの淡水魚を含む骨頭骨化石類には、独自の適応を発達させた種が含まれる。[ 5 ]その1つがウェーバー器官で、これは鰓と内耳をつなぐ骨（ウェーバー耳小骨）の配置である。音波が鰓を振動させ、骨がその振動を内耳に伝えるため、この器官は聴覚を増強する。また、魚類は化学警報システムも備えており、魚が怪我をすると、警告物質が水中に流れ込み、近くの魚に警報を鳴らす。[ 25 ]

硬骨魚類の大部分は、2,935属346科に分類される17,419種からなる真硬骨魚綱（Euteleostei）に属します。真硬骨魚綱に共通する特徴としては、頭部と背びれの間にある骨または軟骨構造（神経上骨）の胚発生、尾びれ骨（尾の神経弓付近にある骨）の突起、尾基部の尾鰓間にある尾部正中軟骨などが挙げられます。真硬骨魚綱の大部分は、新硬骨魚綱（Neoteleostei ）に属します。新硬骨魚綱の派生形質として、咽頭顎を制御する筋肉があり、食物をすり潰す役割を担っています。新硬骨魚類のうち、棘鰭綱は、軟条背鰭の前方に位置する棘状の背鰭を持つ。[ 26 ]この鰭は移動時の推進力を得るのに役立ち[ 27 ]、防御にも役立つ可能性がある。棘形類は、棘状の櫛状鱗（他のグループの円状鱗とは対照的）、歯を有する前上顎骨、そして高速遊泳への高度な適応を発達させている。[ 5 ]

6,000種以上の硬骨魚類に見られる脂鰭は、系統の中で一度進化した後、その機能が限られていたため複数回失われたと考えられてきました。2014年の研究はこの考えに異議を唱え、脂鰭は収斂進化の一例であると示唆しています。カラシン目では、脂鰭は幼生期の鰭襞が縮小した後に突起して発達しますが、サケ目では、鰭は鰭襞の名残であると考えられます。[ 28 ]

多様性

捕食性硬骨魚類：ピラニア（Serrasalmidae）の肉を切る歯

硬骨魚類には約 40目448科に分類される 26,000 種以上が存在し、[ 29 ]現存する魚類全体の 96% を占めています。[ 16 ]総数 26,000 種のうち約 12,000 種は淡水生息地で見られます。[ 30 ]硬骨魚類はほとんどすべての水生環境に生息し、肉食、草食、濾過摂食、寄生など、さまざまな方法で餌をとるよう特殊化しています。[ 31 ]最も長い硬骨魚類はリュウグウノツカイで、全長は 7.6 メートル (25 フィート) 以上と報告されていますが、[ 32 ]これは絶滅したリードシクティス・フィッシュのほうが小さく、その個体の全長は 27.6 メートル (91 フィート) と推定されています。[ 33 ]最も重い硬骨魚類はマンボウであると考えられており、2003年に水揚げされた標本の推定重量は2.3t（2.3長トン、2.5短トン）でした。[ 34 ]一方、最も小さい成魚はアンコウのPhotocorynus spinicepsで、オスはわずか6.2mm（0.24インチ）しかありませんが、メスは50mm（2インチ）とはるかに大きくなります。[ 32 ]そして、Paedocypris progeneticaは最も小さい脊椎動物の1つです。[ 35 ]

1996年に捕獲された、体長7メートル（23フィート）の珍しいリュウグウノツカイ（Regalecus glesne ）

外洋に生息する魚類は、水中を移動する際に乱流を最小限に抑えるため、通常、魚雷のような流線型をしている。サンゴ礁に生息する魚類は複雑で比較的狭い水中環境に生息しており、スピードよりも機動性が重要視されるため、その多くが急旋回したり方向転換したりする能力を最適化する体を発達させている。体側が圧縮されている（左右に平らになっている）ものが多く、狭い隙間に入り込んで泳ぎ回ることができる。移動には胸びれを使うものもいれば、背びれと尻びれを波打たせるものもいる。[ 36 ]魚類の中にはカモフラージュのために皮膚付属器を生やしているものもいる。とげとげしたレザージャケットは海藻に似ているためほとんど見えず、房状のカサゴは目に見えない形で海底に潜み、獲物を待ち伏せする態勢を整えている。チョウチョウウオのように驚かせたり騙したりするために眼球模様を持つものもあれば、ミノカサゴのように有毒または毒のある棘があることを警告するために警告色を持つものもある。[ 37 ]

カレイは底生魚（底生魚）であり、他の脊椎動物よりも非対称性が高い。幼生は最初は左右対称であるが、成長の過程で変態し、片方の眼が頭部の反対側に移動し、同時に横向きで泳ぎ始める。これにより、海底に横たわった際に両眼が上面にあるため、広い視野が得られるという利点がある。上面は通常、カモフラージュのために斑点模様やまだら模様になっているが、下面は淡い色をしている。[ 38 ]

一部の硬骨魚類は寄生性である。コバンザメ類は前背びれが大きな吸盤に変化しており、クジラ、ウミガメ、サメ、エイなどの宿主動物にしがみつくが、これは寄生というよりは共生関係にあると考えられる。なぜなら、コバンザメと宿主の双方が、外部寄生虫や剥がれた皮膚片を除去できることから利益を得るからである。 [ 39 ]より有害なのは、魚の鰓腔に侵入し、血液や組織を餌とするナマズ類である。 [ 40 ]ウナギ類は通常は腐肉食であるが、魚の肉に穴を開けることがあり、アオザメの心臓内部から発見されている。[ 41 ]

デンキウナギのような種は、獲物を気絶させるほどの強力な電流を発生させることができます。一方、カワハギのような魚類は、獲物を探知するために微弱な電界を発生・感知します。彼らは電界を歪ませないように背筋を伸ばして泳ぎます。これらの電流は、改変された筋肉細胞や神経細胞によって生成されます。[ 25 ]

分布

硬骨魚類は世界中のほとんどの水生環境に生息しており、温海や冷海、流水や静水、さらにはデザートパップフィッシュの場合は砂漠内の孤立した、時には高温で塩分を含む水域にも生息している。[ 42 ] [ 43 ]硬骨魚類の多様性は極端に高緯度では低くなる。フランツヨーゼフランドでは北緯82度まで氷に覆われ、水温が年間の大部分で0℃（32℉）を下回るため種の数が限られる。そこで見つかる種の75パーセントは北極圏固有種である。[ 44 ]

暑い砂漠に生息する魚：デザートパップフィッシュ

硬骨魚類の主要グループのうち、Elopomorpha、Clupeomorpha、Percomorpha（スズキ類、マグロ類など）はいずれも世界中に分布し、主に海水に生息する。OstariophysiaとOsteoglossomorphaは世界中に分布するが主に淡水に生息し、後者は主に熱帯に生息する。Atherinomorpha（グッピーなど）は淡水と塩水の両方に世界中に分布するが、表層に生息する。対照的に、Esociformes（カワカマス類）は北半球の淡水に限られるが、Salmoniformes（サケ、マス）は北部および南部の温帯の淡水域に生息し、一部の種は海と回遊する。Paracanthopterygii（タラなど）は北半球の魚類で、塩水と淡水の両方の種がいる。[ 43 ]

一部の硬骨魚類は回遊性で、特定の淡水魚種は毎年河川系内を移動する。他の種は遡河性で、一生を海で過ごし、産卵のため内陸に移動する。サケやシマスズキがその例である。その他、ウナギに代表される種は降河性で、その逆を行う。[ 45 ]淡水に生息するヨーロッパウナギは成魚になると大西洋を渡り、サルガッソ海の浮遊海藻で繁殖する。成魚はここで産卵して死ぬが、成長中の幼魚はメキシコ湾流に乗ってヨーロッパへと運ばれる。ヨーロッパに着く頃には幼魚になっており、河口に入り、川を遡上し、進路上の障害を乗り越えて小川や池にたどり着き、そこで成魚として生活する。[ 46 ]

ブラウントラウトやウロコマスなどの硬骨魚類は、カシミールの山岳湖沼に生息し、標高は3,819メートル（12,530フィート）にも及ぶ。[ 47 ]硬骨魚類は海洋の極深海にも生息しており、ハダル・スネイルフィッシュは水深7,700メートル（25,300フィート）で、近縁種（無名）は水深8,145メートル（26,720フィート）で確認されている。[ 48 ] [ 49 ]

生理

呼吸

鰓

他の多くの魚類と同様に、硬骨魚類の主な呼吸法は、口から水を吸い込み、鰓を通して排出することで、鰓表面を介したガス移動です。少量の空気を含む浮袋を除けば、体内には酸素の蓄えがないため、生涯を通じて呼吸を続ける必要があります。一部の硬骨魚類は、淀んだ水や湿った泥など、酸素の供給量が少ない生息地を利用し、そのような生息地でのガス交換を支援するために補助組織や器官を発達させています。[ 50 ]

硬骨魚類のいくつかの属はそれぞれ独立して空気呼吸能力を発達させており、中には水陸両用になったものもある。一部のクシ歯ブレニーは陸上で餌をとるようになり、淡水ウナギは湿った皮膚を通して酸素を吸収することができる。トビハゼは口と咽頭の皮膚と粘膜を通してガス交換を行い、かなり長い期間水から出たままでいられる。沼ウナギも同様に血管の豊富な口内膜を持ち、数日間水から出たまま泥の中で休眠状態（夏眠）に入ることができる。[ 51 ]アナバント類は第一鰓弓にラビリンス器官と呼ばれる補助呼吸器官を発達させており、これは空気呼吸に用いられる。また、空気呼吸するナマズは同様の鰓上器官を持つ。ロリカリア科などの他のナマズは、消化管に保持された空気を通して呼吸することができる。[ 52 ]

感覚システム

側線要素（神経節）を示すように染色されたトゲウオ

硬骨魚類は高度に発達した感覚器官を持っている。ほぼ全ての昼間の魚は、少なくとも普通の人間と同等の色覚を持っている。多くの魚類はまた、鋭敏な味覚と嗅覚を司る化学受容器を持っている。ほとんどの魚類は側線系を形成する敏感な受容器を持っており、穏やかな流れや振動を感知し、近くの魚や獲物の動きを感知する。[ 53 ]魚類は側線、浮袋、そして一部の種ではウェーバー器官を用いて、様々な方法で音を感知する。魚類はランドマークを使って自分の位置を把握し、複数のランドマークやシンボルに基づいたメンタルマップを使用することもある。迷路を使った実験は、魚類がそのようなメンタルマップを作成するために必要な空間記憶を持っていることを示している。[ 54 ]

浸透圧調節

浸透圧チャレンジ：アメリカウナギは海で産卵しますが、成魚の生涯のほとんどを淡水で過ごし、産卵のときだけ海に戻ります。

硬骨魚類の皮膚は水をほとんど透過せず、魚体と周囲環境との主な接触面は鰓である。淡水域では、硬骨魚類は鰓を通して浸透圧によって水分を吸収するが、海水域では水分を失う。同様に、淡水域では塩分は鰓を通して外側へ、海水域では内側へ拡散する。ヨーロッパヒラメは生涯の大半を海で過ごすが、しばしば河口や河川へ回遊する。海水域では1時間で体内の遊離ナトリウム濃度の40%に相当するNa +イオンを摂取することができ、そのうち75%は鰓から、残りは飲料水から摂取する。対照的に、河川では1時間あたり体内のNa +濃度のわずか2%しか交換されない。拡散による塩分と水の交換を選択的に制限できるだけでなく、鰓を通して海水中の塩分を排出し、淡水域に吸収する能動的なメカニズムも備わっている。[ 55 ]

体温調節

魚類は変温動物であり、一般的に体温は周囲の温度とほぼ同じです。皮膚を通して熱を蓄えたり放出したりし、水温の変化に応じて鰓への血流を増減させることで循環を調節します。筋肉や腸で発生した代謝熱は鰓を通して速やかに放散され、寒冷にさらされると鰓から血液が遠ざかります。[ 56 ]体温調節能力が比較的低いため、ほとんどの硬骨魚類は狭い水温範囲でしか生存できません。[ 57 ]

冷たい水域に生息する硬骨魚類は、暖かい水域の魚類に比べて脳細胞膜中の不飽和脂肪酸の割合が高く、これにより生息環境で適切な膜流動性を維持することができます。 [ 58 ]寒冷順応すると、硬骨魚類は骨格筋にミトコンドリアと毛細血管の密度の増加を含む生理学的変化を示します。[ 59 ]これにより拡散距離が短縮し、好気性ATPの生成が促進され、低温に伴う 代謝率の低下を補うのに役立ちます。

マグロやその他の速く泳ぐ外洋魚は、効率的な運動をするために、筋肉を周囲の環境よりも高い温度に保っている。 [ 60 ]マグロは、筋肉で生成された代謝熱が静脈血中に存在するため、動脈血が筋肉に到達する前に予め温められる対向流システムを備えているため、筋肉の温度を周囲より 11 °C (19 °F) あるいはそれ以上に保っている。マグロがスピードを出すためのその他の適応としては、流線型の紡錘形の体、抵抗を減らすように設計されたひれ、[ 60 ]ミオグロビン含有量の多い筋肉などがあり、筋肉は赤みがかっており、酸素をより効率的に利用できる。[ 61 ]極地や深海では気温が氷点より数度高いため、メカジキやカジキ、マグロなどの大型魚の中には、脳と目の温度を上昇させる加熱機構を持つものもおり、冷血動物よりもはるかに優れた視力を持っています。[ 62 ]

浮力

硬骨魚類の浮袋

硬骨魚類の体は水よりも密度が高いため、魚類はその差を補わなければ沈んでしまいます。条鰭類（軟骨魚類、ホロステア類、硬骨魚類）の特徴は浮き袋です。[ 63 ] [ 64 ]もともとは硬骨魚類の最後の共通祖先に存在していましたが、その後、425 科の硬骨魚類のうち少なくとも 79 科で、少なくとも 30～32 回独立して失われており、そのうち 1 種以上で浮き袋が欠如しています。マグロやサバなどの遊泳速度が速い魚類では、この欠落がよく見られます。[ 65 ]浮き袋は、魚類がガスの操作を通じて浮力を調整するのに役立ち、これにより魚類は現在の水深にとどまったり、泳ぐのにエネルギーを無駄にせずに上昇または下降したりすることができます。一部の小魚のようなより原始的なグループでは、鰾は食道に対して開口している（吻合型） 。鰾が閉じている（吻合型）魚類では、ガス含有量は鰾と血液の間の逆流ガス交換器として機能する血管網である奇網によって制御される。 [ 66 ]

移動

トビウオは、長い胸びれを使って、泳ぐ動作と空中を滑空する能力を兼ね備えています。

典型的な硬骨魚類は、素早い遊泳を可能にする流線型の体を持ち、体幹後部と尾を横方向に波打たせることで水中を進む。[ 67 ]この移動方法には多くの例外があり、特にスピードが主目的でない場合は顕著である。岩礁やサンゴ礁では、機動性に優れたゆっくりとした遊泳が望ましい場合もある。[ 68 ]ウナギは体全体をくねらせて移動する。海草や藻類の中に生息するタツノオトシゴは直立姿勢をとり、胸鰭を羽ばたかせて移動する。近縁種のヨウジウオは、細長い背鰭を波打たせて移動する。ハゼは水底を跳ねるように進み、体幹を支えながら胸鰭で推進する。[ 69 ]トビハゼは陸上でもほぼ同じように移動する。[ 70 ]種によっては、腹板の吸盤を使って登ることができ、ハワイの淡水ハゼは回遊中に滝を登る。[ 69 ]ホウボウは胸鰭に3対の自由鰭条を持ち、感覚機能を持つが、それを使って水底に沿って歩くことができる。[ 71 ]トビウオは空中に飛び上がり、拡大した胸鰭で数百メートル滑空することができる。[ 72 ]

サウンド制作

コミュニケーションのための音を出す能力は、いくつかの硬骨魚類の系統で独立して進化してきたようだ。 [ 73 ]音は、鳴き声または浮袋の振動によって生成される。スジエビ科（Sciaenidae）では、浮袋に付着する筋肉が浮袋を急速に振動させ、ドラミング音を作り出す。ナマズ、タツノオトシゴ、イサキなどは、骨格、歯、または棘をこすり合わせることで鳴き声を出す。これらの魚では、浮袋が共鳴器として機能している可能性がある。鳴き声の周波数は主に1000～4000 Hzであるが、浮袋によって変化した音は1000 Hzより低い周波数になる。[ 74 ] [ 75 ]

繁殖とライフサイクル

紅鮭は産卵し、一度だけ繁殖してすぐに死んでしまう。

硬骨魚類のほとんどは卵生で、卵子と精子の両方が受精のために水中に放出される体外受精を行う。体内受精は500～600種の硬骨魚類で起こるが、軟骨魚類や多くの四肢動物でより一般的である。これは、雄が挿入器官を使用して雌に受精させるものである。[ 76 ]体外受精した卵子のうち成魚に成長するのは100万個に1個にも満たないが、胎生である約12科の仲間の子孫の場合は、生存する可能性がはるかに高い。これらの科では、卵は体内で受精し、発育中は雌の体内に保持される。これらの種の一部、例えばPoeciliidae科の胎生観賞魚のように、卵胎生の種もある。それぞれの卵には発育中の胚に栄養を与える卵黄嚢があり、これが枯渇すると卵は孵化し、幼生は水中に排出される。Goodeidae科のスプリットフィンズ類のような他の種は完全な胎生で、発育中の胚は子宮内で発達する胎盤のような構造を介して母親の血液供給によって育てられる。Nomorhamphus ebrardtiiなど少数の種は卵食を行う。母親は未受精卵を産み、発育中の幼生は子宮内でその卵を食べる。一部のサヨリでは子宮内共食いが報告されている。[ 77 ]

硬骨魚類には、一回産卵と反復産卵という2つの主要な生殖戦略がある。前者では、個体は成熟後1回産卵し、その後死亡する。これは、生殖に伴う生理学的変化が最終的に死に至るためである。[ 78 ]オンコルヒュンクス属のサケがこの特徴でよく知られている。淡水で孵化し、最大4年間海を回遊した後、生まれた場所に戻り、そこで産卵して死ぬ。一回産卵はウナギやワカサギの一部にも見られることが知られている。硬骨魚類の大部分は反復産卵であり、成熟した個体は生涯に複数回産卵することができる。[ 79 ]

性同一性と性決定

カクレクマノミは雄先天性両性具有者であり、繁殖ペアのメスが死ぬとオスは性転換し、従属的なオスが繁殖オスの地位を引き継ぎます。

硬骨魚類の88%は雌雄同体であり、個体は成体になっても雄か雌のどちらかのままである。個体の性別は、鳥類や哺乳類のように遺伝的に決定される場合もあれば、爬虫類のように環境によって決定される場合もある。一部の硬骨魚類では、遺伝と環境の両方が性別の決定に影響する。[ 80 ]遺伝によって性別が決定される種の場合、3つの形式が考えられる。単因子性性決定では、単一の遺伝子座が性の遺伝を決定する。硬骨魚類には、 XY性決定システムとZW性決定システムの両方が存在する。ミナミプラティフィッシュなど一部の種は両方のシステムを持ち、個体群によってXYまたはZZによって雄が決定される。[ 81 ]

多因子性性決定は、多くの新熱帯区の種で見られ、XY システムと ZW システムの両方が関与しています。多因子性システムには、性染色体と常染色体の再編成が関与しています。たとえば、カワハギはZW 多因子性システムを持ち、メスは ZW 1 W 2で、オスは ZZ で決定されます。オオカミウオは XY 多因子性システムを持ち、メスは X 1 X 1 X 2 X 2で、オスは X 1 X 2 Yで決定されます。 [ 82 ]ゼブラフィッシュなどの一部の硬骨魚類は多因子性システムを持ち、性別決定に役割を果たす遺伝子が複数あります。[ 83 ]環境依存性性性決定は、少なくとも 70 種の硬骨魚類で文書化されています。温度が主な要因ですが、pH レベル、成長率、密度、社会環境も役割を果たしている可能性があります。アトランティックシルバーサイドでは、冷たい水で産卵するとメスが多くなり、暖かい水で産卵するとオスが多くなります。[ 84 ]

両性具有

硬骨魚類の中には雌雄同体のものもおり、同時性と順次性の2つの型がある。前者では、精子と卵子の両方が生殖腺に存在している。同時性雌雄同体は、交尾相手となる個体がまばらな深海に生息する種に典型的に見られる。[ 85 ] [ 86 ]自家受精は稀で、 Kryptolebias marmoratusとKryptolebias hermaphroditusの2種でのみ記録されている。[ 86 ]順次性雌雄同体の場合、個体は成魚の初期には一方の性別として機能し、その後性転換することがある。この状態を示す種には、ブダイ、ベラ、スズキ、コイ、タイ、ライトフィッシュなどがある。[ 85 ]

雄性先熟とは、個体が最初は雄で雌になることであり、その逆は雌性先熟と呼ばれ、後者の方が一般的である。性転換は様々な状況で起こり得る。ブルーストリーククリーナーラスでは、雄が最大10匹の雌からなるハーレムを形成しているが、その雄が除去されると、最も大きく優位な雌が雄のような行動を示し、最終的には精巣を形成する。彼女が除去されると、次に順位の高い雌がその地位に就く。個体が大きな群れを形成し、雌が雄を大幅に上回るニシキヘビウオでは、群れから一定数の雄が除去されると、同数の雌が性転換して雄と入れ替わる。クマノミでは、個体は群れで生活し、群れの中で最も大きい2匹、すなわち最大の雌と最大の雄のみが繁殖する。雌が死ぬと、雄は性転換し、次に大きい雄がその地位に就く。[ 87 ]

深海アンコウ（亜目Ceratioidei）では、はるかに小型の雄が雌に恒久的に付着し、精子産生器官へと退化する。雌と付着した雄は「半両性具有体」となる。[ 88 ]

交尾戦術

メスに求愛するオスのサバハゼ

硬骨魚類には数種類の異なる配偶体系がある。一部の種は乱交性で、雄雌ともに複数のパートナーと交尾し、明確な配偶者の選択はない。これはバルトニシン、グッピー、ナッサウハタ、ハムバグスズメダイ、シクリッド、ベラで記録されている。1つの性が複数のパートナーをもつ一夫多妻制には、さまざまな形がある。一夫多妻制は、1 匹の成熟したメスが複数の雄と交尾し、そのオスはそのメスとのみ交尾する。これは硬骨魚類や魚類全般ではまれだが、クマノミでみられる。さらに、アンコウにもある程度存在する可能性があり、メスの中には複数の雄がついているものもいる。一夫多妻制は、1 匹のオスが複数のメスと交尾するものであり、はるかに一般的である。この現象は、カジカ類、マンボウ、ヘータ類、スズメダイ、シクリッド類で記録されており、複数のメスが縄張りを持つオスを訪れ、卵や幼魚を守り育てることがあります。また、オスが複数のメスからなるハーレムを守る一夫多妻制の場合もあります。これは、スズメダイ、ベラ類、ブダイ類、クロハギ類、モンガラカワハギ類、アマダイ類などのサンゴ礁に生息する種で見られます。[ 79 ]

オスが集まってメスにディスプレイするレック繁殖は、少なくともCyrtocara eucinostomusという種の魚で記録されている。レックに似た繁殖システムは、他のいくつかの種でも記録されている。一夫一婦制の種では、オスとメスがつがいになり、パートナーとのみ繁殖することがある。これは、北米の淡水ナマズ、多くのチョウチョウウオ、タツノオトシゴ、その他いくつかの種で発生する。[ 79 ]硬骨魚類の求愛は、種の認識、つがいの絆の強化、産卵場所の位置、配偶子放出の同期に役割を果たす。求愛には体色の変化、鳴き声、視覚ディスプレイ（ひれを立てる、急速な遊泳、ジャンプ）が含まれ、これは主にオスが行う。メスが、縄張り意識の強いオスに追い払われるために求愛を行うこともある。[ 89 ]

性的二形を示すオス（上）とメスのザトウクジラ

一部の種には性的二形性が存在する。一方の性別（通常はオス）の個体は、繁殖の成功率を高める二次性徴を発現する。シイラでは、オスの頭はメスよりも大きくて丸みを帯びている。いくつかの小魚種では、繁殖期になるとオスの頭が膨らみ、繁殖結節と呼ばれる小さな突起ができる。 [ 90 ]ミドリイシブダイのオスの額はより発達しており、「骨化した隆起」があり、儀式的な頭突きの役割を果たす。[ 91 ]二形性は体色の違いという形をとることもある。この場合も、通常はオスのほうが鮮やかな体色をしている。メダカ、ニジマス、ベラ類では体色は永久的であるが、小魚、トゲウオ、ヘーター、サンフィッシュなどの種では、体色が季節とともに変化する。このような色彩は捕食者にとって非常に目立ち、捕食を避ける本能よりも繁殖本能の方が強いことを示しています。[ 90 ]

メスをうまく求愛できなかったオスは、他の方法で繁殖の成功を得ようとすることがある。ブルーギルのようなマンボウ類では、メスをうまく求愛した親オスと呼ばれる大きく年長のオスが、受精させた卵のために巣を作る。小型のサテライトオスはメスの行動や体色を真似て巣にアクセスし、卵を受精させる。スニーカーオスと呼ばれる他のオスは近くに潜み、素早く巣に駆けつけ、走りながら受精する。これらのオスはサテライトオスよりも小さい。スニーカーオスはオンコルヒュンクス・サーモンにも存在し、メスの近くに位置を確立できなかった小型のオスは、大きな優位オスがメスと産卵している隙に駆け込む。[ 92 ]

産卵場所と親の世話

イトヨのオス（赤い腹を持つ）は巣を作り、メスを誘い寄せて卵を産ませようと競い合います。オスは卵を守り、扇いで卵を運びます。アレクサンダー・フランシス・ライドン作、1879年

硬骨魚類は水柱内で産卵するが、より一般的には基質上で産卵する。水柱産卵魚は主にサンゴ礁に限られており、水面に向かって急ぎ足で移動し、配偶子を放出する。これは卵を捕食者から守り、海流に乗って広範囲に拡散させるためと考えられる。親魚からの保護は受けない。水柱産卵魚は基質産卵魚よりも群れで産卵する可能性が高い。基質産卵は巣、岩の割れ目、あるいは巣穴などで行われることが多い。卵の中には岩、植物、木材、貝殻など様々な表面に付着するものがある。[ 93 ]

「妊娠した」オスのタツノオトシゴ

卵生硬骨魚類のうち、大部分（79%）は親による育児を行わない。[ 94 ]オスによる育児はメスによる育児よりもはるかに一般的である。[ 94 ] [ 95 ]オスの縄張り意識により、種はオスによる親による育児を進化させるように「適応」する。 [ 96 ] [ 97 ]メスによる親による育児の珍しい例としてディスカスが挙げられ、ディスカスは発育中の幼魚に粘液の形で栄養を与える。[ 98 ]硬骨魚類の中には、卵や幼魚を体に付着させたり体内で運んだりする種がある。ウミナマズ、カージナルフィッシュ、ジョーフィッシュなどでは、卵は口の中で抱卵または運ばれることがあり、この行動はマウスブルーディングとして知られている。一部のアフリカシクリッドでは、卵がそこで受精する場合がある。バンドアカラなどの種では、幼魚は孵化後に抱卵され、これは両親によって行われる場合がある。幼魚の放出時期は種によって異なる。口内保育魚の中には、孵化したばかりの幼生を放すものもいれば、稚魚になるまで育てるものもあります。口内保育に加えて、一部の硬骨魚類は幼生を運ぶための器官も発達させています。オスの稚魚は額に骨状の鉤状の突起があり、受精卵を運びます。卵は孵化するまで鉤状の突起に留まります。タツノオトシゴの場合、オスは抱卵嚢を持っており、メスはそこに受精卵を産みつけます。受精卵は自由に泳げる稚魚になるまでそこに留まります。バンジョーナマズのメスは腹部に卵が付着する器官を持っています。[ 99 ]

子育て中の種の中には、前回の産卵で生まれた子どもが親と一緒にいて、新しい子どもの世話を手伝うものがある。これはタンガニーカ湖に生息する約19種のシクリッドで見られることが知られている。これらのヘルパーは卵や幼生の掃除や扇ぎ、繁殖穴の掃除、縄張りの保護に参加する。成長率は低下するが、捕食者から保護される。幼生托卵は硬骨魚類にも存在し、ミノーはマンボウの巣だけでなく他のミノー種の巣でも産卵することがある。カッコウナマズは底質に卵を産むことで知られており、口内保育をするシクリッドが卵を集め、若いナマズがそのシクリッドの幼生を食べる。子食いは一部の硬骨魚類の科で見られ、飢餓と戦うために進化したのかもしれない。[ 100 ]

成長と発達

卵黄嚢を持つ孵化したばかりのアトランティックサーモン

硬骨魚類には、卵、幼生、若魚、成魚の 4 つの主なライフ ステージがあります。種は、外洋環境または底生環境 (海底近く) で生まれます。ほとんどの海洋硬骨魚類は、薄い殻を持つ、軽くて透明で浮力のある外洋卵を産みます。外洋卵は海流を利用して拡散し、親魚によるケアは受けません。孵化すると、幼生はプランクトン状になり、遊泳できません。幼生には栄養源となる卵黄嚢が付いています。ほとんどの淡水魚種は底生卵を産みます。底生卵は厚みがあり、色素があり、比較的重く、基質に付着できます。親魚によるケアは淡水魚の方がはるかに一般的です。外洋性の幼生とは異なり、底生幼生は孵化するとすぐに遊泳し、餌を食べることができます。[ 85 ]硬骨魚類の幼生は、特に海洋種では、成体とは非常に異なって見えることがよくあります。幼虫の中には、成虫とは異なる種とさえ考えられていたものもあった。幼虫の死亡率は高く、ほとんどが生後1週間以内に飢餓や捕食によって死亡する。成長するにつれて生存率は上昇し、生理的な耐性と感受性、生態学的・行動的能力も向上する。[ 101 ]

幼魚期の硬骨魚類は、成魚に似た姿をしている。この段階では、体軸骨格、内臓、鱗、色素、鰭が完全に発達している。幼生から幼魚への移行は、一部のスズメダイのように数分から数時間と短く比較的単純な場合もあるが、サケ、イトウダイ、ハゼ、カレイなど他の種では、移行はより複雑で、完了するまでに数週間かかる。[ 102 ]成魚期の硬骨魚類は、生殖のために生存可能な配偶子を産生することができる。多くの魚類と同様に、硬骨魚類は生涯にわたって成長し続ける。寿命は種によって異なり、ヨーロッパパーチやオオクチバスなど一部のゲームフィッシュは最大25年生きる。メバルは硬骨魚類の中で最も長生きのようで、100年以上生きる種もある。[ 103 ]

群れと群れ

群れをなす捕食性のクロマグロが群れをなすカタクチイワシを量っている

多くの硬骨魚類は群れを形成し、種によって様々な役割を果たします。群れを作ることは時に捕食者に対する適応であり、捕食者に対する警戒心を高める効果があります。群れで行動して餌を集める方が効率的である場合が多く、個々の魚は群れに参加するか離れるかを選択することで戦略を最適化します。捕食者に気付いた場合、獲物は防御的に反応し、同期した動きなどの集団的な群れ行動を引き起こします。これらの反応は隠れたり逃げたりするだけではありません。捕食者に対する戦術には、例えば散開したり再集合したりすることも含まれます。魚は産卵のためにも群れを形成します。[ 104 ]

人間との関係

経済的重要性

スコットランド沖での養殖

硬骨魚類は様々な形で経済的に重要な存在です。世界中で食用として漁獲されています。ニシン、タラ、スケトウダラ、アンチョビ、マグロ、サバといった少数の種は、年間数百万トンもの食糧を人々に供給していますが、他の多くの種は少量しか漁獲されていません。[ 105 ]これらの種は、スポーツ目的で漁獲される魚の大部分を占めています。[ 106 ]商業漁業とレクリエーション漁業を合わせると、数百万人の雇用を生み出しています。[ 107 ]

コイ、サケ、 [ 108 ]ティラピア、ナマズなど、少数の生産性の高い魚種が商業的に養殖されており、年間数百万トンのタンパク質に富んだ食料を生産しています。2016年に国連食糧農業機関は、生産量が急増し、2030年までには食用魚の62％が養殖されるだろうと予想しました。[ 109 ]

魚は生で食べるほか、乾燥、燻製、塩漬け、発酵[ 110 ]、酢漬け[111]などの伝統的な方法で保存されることもある。現代の保存方法には、冷凍、フリーズドライ、熱処理（缶詰工程など）などがある。冷凍魚製品には、パン粉または衣をつけた切り身、フィッシュフィンガー、フィッシュケーキなどがある。魚粉は養殖魚や家畜の栄養補助食品として利用されている。魚油は、特にビタミンAとDが豊富な魚の肝臓から作られるか、イワシやニシンなどの脂肪分の多い魚の体から作られ、栄養補助食品として、またビタミン欠乏症の治療に利用されている。[ 112 ]

より小型で色鮮やかな種の中には、水族館の標本やペットとして利用されているものもあります。オオカミは皮革産業に利用されています。イシングラスは、スズキやドラムフィッシュから作られています。[ 106 ]

株価への影響

大西洋タラの漁獲量 1950～2005年 ( FAO )

人間の活動は乱獲、[ 113 ]汚染、地球温暖化を通じて、多くの硬骨魚類の種の資源に影響を与えてきました。記録されている多くの例の中で、乱獲は1992年にニューファンドランド沖の大西洋タラの個体数の完全な崩壊を引き起こし、カナダの漁業の無期限閉鎖につながりました。[ 114 ]特に河川や海岸沿いでの汚染は、下水、殺虫剤、除草剤が水に入り、硬骨魚類に害を及ぼしています。重金属、有機塩素化合物、カーバメートなどの多くの汚染物質は、多くの場合内分泌系をかく乱することで、硬骨魚類の生殖を妨げます。ゴキブリでは、河川の汚染がインターセックス状態を引き起こし、個体の生殖腺には雄性配偶子（精原細胞など）を作ることができる細胞と雌性配偶子（卵原細胞など）を作ることができる細胞の両方が含まれています。内分泌かく乱物質はヒトにも影響を及ぼすため、硬骨魚類は水中にそのような化学物質が存在することを示す指標として用いられます。20世紀後半には、水質汚染により北ヨーロッパの多くの湖沼で硬骨魚類の個体群が局所的に絶滅しました。[ 115 ]

気候変動が硬骨魚類に与える影響は強力である可能性があるが、その影響は複雑である。例えば、冬の降水量（雨と雪）の増加はノルウェーの淡水魚の個体数に悪影響を及ぼす可能性がある一方、夏の温暖化は成魚の成長を促進する可能性がある。[ 116 ]海洋においては、温暖化は単なる気候の自然変動の延長であるため、硬骨魚類は温暖化に対処できる可能性がある。[ 117 ]二酸化炭素濃度の上昇によって引き起こされる海洋酸性化が硬骨魚類にどのような影響を与えるかは不明である。 [ 118 ]

その他の相互作用

科学への貢献：研究機関で飼育されているゼブラフィッシュ

一部の硬骨魚類は危険です。例えば、ウナギ科（Plotosidae）、カサゴ科（Scorpionidae）、オニダルマオコゼ科（Synanceiidae）などは、毒のある棘を持ち、人間に重傷を負わせたり、死に至らしめたりします。電気ウナギや電気ナマズのように、激しい感電を与えるものもいます。ピラニアやバラクーダのように、強力な噛みつき力を持つ魚類もあり、海水浴客を襲うこともあります。[ 106 ]報告によると、ナマズ科の中には、海水浴客を捕食できるほど大型の魚もいます。

メダカとゼブラフィッシュは、遺伝学および発生生物学の研究モデルとして用いられています。ゼブラフィッシュは最も一般的に用いられる実験脊椎動物であり、[ 106 ]哺乳類との遺伝的類似性、小型であること、飼育環境の簡便性、非侵襲的な画像化を可能にする透明な幼生、豊富な子孫、急速な成長、そして水に添加された変異原を吸収する能力といった利点を有しています。 [ 119 ]

芸術においては

硬骨魚類は少なくとも14,000年の間、その経済的重要性を反映して頻繁に芸術の題材となってきた。古代エジプトでは模様によく取り入れられ、古代ギリシャ・ローマでは神話的意味合いを獲得し、そこからキリスト教では宗教的シンボルとして取り入れられた。中国や日本の芸術家も同様に魚の絵を象徴的に用いている。硬骨魚類はルネサンス芸術でよく見られるようになり、静物画は17世紀のオランダで人気のピークに達した。20世紀には、クレー、マグリット、マティス、ピカソなどさまざまな芸術家が硬骨魚類を題材にして、魅力的なものから暴力的なものまでまったく異なるテーマを表現した[ 120 ] 。動物学者で芸術家のエルンスト・ヘッケルは1904年の著書『自然の芸術形態』で硬骨魚類やその他の動物を描いた。ヘッケルはゲーテとアレクサンダー・フォン・フンボルトから、深海などの未知の自然の形態を正確に描写することで、「その起源と進化の法則を発見できるだけでなく、スケッチや絵画を通してその美しさの秘密を探ることもできる」と確信していた。[ 121 ]

注記

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