アンタルクトサウルス

アンタルクトサウルス
生息範囲：白亜紀後期
1929 年にフォン・ヒューネが描いた骨を示す、 仮説上のアンタルクトサウルス・ウィッチマンニアヌスの頭蓋骨図。下顎骨と頭蓋骨が同​​一個体、あるいは同一属に属するかどうかは定かではありません。
科学的分類この分類を編集
界： 動物界
門： 脊索動物門
綱 爬虫類
クレード恐竜
クレード竜盤類
クレード†竜脚形類
クレード†竜脚類
クレード†マクロナリア
クレード†ティタノサウルス類
クレード†コロッサス類
属: †アンタルクトサウルス・フォン・ヒューネ、1929
種
  • † A. wichmannianus von Huene, 1929（タイプ）
  • † 「A.」ギガンテウス・フォン・ヒューネ、1929 年
  • † 「A.」 jaxarticus Riabinin、1938
  • † "A." brasiliensis Arid & Vizotto, 1971
シノニム

アンタルクトサウルス（ / æ n ˌ t ɑːr k t oʊ ˈ s ɔːr ə s / ; 「南のトカゲ」の意）は、現在の南アメリカで後期白亜紀に生息していたティタノサウルス類の竜脚類恐竜の属の。タイプ種であるアンタルクトサウルス・ウィッチマンニアヌスと、2番目の種であるアンタルクトサウルス・ギガンテウスは、1929年にドイツの著名な古生物学者フリードリヒ・フォン・ヒューネによって記載されたにはさらに3種が命名されているが、後の研究では、それらはアンタルクトサウルス属に属さないか、または疑わしいと考えられている。

タイプ種であるA.ウィッチマンニアヌスは、記載されている化石全てが同一個体、あるいは属に属するかどうかさえ不明確であるため、議論の的となっている。2番目の種であるA.ギガンテウスは疑わしいと考えられているが、断片的な化石は、知られている中で最大級の恐竜の一つである。

発見と種

1929年にフォン・ヒューネがアンタルクトサウルスの大腿骨3本分の大きさと言及しました

この恐竜の化石は1916年に初めて印刷物で言及されましたが[ 1 ] 、古生物学者フリードリヒ・フォン・ヒューネが1929年に執筆したモノグラフまで完全には記述されておらず、命名もされていませんでした。[ 2 ]アンタルクトサウルスはアルゼンチンで初めて発見されたため、南極大陸を指すものではありませんが、ギリシャ語のαντι-（ anti-、反対の意味）、αρκτός（ arktos、北の意味） 、 σαυρος（sauros、トカゲの意味）に由来する同じ語源を持っています。属名は、この動物の爬虫類の性質と、南の大陸という地理的な場所に由来しています。

アンタルクトサウルス・ウィッチマンニアヌスはこの属のタイプ種であり、1912年にその化石を発見した地質学者リカルド・ヴィッヒマンにちなんで1929年に命名された。 [ 2 ]フォン・ヒューネは、アルゼンチンのリオネグロ州にあるアナクレート層から発見されたと考えられる大規模な骨の集合を説明するためにA. ウィッチマンニアヌスの名称。 [ 3 ]この層はおそらくカンパニアン前期のものである。 [ 4 ] 1924年にチュブ州で発見された2つの追加の肢骨も、1929年にフォン・ヒューネによってA. ウィッチマンニアヌスに指定されている。 [ 2 ]しかし、その後の研究では、これらの骨が本種を指すかどうかは疑問視されている。 [ 5 ]

フォン・ヒューネは1929年の同じモノグラフの中で、アンタルクトサウルスの断片的な第2の種も命名し、その巨大な体から暫定的にcf. Antarctosaurus giganteusと名付けた。 [ 3 ]これらの化石はアルゼンチンのネウケン州で、後期白亜紀のコニアシアン-サントニアン期に遡るプロッティエ層から発見された。[ 3 ] [ 6 ]プロッティエ層は、若いアナクレトと同様に、ネウケン群に属する。[ 4 ]

この種の化石はほとんど知られておらず、一部の研究者からは疑似名（nomen dubium）とされている。 [ 7 ] A. giganteus はおそらく有効な種だが、新属に属する可能性が高い と考える研究者もいる。 [ 8 ] 1969年、リー・ヴァン・ヴァレンはA. wichmannianusとA. giganteusを同種の成長段階であると考え、 A. giganteus という名前を支持した。[ 9 ]この考えには問題がある。なぜならA. wichmannianus は同じ論文で以前に命名されており、より多くの資料から知られているため、A. giganteusよりも優先されるべきであるからだ。また、この2種は同じ地層に由来していないため、同じ時代に属していなかったことが示唆される。[ 10 ]

1933年、フォン・ヒューネとチャールズ・マトリーは、別の種であるアンタルクトサウルス・セプテントリオナリス（「北の」という意味）を記載しました。この化石はインドのマディヤ・プラデーシュ州のラメタ層で発見されました。[ 11 ] [ 12 ]この種は重要な解剖学的情報を保存していますが、1994年にジャイノサウルスという独自の属に分類されました。[ 13 ]

カザフスタンのAntarctosaurus jaxarticusは、単一の大腿骨で知られています。[ 14 ] [ 15 ] 1938年にソ連の古生物学者アナトリー・リアビニンによって命名され[ 14 ]、カザフスタン産の最初の竜脚類の種となった。[ 15 ]キジルクム砂漠の特定の場所から報告されましたが、正確な場所は不明です。これは、白亜紀後期のサントニアン期に遡るシュクシュク層(当初はDabrazinskaya Svitaと記述されていた)から来たものである可能性があります。 [ 15 ] [ 16 ]他の研究者は、それをティタノサウルス科インセルテ・セディス、命名名ダビウム、または名名ヌドゥムのいずれかであると考えている。[ 7 ] [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ]

1970年、ブラジルのパラナ盆地北部にあるアダマンティーナ層（当初はバウル層と記載されていたが[ 19 ] 、サン・ホセ・ド・リオ・プレト層とも呼ばれていた[ 20 ] ）で、2つの断片的な四肢骨と部分的な椎骨が発見された。この化石は、発見者であるファハド・モイセス・アリッドとルイス・ディノ・ヴィゾットによって1971年にA. brasiliensisとして記載された。[ 19 ] [ 21 ]他の研究者は、この種を不確定名（Nomen dubium）[ 7 ] [ 8 ] [ 21 ] 、あるいは分類不明のティタノサウルス類とみなしている。[ 22 ]

説明

アンタルクトサウルスの記述は困難です。タイプ種は関連性が疑わしい要素で構成されており、記述された種のいずれも完全な化石から知られていないため、属の分類が混乱しています。[ 7 ]長年にわたりアンタルクトサウルスに割り当てられた4つの追加種のうち、3つは疑わしいと考えられており[ 3 ] [ 7 ] [ 17 ] [ 21 ]、"Antarctosaurus" septentrionalisは独自の属であるJainosaurusが与えられました。[ 13 ]

発見された化石は竜脚類、おそらくティタノサウルス類に属するもので、[ 3 ]通常は長い首と尾を持ち、頭が小さい、大型の四足歩行の草食動物のグループである。 [ 23 ]

アンタルクトサウルス・ウィッチマンニアヌス

A. wichmannianusとして知られるようになった化石群には、標本番号MACN 6904が与えられた。[ 2 ]既知の標本には、脳蓋と不完全な下顎骨（下顎）を含む複数の頭蓋骨片、頸椎（首）と尾椎（尾）の断片、肋骨片、そして高さ1.39メートル（4.6フィート）の大腿骨を含む多数の四肢骨が含まれている。個々の化石はいずれもホロタイプ標本に指定されていなかったため、MACN 6904はシンタイプの集合体であると考えられている。[ 17 ] A. wichmannianusの全長は約17メートル（56フィート）と推定されている。[ 24 ]

A.wichmannianusの骨格復元図。記載されている全ての化石が同一個体のものであるかどうかは定かではない。

フォン・ヒューネは、追加の大腿骨と脛骨もA. wichmannianusのものとしました。この大腿骨（FMNH P13019）は、高さ1.85メートル（6.1フィート）を超えています。ある研究では、この大腿骨の寸法を用いて回帰分析を行い、 A. wichmannianusの質量を約34トン（37米トン）と推定しました。[ 25 ]この追加の大腿骨と脛骨の同定は、その後の研究者によって疑問視されています。2003年には、ハイメ・エドゥアルド・パウエルが暫定的にこれらをcf. アルギロサウルスと推定し、2012年にはフィリップ・マニオンとアレハンドロ・オテロがこれを分類不能なティタノサウルス類としました。[ 5 ]

A. wichmannianusに帰属する不完全な下顎は前部が四角く、各歯骨は「L」字型をしています。[ 26 ]歯は下顎の前部に限られており、小さくて細いものでした。[ 3 ]四角い顎は、地面の低い植物や水中の浮遊植物のような表面近くで摂食するなど、特殊な摂食習慣を示唆しています。[ 8 ]

A.wichmannianusの「四角い」または「L」字型の顎骨。背面（上）から見た図。

これらの骨は、大部分が互いに関連しておらず、地層全体に散らばっていた。そのため、多くの科学者は、これらがすべて同じ種類の動物に属しているわけではないと考えている。特に、非常に四角い下顎は、ニジェールサウルスに似たレッバキサウルス科の竜脚類に属すると頻繁に示唆されてきた。[ 27 ] [ 28 ] [ 29 ]しかし、 2004年に記載されたボニタサウラの顎は全体的な形状が似ており、ティタノサウルス類の骨格と明確に関連付けられているため、下顎は結局A.ウィッチマンニアヌスに属する可能性があることを示している。 [ 30 ] 2013年と2018年には、それぞれブラシロティタンとバアルサウルスが記載されており、これらも四角い顎を持っていた。[ 26 ] [ 31 ]ブラジロティタン、ボニタサウラ、アンタルクトサウルスなどのティタノサウルス類は歯槽（歯槽）ごとに3本の歯が見られるのに対し、レッバキサウルス科のニジェールサウルスは最大7本の歯が見られることが指摘されている。[ 31 ]ブラジロティタンとバアルサウルスはA.ウィッチマンニアヌスに近縁のティタノサウルス類として記載されている。[ 26 ] [ 31 ]

頭蓋骨の後部と骨格の残りの部分は、必ずしも同じ種類のティタノサウルス類に属するわけではないが、研究者によってティタノサウルス類とみなされることが多い。[ 7 ] [ 27 ] [ 32 ] 2005年、ジェフリー・ウィルソンは脳蓋をネメグトサウルス科に帰属できると考えたが、他の頭蓋骨の残骸についてはさらなる研究が必要だと指摘した。[ 17 ] 2012年にアリアナ・パウリナ・カラバハルが発表した研究では、A.ウィッチマンニアヌスの脳蓋をCTスキャンし、完全な脳のエンドキャスト（内耳の骨片）と内耳の構造を明らかにした。脳のエンドキャストと内耳には、短い嗅覚路や水平に突出した嗅球など、他のティタノサウルス類といくつかの特徴が共通している。[ 33 ]

パウエルは、A.ウィッチマンニアヌスとサルタサウルスの頭蓋骨の幅と四肢骨の長さを比較し、 A.ウィッチマンニアヌスの頭蓋骨が相対的に小さいという結論に至った。これは、頭蓋骨と四肢の要素が異なる個体、あるいは異なる分類群に属する可能性があることを示唆している。しかし、サルタサウルスの全体的な解剖学的構造はより短く頑丈であるため、この比較は誤解を招く可能性があると指摘した。[ 8 ]

フォン・ヒューネは、 A. wichmannianusに2つの足根骨（足首骨）を帰属させ、それぞれを距骨（レンゲ）と踵骨（カルカニウム）と記述した。パウエルは、フォン・ヒューネが記述した踵骨は、実際にはより小型の個体の距骨である可能性を示唆した。また、距骨は脛骨の約半分の幅しかないため、同じ個体に属するには小さすぎると指摘した。[ 8 ]

フォン・ヒューネは、頭骨の骨片の近くで発見された尾椎について記述した。この尾椎は最初の尾椎であり、仙骨（股関節に付着する椎骨）のすぐ後の尾の基部に属していた。この尾椎は両凸状の椎体を有しており、これは他のティタノサウルス類と共通する特徴である。[ 3 ]フォン・ヒューネは、この最初の尾椎がラプラタサウルスに属する可能性があると指摘した。[ 3 ] [ 27 ]

不完全な頸椎と疑わしい第一尾椎を除けば、頭蓋骨と肢の骨を繋ぐ椎骨は存在しない。[ 27 ]すべての骨を1人の個体に帰属させる根拠となる現地調査の記録が不足している。[ 17 ] [ 34 ]パウエルは、フォン・ヒューネが骨をA.ウィッチマンニアヌスに正しく帰属させた可能性が高いと考え、フォン・ヒューネは発見者と連絡を取り、発見現場の写真を入手できたはずだと主張した。[ 8 ]

アンタルクトサウルス・ギガンテウス

ラプラタ博物館所蔵のアンタルクトサウルス・ギガンテウス・フェモラ

A. giganteusのタイプ標本MLP 26-316には、左右の大腿骨、左右の恥骨の一部、損傷した脛骨の遠位端、多数の肋骨と遠位尾椎の断片、そして6つの大型で識別不能な骨が含まれています。[ 2 ] 2つの巨大な大腿骨は長さ2.35メートル（7.7フィート）で、既知の竜脚類の中でも最大級のものです。[ 25 ]大腿骨は大きいですが、構造はやや優雅です。[ 3 ]

A. giganteusの骨格復元図。化石が限られているため、正確な大きさは不明です。

1956年にカルロス・ルスコーニが発表したアルゼンチノサウルス・ギガンテウスの復元図では、体長が約30メートル（98フィート）とされた。1969年、ファン・ヴァーレンは、この恐竜の大きさはギラファティタン・ブランカイ（当時はブラキオサウルス・ブランカイと呼ばれていた）と同程度だと考えた。 1962年にエドウィン・ハリス・コルバートが行ったG.ブランカイの初期の質量推定に基づき、ファン・ヴァーレンはA.ギガンテウスの推定質量を約80トン（88米トン）とした[ 9 ] 。 1994年、グレゴリー・S・ポールはA.ギガンテウスとアルゼンチノサウルスの体重をともに80～100トン（88～110米トン）、体長を30～35メートル（98～115フィート）と推定した。[ 35 ] 2004年にジェラルド・マゼッタらが行った研究では、大腿骨のパラメータから推定したA. giganteusの質量は約69メートルトン（76米トン）と推定された。これは、同じ研究で約73メートルトン（80米トン）と推定されたアルゼンチノサウルスよりもわずかに軽い。この数値から、 A. giganteusは既知の陸生動物の中でも最も重い部類に入ると言える。 [ 25 ] 2006年、ケネス・カーペンターは比較的首の短いサルタサウルスを基準に、体長を23メートル（75フィート）と推定した。[ 36 ]トーマス・ホルツは百科事典の補足資料で、体長は33メートル、体重はゾウ9頭分、つまりゾウ1頭あたり3.6～7.3トン（4～8ショートトン）と仮定して約33～65トン（36～72ショートトン）と推定している。[ 37 ] [ 38 ]

2016年には、四足動物の上腕骨と大腿骨の周囲に基づいて体重を推定する式を使用し、その体重は39.5トン（43.5ショートトン）と推定されました。[ 39 ] 2019年、グレゴリー・S・ポールは、新しいティタノサウルス類の復元図に基づいて、 A. giganteusの質量を45〜55トン（50〜61ショートトン）の範囲と推定しました。[ 40 ] 2020年、モリナ・ペレスとララメンディは、その体長を30.5メートル（100フィート）、体重をポールの推定に近い45トン（50ショートトン）と推定しました。[ 41 ]化石が不完全なため、サイズの推定には大きな誤差が生じる可能性があります。[ 9 ]

「アンタルクトサウルス」ジャクサルティクスと「アンタルクトサウルス」ブラジリエンシス

"Antarctosaurus" jaxarticusと"Antarctosaurus" brasiliensisはどちらも非常に断片的な化石から知られています。

アンタルクトサウルス・ジャクサルティクスは、ジャイノサウルス（当時はアンタルクトサウルス・セプテントリオナリスと呼ばれていた）の大腿骨に似ていると一時的に報告された単一の大腿骨から知られています。 [ 14 ] [ 16 ]古生物学者テレサ・マリアンスカは、 A.ジャクサルティクスは命名されたものの、適切に記載または診断されていなかったと指摘しました。 [ 15 ]この大腿骨は、ティタノサウルス類のリトストロティアに属する可能性があります。[ 16 ]

アンタルクトサウルス・ブラジリエンシスのタイプ標本は、ティタノサウルス類由来の断片的な骨3点のみで知られている。部分的な左大腿骨GP-RD-2、部分的な右上腕骨GP-RD-3、そして不完全な脊椎（背骨）GP-RD-4である。大腿骨は1.15メートル（3.8フィート）の長さが保存されており、完全な状態であれば1.55メートル（5.1フィート）と推定される。上腕骨は65センチメートル（2.13フィート）の長さが保存されており、完全な状態であれば95センチメートル（3.12フィート）と推定される。脊椎椎体の長さは17センチメートル（6.7インチ）である。[ 19 ]

分類

アンタークトサウルスは系統解析にはほとんど含まれておらず、Philip Mannion et al.のマトリックスに追加されているだけです。 2019年に。これは、ヴァヒニー、ジャイノサウルス、ノルマンニアサウルス、および追加の非ティタノサウルスとともにコード化されました。アンタークトサウルスは、ヴァヒニーおよびジャイノサウルスのクレードの姉妹分類群として位置付けられ、一貫してログンコサウルスクレードの分類群に近い。[ 42 ]

ティタノサウルス類

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