ルスハン

ルスハン
分布範囲:白亜紀前期、オーテリビアン後期、
ホロタイプ骨格
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 爬虫類
スーパーオーダー: †竜鰭綱
注文： †プレシオサウルス類
亜目: †プリオサウルス上科
家族： †プリオサウルス科
亜科: †ブラチャウケニナ科
属: †ルスカン・フィッシャー他2017
種：
† L. itilensis
二名法名
†ルスカン・イティレンシス
フィッシャーら、2017

ルスカン（「水の精霊の長」の意）は、下部白亜紀に生息していた絶滅した大型プリオサウルス科プレシオサウルスの属である。唯一知られている種はL. itilensisであり、2017年にウリヤノフスク地方で発見された保存状態の良いほぼ完全な骨格から初めて記載された。初期に分岐したブラキウケニネ科であるルスカンは、より基底的な（あまり特殊化していない）プリオサウルスとより派生した（より特殊化した）プリオサウルスに見られる特徴の中間的な組み合わせを示す。しかし、ルスカンは頭骨が大型の獲物を食べるのに適応していないという点で他のプリオサウルスとは大きく異なり、細い吻、小さな歯、短い歯列は、小さくて柔らかい獲物を食べるのに適応した頭骨を示している。1,000万年以上も離れた時期にこれらの特徴 を収束進化させ、遠縁の魚食多子葉類に最も近い種である。

発見と命名

ホロタイプの頭蓋骨

ルスハンのホロタイプであり唯一知られている標本は、ほぼ完全な形で立体的に保存されたプリオサウルスの骨格で、2002年にロシアの古生物学者グレブ・N・ウスペンスキーによってロシア西部のウリヤノフスク地方にあるスラツェヴィ・ルドニク村の北約3キロのヴォルガ川東岸で発見されたものである。この地域の堆積物は、炭酸塩団塊が埋め込まれた暗灰色でわずかに砂質の頁岩層とシルト岩層からなる。化石骨格はg-5層で発見された。発見後、標本はIAゴンチャロフ・ウリヤノフスク地方郷土博物館（YKM）に標本番号YKM 68344/1_262として保管された。[ 1 ]

ウスペンスキーは、2017年6月5日にCurrent Biology誌に掲載されたYKM 68344/1_262に関する研究論文の共著者である。他の著者は、ヴァレンティン・フィッシャー、ロジャー・ベンソン、ニコライ・ズヴェルコフ、ローラ・ソウル、マキシム・アルハンゲルスキー、オリヴィエ・ランベール、イリヤ・ステンシン、パトリック・ドラッケンミラーである。彼らは、この標本が新属新種であるLuskhan itilensisに属すると判断した。属名Luskhanは、モンゴル神話とトルコ神話に登場する水の精霊であり水の支配者であるluusesに、「族長」を意味する接尾辞khanを組み合わせたものである。Itilはヴォルガ川の古代トルコ名であり、種小名itilensisは「ヴォルガ川の」を意味する。著者らは、この学名が選ばれたのは、ヴォルガ地方がモンゴル帝国時代にジョチ・ウルス（黄金の大群）の中心地であったためだと述べている。[ 1 ]

説明

ホロタイプの大きさの比較

ルスカンのホロタイプは全長6.5メートル（21フィート）である。比較的短い首の先端で、長い頭骨は細くなって細長い吻部を形成している。吻部は、ブラッハウケニナエ亜科の他の種と同様に、目の後ろの頭骨部分よりも長い。下顎の長さは1.59メートル（5.2フィート）である。ブラッハウケニナエ亜科に典型的なその他の特徴としては、頭頂骨が鼻孔の位置まで前方に伸びていること、吻部は狭まっていないがメガケファロサウルスのように底面が膨らんでいること、下顎後部の関節後突起が内側に曲がっていること、上顎の歯が同じ大きさであること、頸椎の頸肋と関節する面が比較的高い位置にあることが挙げられ、クロノサウルスやブラッハウケニウスに似ているが、ジュラ紀のプリオサウルスや他のプレシオサウルスとは異なる。横突起は神経管の高さより上の背椎に付着し、長い烏口骨は肩甲骨の長さの2.3倍（クロノサウルスでは2.5倍）である。[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]

ルスカンは、非ブラッハウケニネ亜科タラソフォネアに似た、より「原始的な」特徴もいくつか示しており、最古のブラッハウケニネ亜科の一つであることと一致する。プリオサウルスと同様に、鱗状骨は頬骨の後部突起と重なり合っている。[ 5 ]また、ほとんどのプレシオサウルスと同様に、側頭窓の境界からは鱗状骨が離れている。また、各鱗状骨には球状部があり、後面から上方に伸びる隆起もある。プリオサウルス・ウェストベリーエンシスと同様に、方形骨と接合する翼状骨の突起は太く、上後頭骨の底部にはU字型のノッチがある。翼状骨底部のフランジは頭蓋骨の正中線で互いに接触する。頸椎の​​底部には大きな孔、あるいは窪みがある。ルスカンの頸椎の数（14）は、プリオサウルス（18）[ 6 ]とブラカウケニウス（12） [ 1 ]の中間と考えられる。[ 7 ]

珍しいことに、ルスカンは他のブラキオカミ類に見られる大型の獲物を狩るための適応の多くを欠いている。吻部は非常に細く、下顎の癒合した結合部の底部に竜骨がなく、歯列の隙間（歯列の隙間）がなく、上顎の骨（前上顎骨と上顎骨）は外側に広がっており、犬歯のような歯はない。下顎の全長に対する結合部の長さの割合（34%）もブラキオカミ類やタラソフォネア類よりも長いが、遠縁のポリコチリダ科の結合部の範囲内である。またポリコチリダ科と同様に[ 8 ]、歯の間隔が広く、眼窩の中央下、顎のさらに前方で終結する。ドリコリンコプスと同様に[ 9 ]、鱗状骨の弓状部は海洋音声類よりも前方に傾斜している。[ 1 ]

自己形質

ルスカンは数多くの独特な形質、すなわち自形質によって他のプレシオサウルス類とは一線を画している。この分類群の前上顎骨の歯の数は不明瞭で、6本か7本と報告されている。 [ 10 ]最初の歯は前方に傾斜しており、ほぼ水平で、次の歯との間隔も広がっている。鱗状骨には、方形骨との縫合部から、ざらざらしたフック状の突起が形成されている。頭蓋後部では、外後頭骨が大後頭孔の底部を囲み、基底後​​頭骨を除外している。翼突骨の板状の板には、外面に深い溝がある。環椎（第一頸椎）では、中心間骨が膨らんでおり、その下に隆起がある。一方、軸の下部（第2頸椎）は第3頸椎からの舌状の突起で覆われている。[ 1 ]

肩帯では、他のプレシオサウルス類では前方を向いている烏口骨前部の突起が、ルスカンでは下を向いており、骨の残りの部分に対して垂直になっている。他の海洋哺乳類とは異なり、エラスモサウルス科と同様に[ 11 ]、肩甲骨の刃は比較的短く、垂直方向の高さは、その基部から烏口骨との関節までの縦距離と同じだけである。上腕骨では、上腕骨結節が下端の頭蓋骨の膨張部より上にある。前鰭の尺骨と橈骨は非常に小さく、後鰭の足根とほぼ同じ大きさで、前者のほうが長い。他のすべてのプリオサウルス科とは異なり、2つの骨が出会う場所に開口部（上肢孔）がない。腓骨は脛骨よりもはるかに長い。足根骨の中間部は腓骨にのみ接し、他の海洋哺乳類やマルモルネクテス亜科とは異なり、脛骨との関節を持たない。[ 1 ]

分類

フィッシャーらは2017年の説明で、ベンソンとドラッケンミラーが2013年に発表したデータセット[ 2 ]に基づく系統樹の中にルスカーンを配置した。このデータセットは2015年にマカイラの説明のために修正されていた[ 12 ]。ルスカーンの完全性により、その位置はデータセットに記載されている特性の74%のスコアに基づいている。回収された20,000の最も簡潔な系統樹の厳密なコンセンサスでは、マカイラは他のブラキウシェノ類と系統群を形成するのではなく、プリオサウルスの種と多枝を形成する。しかし、24の最も簡潔な系統樹のコンセンサスでは、マカイラは最も基底的なブラキウシェノ類であり、ルスカーンが次に基底的なブラキウシェノ類である。[ 1 ] 2023年の研究では、P. patagonicusがBracaucheninae内のLuskhanの姉妹分類群として発見され、その系統解析は以下に再現されている。[ 10 ]

プリオサウルス科

アッテンボロサウルス・コニベアリ

タラシオドラコン・ホーキンシ

アングアナックス・ジニョーイ

マルモルネクテス・カンドレウィ

タラソフォネア

ペロネウステス・フィラルクス

「プリオサウルス」アンドリューシ

シモレステス・ヴォラックス

リオプレウロドン・フェロックス

ガラルドサウルス・イトゥラルデイ

ブラチャウケニナ科

進化の文脈

マカイラやステノリンコサウルスとともに、ルスカンはブラッハウケニナ科の進化において、白亜紀前期のベリアス期からバレミアン期までの4000万年間という重要な空白を埋める進化段階を形成する。 [ 1 ]ステノリンコサウルスを記載したマリア・パラモ＝フォンセカとその同僚は、この恐竜をブラッハウケニナ科に含めるには系統群の再定義が必要になると示唆したが、[ 3 ]フィッシャーとその同僚はそれを必要だとは考えなかった。[ 1 ]

古生物学

生命の回復

頑丈な頭骨と短い首を持つ、ほとんどの海洋性プリオサウルス科は頂点捕食者のニッチによく適応していた。[ 2 ] [ 5 ] [ 13 ]鋸歯状の歯、へら状の吻、頭蓋の強く発達した鶏冠はブラキオサウルス科では失われているが、[ 4 ] [ 7 ] [ 14 ] [ 15 ]彼らの大きな体と歯は依然として捕食者のライフスタイルを示している。一方、ポリコティル科は体型がよりスリムであることから、速く泳ぐ魚食動物であった可能性が高い。[ 9 ] [ 16 ]主成分分析と生態形態学的分析によると、ルスカンは頭骨の特徴に関しては他の海洋性プリオサウルス科よりもポリコティル科にかなり近いが、体のその他の部分ではそうではないことがわかった。したがって、ルスカンは最も多子葉類に似たプリオサウルス科である。初期のタラソフォネアであるペロネウステスも多子葉類に似ているが、ルスカンほどではない。[ 1 ]

生態学的に言えば、ルスカンはおそらく小型で柔らかい動物を捕食していた。これは、細い吻、長い結合、および他の海洋性動物に比べて比較的短い歯列によって示唆される。ルスカンは、最後尾の歯の鋸歯状構造や弱い三面体（断面が三角形）の歯など、典型的な海洋性動物と共有する形質もいくつかあるが、これらはおそらくプリオサウルスのような祖先から受け継がれた痕跡形質である。[ 12 ]このように、ルスカンは、より低い栄養段階に定着するために、海洋性動物の典型的な頂点捕食者のニッチから離れ、多子葉類から1000万年後に独自にそうした。対照的に、マカイラは、頂点捕食者となるのにより適したバウプランを保持しており、たとえば、その歯はルスカンのものより大きい。[ 1 ] [ 12 ]

古生態学

ルスハンが発見された場所から北に数メートルの地点でアンモナイトSpeetoniceras versicolorが存在することから、g​​-5 層はS. versicolor帯と相関関係にあると考えられる。[ 1 ]磁気層序学によると、この帯は白亜紀前期の上部Hauterivian期、およそ 1 億 2800 万年前のものである。[ 17 ]マカイラはS. versicolor帯を起源とし、 ルスハンの近く、スランツェヴィ・ルドニクの北 600 メートル (2,000 フィート) でも発見されている。[ 12 ]また、S. versicolor帯からはクリプトクリドス科[ 2 ]のプレシオサウルス類のアビソサウルスが発見され、これはチュヴァシ共和国のスラ川(ヴォルガ川の支流)の支流付近で発見されている。 [ 18 ]オフタルモサウルス科魚竜プルトニオサウルスもこの地域から発見されている。[ 19 ]これらの海生爬虫類に加えて、竜脚類恐竜ヴォルガティタンの化石も発見されている。[ 20 ]

無脊椎動物では、S. versicolor帯には、さらにアンモナイトのS. coronatiforme、S. pavlovae、S. intermedium、S. polivnense、二枚貝のInoceramus aucella、Prochinnites substuderi、Astarte porrecta、Thracia creditica、ベレムナイトのAcroteuthis pseudopanderi、Praeoxyteuthis jasikofiana、Aulacoteuthis absolutiformis、A. speetonensisが生息している。[ 21 ] [ 22 ]腹足類のAmpullina sp.、Avellana hauteriviensis、Claviscala antiqua、Cretadmete sinnera、Eucyclus sp.、Hudlestonella pusilla、Khetella glasunovae、Sulcactaeon sp.、Tornatellaea kabanovi、Trilemma russiense、およびTurbinopsis multicostulataもウリヤノフスク周辺のS. versicolorゾーン内で発見されています。 [ 21 ] [ 23 ] [ 24 ]

参照

参考文献

  1. ^ a b c d e f g h i j k l m Fischer, V.; Benson, RBJ; Zverkov, NG; Soul, LC; Arkhangelsky, MS; Lambert, O.; Stenshin, IM; Uspensky, GN; Druckenmiller, PS (2017). 「短頸プレシオサウルスの進化における可塑性と収束」 Current Biology . 27 (11): 1667– 1676. doi : 10.1016/j.cub.2017.04.052 . PMID  28552354 . S2CID  39217763 .
  2. ^ a b c d Benson, RBJ; Druckenmiller, PS (2013). 「ジュラ紀–白亜紀移行期における海洋四肢動物の動物相ターンオーバー」Biological Reviews . 89 (1): 1– 23. doi : 10.1111/brv.12038 . PMID 23581455 . S2CID 19710180 .  
  3. ^ a bパラモ、メイン州;ゴメス・ペレス、M.ノエ、LF;エタヨ、F. (2016)。「Stenorhynchosaurus munozi、gen. et sp. nov. 南アメリカ、コロンビア、ヴィラ・デ・レイバの上部バレミアン（下部白亜紀）からの新しいプリオサウルス類」。コロンビア学科学の改訂、科学と自然。40 (154): 84–103 .土井: 10.18257/raccefyn.239。
  4. ^ a b McHenry, CR (2009).神々を貪り食うもの：白亜紀のプリオサウルス・クロノサウルス・クイーンズランディクスの古生態（PhD）. ニューカッスル大学. hdl : 1959.13/935911 . S2CID 132852950 . 
  5. ^ a b Benson, RBJ; Evans, M.; Smith, AS; Sassoon, J.; Moore-Faye, S. (2013). 「イングランドのジュラ紀後期に発見された巨大なプリオサウルス科の頭蓋骨」 . PLOS ONE . 8 (5). e65989. Bibcode : 2013PLoSO...865989B . doi : 10.1371/journal.pone.0065989 . PMC 3669260. PMID 23741520 .  
  6. ^ LB ターロ (1959)。「ストレトサウルス属 11 月、キンマリッジ粘土の巨大プリオサウルス」(PDF)。古生物学。2 (1): 39 – 55。
  7. ^ a b Williston, SW (1907). 「ブラチャウケニウスの頭蓋骨とプレシオサウルス類の系統に関する考察」 .米国国立博物館紀要. 32 (1540): 477– 489. doi : 10.5479/si.00963801.32-1540.477 .
  8. ^ Schumacher, BA (2007). 「サウスダコタ州ブラックヒルズ、グリーンホーン石灰岩層（上部白亜紀；下部上部セノマニアン）産出の新種多子葉類プレシオサウルス（爬虫綱；竜鰭綱）」。Martin, JE; Parris, DC (編).ダコタ州後期白亜紀海底堆積物の地質学と古生物学。アメリカ地質学会特別論文集. 第427巻. ボルダー：アメリカ地質学会. pp.  133– 146. doi : 10.1130/2007.2427(09) . ISBN 978-0-81-372427-0. S2CID  132612096 .
  9. ^ a b Williston, SW (1903). 「北米のプレシオサウルス。パートI」 .フィールド・コロンビアン博物館出版. 地質学シリーズ. 2 (1): 1– 79. doi : 10.5962/bhl.title.3497 . hdl : 2027/uiuo.ark:/13960/t1dj5cp54 .
  10. ^ a b Fischer, V.; Benson, RBJ; Zverkov, NG; Arkhangelsky, MS; Stenshin, I M.; Uspensky, GN; Prilepskaya, NE (2023). 「白亜紀前期の奇妙なプリオサウルス類、 Luskhan itilensisの解剖学と系統関係」 .リンネ協会動物学誌. 198 (1): 220– 256. doi : 10.1093/zoolinnean/zlac108 . S2CID 257573659 . 
  11. ^ Welles, SP (1962). 「コロンビアのアプチアン期から発見されたエラスモサウルスの新種と白亜紀プレシオサウルスのレビュー」(PDF) .カリフォルニア大学地質科学出版. 44 (1): 1– 96. OCLC 5734397. 2022年1月4日時点のオリジナル(PDF)からアーカイブ。 
  12. ^ a b c dフィッシャー、V.;ミシシッピ州アルハンゲリスキー。イムノ州ステンシン。ノースペンスキー、ノースカロライナ州。ズヴェルコフ、NG;ベンソン、RBJ (2015)。「新しい白亜紀のプリオサウルス類における特異なマクロ食性の適応」。王立協会オープンサイエンス。2 (12)。 150552。Bibcode : 2015RSOS....250552F。土井: 10.1098/rsos.150552。PMC 4807462。PMID 27019740。  
  13. ^ Massare, JA (1987). 「中生代海生爬虫類の歯の形態と餌の好み」. Journal of Vertebrate Paleontology . 7 (2): 121– 137. Bibcode : 1987JVPal...7..121M . doi : 10.1080/02724634.1987.10011647 . JSTOR 4523132. S2CID 83647928 .  
  14. ^シューマッハ、BA;カーペンター、K. MJ エバー​​ハート (2013)。 「カンザス州ラッセル郡のカーライル頁岩（チューロニアン中部）から出土した新しい白亜紀のプリオサウルス類（爬虫類、首長竜類）」。脊椎動物古生物学のジャーナル。33 (3): 613–628。土井: 10.1080/02724634.2013.722576。S2CID 130165209。 
  15. ^ホワイト, TE (1935). 「ロングマンのクロノサウルス・クイーンズランディクスの頭骨について」 .ボストン自然史協会紀要. 8 : 219–228 .
  16. ^ Adams, DA (1997). 「新種トリナクロメルム・ボンネリ、西部内陸海路最後の最速のプリオサウルス」(PDF) . Texas Journal of Science . 49 (3): 179– 198.
  17. ^ Guzhikov, AY; Biribina, AV; Baraboshkin, EY (2003). 「中部ヴォルガ地域のHauterivian-Aptian堆積物に関する新たな古地磁気データ：地層境界の時間シフトの全球相関と年代測定の可能性」 .ロシア地球科学ジャーナル. 5 (6): 401– 430. Bibcode : 2004RuJES...5..401G . doi : 10.2205/2003ES000137 . S2CID 73689500 . 
  18. ^ Berezin, AY (2011). 「ロシア台地中央部の前期白亜紀から発見されたアリストネクチダエ科の新プレシオサウルス」. Paleontological Journal . 45 (6): 648– 660. Bibcode : 2011PalJ...45..648B . doi : 10.1134/S0031030111060037 . S2CID 129045087 . 
  19. ^ Efimov, VM (1997). 「ウリヤノフスク・ヴォルガ地方後期白亜紀の魚竜の新属」.古生物学ジャーナル. 31 (4): 422– 426.
  20. ^ Averianov, A.; Efimov, V. (2018). 「北半球最古のティタノサウルス類竜脚類」 . Biological Communications . 63 (6): 145– 162. doi : 10.21638/spbu03.2018.301 . hdl : 11701/15099 . S2CID 91379782 . 
  21. ^ a b Blagovetshenskiy, IV; Shumilkin, IA (2006). 「ウリヤノフスク（ヴォルガ地方）のハウテリビアン期産の腹足類軟体動物：1. アポライダ科」（PDF） . Paleontological Journal . 40 (1): 34– 45. doi : 10.1134/S0031030106010047 . S2CID 84645612 . 
  22. ^ Mutterlose, J.; Baraboshkin, EJ (2003). 「白亜紀前期のベレムナイト種Aulacoteuthis absolutiformis (Sinzow, 1877)の分類とタイプ分類」(PDF) . Berliner Paläobiologische Abhandlungen . 3 : 179– 187.
  23. ^ Blagovetshenskiy, IV; Shumilkin, IA (2006). 「ウリヤノフスク（ヴォルガ地方）のハウテリビアン期産の腹足類軟体動物：2. 属Khetella Beisel, 1977 およびCretadmete gen. nov」(PDF) . Paleontological Journal . 40 (2): 143– 149. doi : 10.1134/S0031030106020043 . S2CID 83736583 . 
  24. ^ Golovinova, MA; Guzhov, AV (2009). 「P.A. Gerasimov コレクションによるヴォルガ川中下流域の白亜紀前期腹足類」 . Paleontological Journal . 43 (5): 506– 513. doi : 10.1134/S0031030109050050 . S2CID 128624041 . 
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