アスガルド古細菌

アスガルド古細菌
時間範囲:古始生代～現在
プロメテアケウム・シントロフィカムのSEM画像
科学的分類この分類を編集する
ドメイン： 古細菌
王国： Promethearchaeati Imachi et al. 2024年
門: Promethearchaeota Imachi et al. 2024年
タイプ属
プロメテアケウム
井町ら、 2024
クラス[ 2 ] [ 1 ] [ 3 ] [ 4 ]
同義語
リスト
    • 「アスガルド」ザレンバ＝ニエズヴィエツカほか。 2017年
    • 「Asgardarchaeota」Da Cunha et al. 2017年
    • 「Asgardarchaeota」Bulzu et al. 2019年[ 5 ]
    • 「Asgardarchaeota」Rinke et al. 2021年[ 6 ]
    • 「アスガルダエオタ」カークパトリック、ウォルシュ＆ドント 2019 [ 7 ]
    • 「アスガルディア」キャバリエ・スミス＆チャオ 2020 [ 8 ]（亜門）
    • 「アスガルディア」キャバリエ・スミス＆チャオ 2020 [ 8 ] (クラス)

アスガルド古細菌（以前は「アスガルド」上 門または「アスガルダルカオータ」門として知られていた[ 9 ]）は、真核生物の特徴的なタンパク質を含む古細菌ドメインに属する界である。[ 10 ]

ICNPに界カテゴリーが追加された結果、このグループで有効に公表されている名称はプロメテアーケアティ界とプロメテアーケオタ門のみとなった。この枠組みでは、これまで提案されていた「門」はすべて綱に格下げされる。[ 2 ]動物、植物、菌類、原生生物を含む真核生物は、プロメテアーケアティから、[ 11 ]「ヘイムダルアーケア」を含む枝から出現したと考えられる。[ 12 ]これは、3ドメイン分類よりも2ドメイン分類を支持するものである。[ 13 ]

発見と命名法

2010年の夏、北極海のクニポビッチ海嶺のリフトバレー、ロキの城熱水噴出孔付近で採取された重力コアの堆積物が分析された。これまでに新規の古細菌系統を多く含むことが示されている特定の堆積層準がメタゲノム解析にかけられた。[ 14 ] [ 15 ] 2015年に、ウプサラ大学が率いるチームが、高度に保存されたタンパク質コード遺伝子を用いた系統解析に基づき、「ロキアーキオータ」門を提唱した。[ 16 ]この門は、最初のゲノムサンプルの起源となった熱水噴出孔複合体にちなんで、形を変える北欧神話の神ロキにちなんで名付けられた。[ 17 ]神話のロキは「驚くほど複雑で、混乱を招き、曖昧な人物であり、数え切れないほどの未解決の学術的論争のきっかけとなってきた」と表現されている。[ 18 ]これは真核生物の起源に関する議論における「ロキアーキオータ」の役割に類似している。[ 16 ] [ 19 ]

2016年、テキサス大学を率いる研究チームが、ノースカロライナ州のホワイトオーク川から採取したサンプルから「ソラルカエイア」を発見しました。これは、北欧神話の別の神であるトールにちなんで名付けられました。 [ 20 ]ロキの城、イエローストーン国立公園、オーフス湾、コロラド川近くの帯水層、ニュージーランドのラジアータ・プール、日本の竹富島近くの熱水噴出孔、米国のホワイトオーク川河口から採取したサンプルには、 「オーディンアルカエイア」と「ヘイムダルアルカエイア」が含まれていました。[ 10 ]北欧の神の命名規則に従い、これらのグループはそれぞれオーディンとヘイムダルにちなんで名付けられました。そのため、研究者たちは、これらの微生物を含むグループを、北欧神話の神々の故郷にちなんで「アスガルド」と名付けました。[ 10 ] 2つの「ロキアーキオータ」標本が培養され、その形態の詳細な洞察が可能になりました。[ 21 ]アスガルド上門はプロメテアーケアティ界に改名され、ロキアーケオタ門はプロメテアーケアエ科に改名された。[ 2 ]

説明

タンパク質

アスガルド古細菌は、新規GTPase 、 ESCRTやSNF7のような膜リモデリングタンパク質、ユビキチン修飾システム、N-グリコシル化経路ホモログなど、多くの真核生物の特徴的なタンパク質をコードしています。[ 10 ]

アスガルド古細菌は制御されたアクチン細胞骨格を持ち、それらが用いるプロフィリンおよびゲルゾリンは真核生物のアクチンと相互作用することができる。 [ 22 ] [ 23 ]さらに、熱水性生物「オディンアーキア」由来のアスガルド古細菌チューブリン( OdinTubulin ) は、真のチューブリンであることが同定された。 OdinTubulin は真核生物の微小管に最も類似したプロトマーおよびプロトフィラメントを形成するが、FtsZに類似したリング系に組み立てられることから、 OdinTubulin は FtsZ と微小管形成チューブリンの進化の中間段階にある可能性があることが示唆される。 [ 24 ]また、極低温電子顕微鏡下では小胞を形成するように見える。いくつかは PKD ドメイン S 層を有する可能性がある。[ 25 ] [ 26 ]リボソームタンパク質をコードする遺伝子クラスターやオペロンは、アスガルド古細菌では他の古細菌よりも構造的に保存性が低いことが多く、リボソームタンパク質をコードする遺伝子の順序が系統発生に従っている可能性を示唆している。[ 27 ]

代謝

  • アスガルド古細菌の代謝経路は門によって異なり[28]、現在はランク付けされていない[2]
    アスガルド古細菌の代謝経路は門によって異なり、[ 28 ]現在はランク付けされていない[ 2 ]
  • 環境によって異なるアスガルド古細菌の代謝経路[28]
    環境によって変化するアスガルド古細菌の代謝経路[ 28 ]

アスガルド類古細菌は一般的に偏性嫌気性菌であるが、「カリアーケア科」、「ゲルダルカエア目」、「ホダルカエア目」は通性好気性菌である可能性がある。[ 29 ]ウッド・リュングダール経路を有し、解糖を行う。独立栄養生物、従属栄養生物、またはヘリオロドプシンを用いる光栄養生物である。[ 28 ]属の一つであるプロメテアケウム・シントロフィカムは、硫黄還元プロテオバクテリアおよびメタン生成古細菌と共生関係にある。[ 25 ]

彼らが持つRuBisCOは炭素固定能はないが、ヌクレオシド回収に利用される可能性が高い。[ 28 ]

生態学

アスガルド古細菌は、地理的にも生息地的にも世界中に広く分布しています。既知の系統群の多くは堆積物に限定されていますが、プロメテアケアイア、ソラルケアイア、そしてもう1つの系統群は、多様な生息地に生息しています。塩分濃度と水深は、ほとんどのアスガルド古細菌にとって重要な生態学的要因です。その他の生息地としては、動物の体内、植物の根圏、非塩分堆積物や土壌、海面、淡水などがあります。さらに、アスガルド古細菌は他のいくつかの微生物と関連しています。[ 30 ]

真核生物のような細分化の特徴

2017年、 「ヘイムダルアーキア」綱は、これまで真核生物にのみ認められると考えられていたN末端コアヒストンテールを有することが発見されました。2018年には、アスガルド類以外の2つの門のアーキアにもテールが存在することが発見されました。[ 31 ]

2020年1月、科学者たちはプロメテアケイア属の一種であるプロメテアケウム・シントロフィカムが2種の細菌種と交雑摂食を行っていることを発見しました。彼らは共生現象との類似性から、この関係が約20億年前に発生した単純な原核微生物と複雑な真核微生物を結びつける可能性を示唆していると考えています。 [ 32 ] [ 25 ]

系統発生

アスガルド古細菌の系統関係は、21世紀に複数のチームによって研究されてきました。[ 12 ] [ 11 ] [ 33 ] [ 29 ]ゲノム分類データベースの53のマーカータンパク質を用いるなど、様々な結果が得られています。[ 34 ] [ 35 ] [ 36 ] 2023年、エメ、タマリット、カセレスらは、真核生物[ 37 ]が「ヘイムダル古細菌」内の「ホダルカエアレス」の姉妹群としてアスガルド古細菌の奥深くに位置すると報告しました。[ 38 ]最近では「ニョルダルカエ科」が真核生物に最も近い枝として提案されていますが、この結果は議論の的となっています。[ 39 ]

Valentin-Alvarado et al. 2024, [ 40 ] Kioukis et al. [ 41 ]および Zhang et al. 2025 [ 1 ]10-RS226（2025年4月16日）[ 34 ] [ 35 ] [ 36 ]
プロメテアケアティ
プロメテアケオタ
プロメテアケアティ
プロメテアケオタ

分類学

共生説では、古細菌と好気性細菌の融合により、好気性ミトコンドリアを持つ真核生物が誕生し、さらに二度目の融合で葉緑体が加わり、緑色植物が誕生したとされている。[ 44 ]

描かれたシナリオでは、真核生物はアスガルド古細菌樹の奥深くに位置している。好ましいシナリオは共栄養関係、つまり一方の生物が他方の生物の栄養に依存する関係である。α-プロテオバクテリアがミトコンドリアとなるために組み込まれた。[ 45 ]培養された現存するアスガルド古細菌は、様々な共栄養依存関係を形成している。[ 46 ]グレゴリー・フルニエとアンソニー・プールは、アスガルド古細菌が「真核生物樹」の一部であり、「共有派生形質」（真核生物シグネチャータンパク質）によって定義される「真核形質門」と呼ばれる分類群を形成すると提唱している。 [ 47 ]この界にはプロメトアーキオタ門という1つの門が含まれる。[ 48 ]

ゲノム要素

ウイルス

メタゲノミクスを用いて、アスガルド古細菌に関連するウイルスの科レベルのグループがいくつか発見されている。[ 49 ] [ 50 ] [ 51 ]これらのウイルスは、ウイルスゲノム内の対応するプロトスペーサーに一致する CRISPR スペーサーを使用して、プロメトアーキア、ソラーキア、オディナーキア、およびヘラルキア宿主に割り当てられました。2 つのグループのウイルス (「ベルダンディウイルス」と呼ばれる) は、カウドビリセテス綱の古細菌および細菌ウイルス、すなわち、二十面体カプシドとらせん状の尾を持つウイルスに関連している。[ 49 ] [ 51 ]他の 2 つの異なるグループ (「スクルドウイルス」と呼ばれる) は、バリドナウイルス界の二十面体カプシドを持つ尾のない古細菌および細菌ウイルスと遠縁である。[ 49 ] [ 50 ]そして、3番目のグループのウイルス（ウィルドウイルスと呼ばれる）は、レモン型のウイルス粒子を持つ古細菌特有のウイルス（ハルスピウイルス科）に関連しています。[ 49 ] [ 50 ]これらのウイルスは、深海堆積物[ 49 ] [ 51 ]とイエローストーン国立公園の陸上温泉で確認されています。[ 50 ]これらのウイルスはすべて、他の既知のウイルスとの配列類似性が非常に低いですが、一般的には前述の原核生物ウイルスに関連しており、[ 52 ]真核生物のウイルスとは有意な親和性がありません。[ 53 ] [ 49 ]

可動性遺伝要素

ウイルスに加えて、CRISPRスペーサーマッチングによって、プロメトアーキア、ソラーキア、ヘイムダルアーキア系統のアスガルド古細菌に関連する、いくつかのグループの謎の可動性遺伝要素が発見されています。 [ 49 ] [ 54 ] [ 2 ]これらの可動性要素は、認識可能なウイルスの特徴的なタンパク質をコードしておらず、新しいタイプのウイルスまたはプラスミドのいずれかを表している可能性があります。

参照

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