スティラコサウルス

スティラコサウルス
ホロタイプ骨格、カナダ自然博物館
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 爬虫類
クレード: 恐竜
クレード: †鳥盤類
クレード: †角竜
家族： †ケラトプス科
亜科: †セントロサウルス亜科
クレード: †エウセントロサウラ
部族： †セントロサウルス類
属: †スティラコサウルス・ラムベ、1913
タイプ種
†スティラコサウルス・アルベルテンシス
ラムベ、1913年
その他の種
  • ? † S. ovatusギルモア, 1930
同義語
  • ルベオサウルスマクドナルド＆ホーナー、2010
S. albertensisのシノニム
  • スティラコサウルス・パークシブラウン＆シュライキエル、1940
  •  ?スティラコサウルス・オヴァトゥス?ギルモア, 1930
  • ルベオサウルス・オヴァトゥス? (ギルモア, 1930)
S. ovatus のシノニム
  • ルベオサウルス・オヴァトゥス（ギルモア、1930）

スティラコサウルス（ / s t ɪ ˌ r æ k ə ˈ s ɔːr ə s / sti- RAK -ə- SOR -əs ;古代ギリシア語のstyrax / στύραξ「槍の柄の先端のスパイク」とsauros / σαῦρος「トカゲ」に由来） [ 1 ]は、北アメリカの白亜紀後期（カンパニアン期）に生息していた絶滅したの属である。首のフリルから4～6本の長い頭頂スパイクが伸び、両頬にそれぞれ小さな頬骨角が1本ずつ、鼻からは長さ60センチメートル（2フィート）、幅15センチメートル（6インチ）にもなった角が1本突き出ていた。角とフリルの機能については長年にわたって議論されてきました。

スティラコサウルスは比較的大型の恐竜で、体長は5～5.5メートル（16～18フィート）、体重は約1.8～2.7トン（2.0～3.0米トン）に達しました。体高は約1.8メートル（5.9フィート）でした。スティラコサウルスは4本の短い脚とがっしりとした体格をしており、尾はやや短めでした。頭骨には嘴と、連続した歯列をなすように並んだ鋏歯があり、植物を切り刻んでいたことが示唆されています。他の角竜類と同様に、この恐竜は大きな群れで移動していた可能性があり、骨層からそれが示唆されています。

スティラコサウルスは1913年にローレンス・ラムによって命名され、セントロサウルス亜科に属します。スティラコサウルス属には、現在S. albertensisという種が属しています。また、1930年にチャールズ・ギルモアによって命名されたS. ovatusという種は、 2010年にアンドリュー・マクドナルドとジャック・ホーナーによって新属ルベオサウルスに再分類されましたが[ 2 ] 、2020年以降は再び独自の属、あるいはスティラコサウルスの種（あるいはS. albertensisの標本）であると考えられてきました[ 3 ]。

発見と種

ホロタイプ標本の発掘

スティラコサウルスの最初の化石は、1913年の夏、アメリカの古生物学者チャールズ・H・スターンバーグにより、カナダ地質調査所の探検隊の一員としてレッドディア川沿いで発見された。発見当時、化石は水平に埋まっており、頭蓋骨の右側が露出して風化していたが、それ以外はほぼ完全な状態であった。ただし、当時は下顎骨も骨格の残りの部分も見つかっていなかった。スターンバーグは、レッドディア川の南西岸、ベリー・クリーク河口[ a ]の下流約19 km (12 mi) で、当時はベリー川累層と呼ばれていた場所で頭蓋骨を発見した。このほぼ完全な頭蓋骨は、1913年にカナダの古生物学者ローレンス・ラムにより、新しい角竜スティラコサウルス・アルベルテンシスのホロタイプとして記載された。 2つ目の部分的な頭蓋骨は、このタイプより6.4km上流で発見された眼窩周辺の骨を含んでおり、ラムの脚注ではスティラコサウルスのものとされている。 [ 4 ]

1935年、ロイヤル・オンタリオ博物館のフィールド調査隊の一員であるチャールズ・H・モートラム・スターンバーグが採石場を再訪し、同じ個体の下顎骨とほぼ完全な骨格を発掘した。採石場と堆積物は現在、州立恐竜公園と恐竜公園層の境界内にある。交渉は1955年に終了し、カナダ自然博物館がこの下顎骨と骨格を入手することで、スティラコサウルスの完全なタイプ個体が再会し、現在受入番号CMN 344となっている。頭蓋骨と骨格はその後、チャールズ・H・モートラム・スターンバーグの監督の下、鋼鉄の骨組みに設置され、椎体の穴あけ、要素の溶接、損傷または欠損した骨の石膏模型が作られた。この骨格標本は、 2000年代初頭にギャラリーが解体されるまで、オタワのビクトリア記念博物館ビルに展示されていました。その後、骨格は分解され、修復され、研究のために公開されました。[ 5 ] [ 6 ]

アメリカの古生物学者バーナム・ブラウンは1915年に、タイプ標本と同じ地層からスティラコサウルスの別の標本を採集したが、スティーブヴィルの下流19 km (12 mi)にあるサンド・クリークの中流[ b ]で採集された。アメリカ自然史博物館のためにAMNH 5372 として採集されたこの標本は、レッドディア川の上流 76 m (250 ft) で発見され、骨格の類似性から当初はモノクロニウスの標本と特定された。1936年に準備された後、ブラウンとアメリカの古生物学者エリック・マレン・シュライキエルはこれを新種のスティラコサウルスのほぼ完全な骨格と部分的な頭骨であると再確認し、 1937年にこの新種を記載してS. parksiと命名した。種小名は故カナダの古生物学者ウィリアム・パークスに敬意を表して名付けられた。パークスはブラウンとシュライカーが、当時トロント大学に収蔵されていたS. albertensisの骨格と標本を比較するのを手伝った。アメリカ博物館所蔵の別の標本AMNH 5361は、モノクロニウスとS. albertensisと共に、断片的な頭骨とほぼ完全な骨格を復元し、展示に供された。[ 7 ]ブラウンがS. parksiを発見した場所はしばらく分からなかったが、2006年にロイヤル・ティレル古生物学博物館のダレン・タンケによってダイナソー・パーク層の上部に再発見された。[ 8 ]

スティラコサウルスはダイナソーパーク層の中では比較的珍しい構成物ですが、他の複数の部分的な頭蓋骨、骨格、骨層も発見されています。[ 6 ]このタイプの骨格の他に、1935年にリーバイ・スターンバーグはサンドクリークの河口から南西に約3.2km (2マイル)、川上から61m (200フィート) 上流で部分的なフリルを収集しており、現在ROM 1436としてカタログ化されている。[ 8 ]骨格のない他の部分的または完全な頭蓋骨は、公園内のサンドヒル (またはサンド) クリーク (TMP 1987.52.1)、サウスサンドヒルクーリー (TMP 2005.12.58)、ウルフクーリー (TMP 2018.12.23)、または東側の本流の渓谷沿いで発見されている (TMP 1986.121.1、TMP 1988.36.20、TMP 2003.12.168)。これらの追加標本は、フリルの大きなスパイクからスティラコサウルスのものとされ、すべて草原レベルのすぐ下の層の上部30メートル（98フィート）以内で発見されています。 [ 9 ]ほぼ完全な頭蓋骨と骨格（TMP 1989.97.1）が1989年にセージクリークで発見されました[ c ] 、クーリーの草原レベルのわずか10メートル（33フィート）下ですが、ホロタイプと州立恐竜公園の外からの唯一のスティラコサウルスアルベルテンシスの決定的な標本です。[ 8 ]もう一つのほぼ完全な頭骨と部分的な骨格（TMP 2009.80.1）が2008年8月に発見され、2009年8月にロイヤル・ティレル博物館のスタッフによって州立恐竜公園のすぐ南にあるプリンセス・クーリー川の中央分岐で収集された。これはほぼ完全な頭骨を持つ既知のスティラコサウルスの中で最小かつおそらく最年少であることで注目される。[ 9 ] 2015年5月、アルバータ州ダッチェスの町の近く、州立恐竜公園の西約18km（11マイル）のマツヒウィン・クリーク沿いで、アルバータ大学によって大型スティラコサウルスの骨格が発見され、3年かけて発掘された。標本（UALVP 55900）の頭骨は2020年に記載されましたが、骨格はまだ準備中であり、その場所は他のスティラコサウルスよりも標高が低いものの、これは地層の地域的な窪みから採取されたものです。[ 3 ]アルバータ大学はまた、公園の東側の川の谷にある地層の頂上から部分的な頭骨と骨格UALVP 52612を収集しました。[ 9 ]

これらの化石は、S. albertensisの体長が約5.5～5.8メートル（18～19フィート）、腰高が約1.65メートル（5.4フィート）であったことを示しています。[ 10 ]この最初の頭骨の珍しい特徴は、左側の最も小さなフリルスパイクが、その基部で次のスパイクと部分的に重なっていることです。フリルはこの時点で破損し、約6センチメートル（2.4インチ）短くなったようです。フリルの右側の対応する部分が回収されなかったため、この部分の正常な形状は不明です。[ 8 ]

スティラコサウルス「パークシ」骨格、標本AM5372

ニューヨークのアメリカ自然史博物館に勤務していたバーナム・ブラウンとそのチームは、 1915年に部分的な頭骨が付いたほぼ完全な関節骨格を収集した。これらの化石は、アルバータ州スティーブビル近郊のダイナソーパーク層でも発見された。ブラウンとエリック・マレン・シュライキエルは発見物を比較し、両方の標本がおおむね同じ産地と地層から採取されたものであるとは認めたものの、この標本はホロタイプとは十分に異なるため新種を立てる価値があると考え、ウィリアム・パークスにちなんでスティラコサウルス・パークシと記載した。[ 11 ]ブラウンとシュライキエルが挙げた標本間の違いには、S. albertensisとは全く異なる頬骨と、より小さい尾椎があった。S . parksi の顎はより頑丈で、歯骨は短く、フリルの形状もタイプ種のものとは異なっていた。[ 11 ]しかし、頭蓋骨の大部分は石膏で復元されており、1937年の元の論文には実際の頭蓋骨は示されていませんでした。[ 10 ]現在ではS. albertensisの標本として認められています。[ 8 ] [ 12 ]

2006年の夏、アルバータ州ドラムヘラーにあるロイヤル・ティレル古生物学博物館のダレン・タンク氏が、長らく行方不明だったスティラコサウルスの化石の発掘現場を再発見した。[ 8 ] 1915年の調査隊が明らかに放棄した頭蓋骨の破片が採石場で発見された。これらは収集されたが、今後さらに破片が見つかることが期待されており、頭蓋骨の再記載を正当化し、S. albertensisとS. parksiが同一人物かどうかを検証するのに十分なものになるかもしれない。ティレル博物館はスティラコサウルスの頭蓋骨の一部もいくつか収集している。[ 13 ]州立恐竜公園内の少なくとも1つの確認済みの骨層（骨層42）も調査されている（スティラコサウルスの化石とされる他の骨層には、複数の動物の化石や、診断のつかない角竜の化石がある）。ボーンベッド42には、角質、顎、フリル片など、頭蓋骨の破片が多数含まれていることが知られています。[ 8 ]

スティラコサウルスに分類されていた他のいくつかの種は、その後他の属に分類されている。 1890年にエドワード・ドリンカー・コープによってモノクロニウスの一種として記載され、スティラコサウルスのような折れた鼻角を持つ鼻骨に基づいていたS. sphenocerusは、1915年にスティラコサウルスに帰属された。[ 14 ]アマチュア古生物学者のスティーブン・チェルカスとシルビア・チェルカスが1990年にイラストのキャプションで非公式に言及した「S. makeli」は、エイニオサウルスの初期の名前である。[ 15 ] 「S. borealis」はS. parksiの初期の非公式の名前である。[ 16 ]

スティラコサウルス・オヴァトゥス

かつてはルベオサウルス属に属していたS. ovatusのホロタイプフリル

モンタナ州のツーメディシン累層から産出したスティラコサウルス・オバトゥスという種は、 1930年にギルモアによって記載され、部分的な頭頂棘にちなんでUSNM 11869として命名された。 S. albertensisとは異なり、最長の頭頂棘はフリルの後ろで平行に突出するのではなく、先端に向かって収束している。また、フリルの両側には3組の棘があったのではなく、2組しかなかった可能性がある。保存された標本から推定すると、棘はS. albertensisよりもはるかに短く、最長のものでも295ミリメートル (11.6インチ) しかない。[ 17 ]ツーメディシン累層から産出された追加の標本は、1986年より前に発見されたもののその年まで記載されていなかったため、 2010年にアンドリュー・マクドナルドとジョン・ホーナーによってスティラコサウルス・オバトゥスとされた。前上顎骨、鼻骨とその角核、後眼窩骨、および頭頂骨から知られる標本Museum of the Rockies 492 は、 S. ovatusの唯一のもう1つの標本であるホロタイプと内側で収束する頭頂スパイクを共有していると考えられていました。この追加資料に続いて、この種は系統解析に追加され、 Styracosaurus albertensisではなく、 Pachyrhinosaurus、Einiosaurus、およびAchelousaurusを含むクレードに分類されることが判明したため、 McDonald と Horner はこの種に新しい属名Rubeosaurusを与えました。[ 18 ]別の標本、部分的な未成熟の頭骨 USNM 14768 は、以前は診断未確定の属Brachyceratopsに分類されていましたが、 2011年に McDonald らはこれもRubeosaurus ovatusに分類しました。 USNM 14768の中央のスパイクは、他のR. ovatusの標本で見られる収束を共有しているかどうかを示すには不完全でしたが、ツーメディシン層の古い堆積物でも発見され、この種の他の標本とのみ完全に共有されているユニークな頭頂部の特徴の組み合わせを持っていたため、同じ種であると考えられました。[ 19 ]

当初、マクドナルドらは2010年と2011年の両方で、この恐竜がエイニオサウルスや後のセントロサウルス亜科に近い場所に巣を作ることを発見したが、スコット・サンプソンらは2013年に系統解析を改訂し、同じデータセットをさらに拡張および修正した結果、代わりにルベオサウルス・オバトゥスはスティラコサウルス・アルバーテンシスの姉妹タクソンと位置付けられた。これは、この種が最初に命名されたときに最初に考えられていたとおりであるが、2つの種は最初に命名されたときと同じ属に移動されたわけではない。ロバート・ホームズらは2020年に既知のスティラコサウルスの標本内の変異性をレビューし、ルベオサウルス・オバトゥスのタイプ標本であるUSNM 11869は、S. albertensisが知られているダイナソーパーク層のより古い堆積物から出土した他の標本に見られる変異の範囲内であることが判明した。系統解析は行われていないが、更新された解析の以前の結果から、Rubeosaurus ovatusとStyracosaurus albertensisは遠縁ではないことが示されており、そのためRubeosaurus属を命名する正当性はなく、Styracosaurus albertensisの標本の多様性もStyracosaurus ovatusの区別を裏付けるものではなく、Holmesらは後者を前者のジュニアシノニムとみなしている。 [ 3 ] Holmes らの結論は、2020年以降の Caleb Brown、Holmes、Philip J. Currieによる研究で裏付けられており、彼らは新しい幼体のスティラコサウルスの標本について記述し、S. ovatus ほどではないものの、 S. albertensisと一致するその他の点ではS. ovatusと一致する標本がいくつか見つかっていると判定した。彼らは、S. ovatusが形態だけでなく地層学的にも新しいことからS. albertensisの変異の極端な端を代表すると考えたが、少なくともS. ovatusの現在の診断は不十分であると警告した。[ 9 ]

S. albertensis（下）がステラサウルスとその後のセントロサウルス亜科に進化した可能性のあるアナゲネシス[ 20 ]

2020年後半、標本MOR 492とされていたものがジョン・ウィルソンらによって再記載され、彼らはその解剖学的構造を再解釈したが、これはこの標本をスティラコサウルス・オヴァトゥスに帰属させたマクドナルドとホーナーとは対照的であった。ウィルソンらは、S. albertensisとS. ovatusの近縁性からルベオサウルス属という属名は放棄すべきだと同意したものの、シノニム化には注意を促した。MOR 492は独自の分類群であるステラサウルス・アンセラエに移され、エイニオサウルス、アケロウサウルス、パキリノサウルスと並んで、標本がS. ovatusのハイポダイムの一部として含まれていたマクドナルドとホーナーと同様の結果となった。ウィルソンらは、この新分類群が、関連が見つかった後の形態の祖先である可能性も示唆し、トゥーメディシン層で発見された多くの標本や種（おそらくS. ovatusも含む）の中間的な形態の原因は、アナゲネシスを通じた漸進的な進化である可能性を示唆している。スティラコサウルス・オバトゥスのホロタイプは、スティラコサウルスの標本の他のものよりはるかに新しい堆積物で発見され、ホームズらが結論付けたように妥当な変異の範囲内にありながら最も極端な形態であると考えられたため、ウィルソンらは、 S. ovatus は別個のものとして保持され、おそらくスティラコサウルスの種であるS. albertensisから直接派生したと提言した。マクドナルドらによってS. ovatusと呼ばれた未成熟標本 USNM 14768 は、この分類群の祖先である可能性がある。 2011年に発見されたS. ovatusは、診断するには未熟すぎると判断され、ホロタイプUSNM 11869に限定されました。[ 20 ]

説明

人間と比較した大きさ

スティラコサウルス属の個体は成体でおよそ5～5.5メートル（16～18フィート）、体重は約1.8～2.7メートルトン（2.0～3.0米トン）であった。[ 21 ] [ 22 ]頭骨は大きく、大きな鼻孔、長くまっすぐな鼻角、少なくとも4つの大きなスパイクで覆われた頭頂部の鱗状フリル（首のフリル）を持っていた。最長の4つのフリルの棘はそれぞれ50～55センチメートル（20～22インチ）で、鼻角とほぼ同等の長さであった。[ 10 ]タイプ標本では、ラムによって鼻角の長さが57センチメートル（22インチ）と推定されたが[ 4 ]、先端は保存されていなかった。スティラコサウルスやセントロサウルスの他の鼻角の核に基づくと、この角は長さの半分程度でより丸みを帯びた先端になっていた可能性がある。[ 8 ]

生命の回復

大きな鼻角と4つの長いフリルスパイクを除けば、頭蓋の装飾は多様であった。個体によっては、フリルの後縁に小さなフック状の突起と瘤があり、セントロサウルスのものと似ているがより小さい。その他はそれほど目立たないタブを持っていた。タイプ個体のように、3対目の長いフリルスパイクを持つものもあった。その他ははるかに小さな突起を持ち、小さな突起が側縁に見られるが、すべての標本に見られるわけではない。控えめなピラミッド型の眉角は亜成体には存在したが、成体では窪みに置き換わっていた。[ 8 ]ほとんどの角竜類と同様に、スティラコサウルスのフリルには大きな窓（頭蓋骨の開口部）があった。口の前部には歯のない嘴があった。

スティラコサウルスのずんぐりとした体はサイに似ていた。強靭な肩を持ち、種族間の戦闘に役立ったと考えられている。スティラコサウルスは比較的短い尾を持っていた。それぞれの足指には、角で覆われた蹄のような爪骨があった。 [ 21 ]

スティラコサウルスをはじめとする角竜類全般において、前脚は体の下に収まっていた、あるいは脚を広げた状態だったなど、様々な肢の姿勢が提唱されてきました。最近の研究では、中間的なしゃがんだ姿勢が最も可能性が高いとされています。[ 23 ]

分類

スティラコサウルスはセントロサウルス亜科に属する。この系統の他の種には、セントロサウルス（グループ名の由来）[ 24 ] [ 25 ]パキリノサウルス[24] [26] アヴァケラトプス[24] エイニオサウルス[26] [27] アルベルタケラトプス[ 27 ]アケロウサウルス[ 26 ]ブラキケラトプス[ 12 ]モノクロニウス[ 24 ]が含まれるが、最後の2つは疑わしい。セントロサウルス亜科の種間および個々の標本間でも多様性があるため、どの属と種が有効であるか、特にセントロサウルスおよび/またはモノクロニウスが有効な属であるか、診断不能であるか、あるいはおそらく異性の種であるかについて多くの議論がなされてきた。 1996年、ピーター・ドッドソンは、セントロサウルス、スティラコサウルス、モノクロニウスの間には別属とするに足る変異があり、スティラコサウルスはセントロサウルスに、モノクロニウスとスティラコサウルスはモノクロニウスのどちらにも似ていないほど似ていることを発見した。ドッドソンはまた、モノクロニウスの1種であるM. nasicornisが実際には雌のスティラコサウルスだった可能性があると信じていた。[ 28 ]しかし、他のほとんどの研究者は、モノクロニウス・ナシコルニスを雌のスティラコサウルスとは認めず、セントロサウルス・アペルトゥスのシノニムと見なしている。[ 8 ] [ 29 ]より初期の角竜類であるプロトケラトプスには性的二形性が提唱されているが、[ 30 ]どの角竜類にも性的二形性を示す確固たる証拠はない。[ 31 ] [ 32 ] [ 33 ]

ユタ州自然史博物館所蔵の系統樹上に並べられた角竜の頭蓋骨の鋳型。左端がスティラコサウルス。
ホロタイプ標本の頭蓋骨

下図は千葉ら（2017）による系統解析によるものである[ 34 ]。

セントロサウルス亜科
ナストゥケラトプスニ

アヴァケラトプス・ラメルシ（ANSP 15800）

MOR 692

CMN 8804

ナストゥケラトプス・ティトゥシ

マルタの新分類群

ゼノケラトプス・フォエモステンスィス

起源と進化

カンパニアン期のセントロサウルス亜科恐竜の生物地理学

スティラコサウルスの進化的起源は、初期角竜の化石証拠が乏しかったため、長年解明されなかった。 1922年のプロトケラトプスの発見は、初期角竜類の関係に光を当てたが、[ 35 ]さらなる発見によって空白部分がさらに埋まるまでには数十年を要した。1990年代後半から2000年代にかけての新たな発見、例えば眉角を持つ最古の角竜として知られるズニケラトプスや、ジュラ紀初の角竜として知られるインロンは、スティラコサウルスの祖先がどのような姿をしていたかを示している。これらの新発見は、角竜全般の起源を解明する上で重要であり、このグループがジュラ紀にアジアで起源を持ち、白亜紀後期の初めまでに北アメリカで真の角竜が出現したことを示唆している。[ 12 ]

グッドウィンらは1992年、スティラコサウルスがエイニオサウルス、アケロウサウルス、パキリノサウルスへと続く系統の一部であると提唱した。これはモンタナ州トゥーメディシン層から発見された一連の頭蓋骨化石に基づいている。 [ 36 ]スティラコサウルスがこの系統に属するかどうかは、スティラコサウルスと考えられていた化石がルベオサウルス属に移されたため、現在では曖昧になっている。[ 18 ]

スティラコサウルスは、近縁のセントロサウルスよりも地層（特に自身の属に関連して）のより高い位置から知られているため、時間や次元の経過とともに環境が変化するにつれてスティラコサウルスがセントロサウルスに取って代わったことを示唆している。 [ 29 ]スティラコサウルス・アルベルテンシスはセントロサウルス（C. apertusまたはC. nasicornis ）の直系の子孫であり、今度は少し後の種であるルベオサウルス・オバトゥスに直接進化したと示唆されている。ルベオサウルスからエイニオサウルス、アケロウサウルス、パキリノサウルスにつながるこの系統を通じて、角の配置の微妙な変化をたどることができる。しかし、系統は単純で直線的ではない可能性があり、パキリノサウルスに似た種がスティラコサウルス・アルベルテンシスと同じ時代と場所から報告されている。[ 2 ]

2020年、ウィルソンらはステラサウルスの記述中に、スティラコサウルス（S. ovatusを含む）が、最終的にステラサウルス、アケロウサウルス、パキリノサウルスへと進化した単一の進化系統の最古のメンバーであることを発見した。[ 19 ]

古生物学

復元

スティラコサウルスをはじめとする角竜は、大衆文化において群れをなす動物として描かれることが多い。アルバータ州のダイナソーパーク層では、層のほぼ中間地点にスティラコサウルスの化石からなる骨層が発見されている。この骨層は、様々な種類の河川堆積物と関連している。[ 13 ] [ 37 ]大量死は、本来群れをなさない動物たちが干ばつの時期に水場に集まった結果である可能性がある。証拠から、当時の環境は季節性があり半乾燥地帯であった可能性が示唆されている。[ 38 ]

古生物学者のグレゴリー・ポールとパー・クリスチャンセンは、前肢を広げた痕跡を示さない角竜の足跡の可能性に基づいて、スティラコサウルスなどの大型角竜はゾウよりも速く走ることができたと提唱した。[ 39 ]

歯列と食事

スティラコサウルスは草食恐竜で、頭部の位置から、主に低木を食べていたと考えられます。しかし、角、くちばし、そして巨体を活かして、背の高い植物をなぎ倒すこともできたかもしれません。[ 12 ] [ 40 ]顎の先端には深く細いくちばしがあり、噛むよりも掴んだりむしったりするのに優れていたと考えられています。[ 41 ]

スティラコサウルスを含む角竜類の歯は、バッテリーと呼ばれるグループに分かれて配置されていました。上の古い歯は、下の歯に絶えず入れ替わりました。同じく歯のバッテリーを持っていたハドロサウルス類とは異なり、角竜類の歯はスライスはしますが、すりつぶすことはしませんでした。[ 12 ]スティラコサウルスのような角竜類はヤシやソテツを食べていたと示唆する科学者もいれば、[ 42 ]シダを食べていたと示唆する科学者もいます。[ 43 ]ドッドソンは、白亜紀後期の角竜類が被子植物の樹木を倒し、葉や小枝を切り落とした可能性があると提唱しています。[ 44 ]

角とフリル

アメリカ自然史博物館所蔵AM5372 頭蓋骨のクローズアップ

スティラコサウルスの大きな鼻角とフリルは、あらゆる恐竜の中でも最も特徴的な顔面装飾の一つです。その役割は、最初の角竜が発見されて以来、議論の的となっています。

20世紀初頭、古生物学者RS Lullは、角竜のフリルが顎の筋肉のアンカーポイントとして機能していたと提唱しました。[ 45 ]彼は後に、スティラコサウルスの場合、このスパイクが威圧的な外観を与えていただろうと述べています。[ 46 ] 1996年、Dodsonは部分的に筋肉の付着部という考えを支持し、スティラコサウルスとカスモサウルスのフリルの可能性のある筋肉の付着部の詳細な図を作成しましたが、それらが窓を完全に埋め尽くすという考えには賛同しませんでした。[ 47 ]しかし、CA Forsterは、フリル骨に大きな筋肉の付着部の証拠は見つかりませんでした。[ 31 ]

スティラコサウルスのような角竜類は、フリルと角を使って当時の大型捕食恐竜から身を守っていたと長い間信じられてきました。角竜類の頭蓋骨に見られるへこみ、穴、損傷、その他の損傷は、しばしば戦闘中の角による損傷に起因すると考えられてきましたが、2006年の研究では、角による突き刺し傷がこれらの損傷を引き起こしたという証拠は見つかりませんでした（例えば、感染や治癒の証拠は見つかっていません）。代わりに、非病理的な骨吸収、あるいは未知の骨疾患が原因であると示唆されています。[ 48 ]

フリルの形態の多様性。上段は亜成鳥、残りは成鳥。

しかし、より新しい研究では、トリケラトプスとセントロサウルスの頭蓋骨病変の発生率を比較し、トリケラトプスが角を戦闘に使用し、フリルが防御構造として適応していたことと一致することが示された。一方、セントロサウルスの病変発生率が低いことは、頭蓋骨の装飾が物理的なものではなく視覚的なものであったこと、あるいは頭部よりも体に重点を置いた戦闘形態であったことを示している可能性がある。[ 49 ]セントロサウルスはスティラコサウルスとより近縁であり、両属とも長い鼻角を持っていたため、この属の結果はスティラコサウルスにより当てはまるだろう。研究者らはまた、研究対象となった標本で発見された損傷は、骨疾患によるものとしては局所的すぎることが多いと結論付けた。[ 50 ]

スティラコサウルスや近縁属の大きなフリルも、現代のゾウの耳のように、体温調節のために体表面積を増やすのに役立っていた可能性がある[ 51 ] 。同様の説はステゴサウルスのプレートについても提唱されているが[ 52 ]、この説だけでは角竜科の様々な種に見られる奇妙で大胆な変異を説明できない。[ 12 ]この観察結果は、現在考えられている主要な機能であるディスプレイを強く示唆している。

性的ディスプレイにおけるフリルの使用説は、1961年にダビタシビリによって初めて提唱されました。この説は広く受け入れられています。[ 31 ] [ 53 ]求愛行動やその他の社会行動において、視覚的なディスプレイが重要であったことを示す証拠として、角のある恐竜が装飾において著しく異なり、種ごとに非常に異なる特徴を持っていることが挙げられます。また、角や装飾を誇示する現代の生物も、同様の行動でそれらを利用しています。[ 54 ]

恐竜の誇張された構造を種の識別に用いることは疑問視されてきた。なぜなら、現代の四肢動物（陸生脊椎動物）の大多数にはそのような機能は存在しないからである。[ 55 ]

2015年に発見されたスティラコサウルスの頭骨は、この属において個体差が一般的であった可能性を示唆しています。この標本の角の非対称性は、個体差のあるシカの角によく例えられます。この研究は、結果としてルベオサウルス属がスティラコサウルスのシノニムである可能性を示唆しています。 [ 3 ]

古生態学

恐竜公園層の大型草食動物の描写。スティラコサウルスは左から 3 番目、群れは右背景にいる。

スティラコサウルスはダイナソーパーク層から発見され、セントロサウルスやカスモサウルスなどの角のある近縁種、プロサウロロフス、ランベオサウルス、グリポサウルス、コリトサウルス、パラサウロロフスなどのカモノハシ類、オルニトミムス科のストルティオミムス、ティラノサウルス科のゴルゴサウルス、ダスプレトサウルス、装甲獣脚類のエドモントニアやエウオプロケファルスなど、多様でよく記録された先史時代の動物相の一員であった。[ 56 ]

ダイナソーパーク層は、西部内陸海路が西進するにつれて、河川と氾濫原の起伏の少ない地形が、より湿地化し、海洋環境の影響を受けたものと解釈されています。[ 57 ]気候は現在のアルバータ州よりも温暖で、霜は降りませんでしたが、雨季と乾季が交互に訪れました。針葉樹が樹冠植物の優勢種であり、下層にはシダ、木生シダ、被子植物が生育していました。[ 58 ]

トゥーメディシン層では、スティラコサウルス・オヴァトゥスと並んで生息していた恐竜には、基盤的な鳥脚類のオロドロメウス、ハドロサウルス類（ヒパクロサウルス、マイアサウラ、プロサウロロフスなど）、セントロサウルス亜科のブラキケラトプスとエイニオサウルス、レプトケラトプス類のケラシノプス、曲竜類のエドモントニアとエウオプロケファルス、ティラノサウルス類のダスプレトサウルス （角竜類を捕食するのが専門だったと思われる）、さらに小型獣脚類のバンビラプトル、キロステノテス、トロオドン、アビサウルスなどがいた。

注記

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