イカ

イカ 時間範囲:
カリブ海サンゴイカ（Sepioteuthis sepioidea）
科学的分類
王国：	動物界
門:	軟体動物
クラス：	頭足動物
サブクラス:	コウチュウ上科
分割：	ネオコレオイデア
スーパーオーダー:	十脚目
含まれるグループ[ 2 ]
ミオプシダ オエゴプシダ・ドルビニー、1845年 バチテウシダ
分岐論的に含まれるが伝統的に除外されている分類群
セピオリダ セピダエ科？ スピルリダ？

イカ（ 複数形：squid）は、細長い柔らかい体、大きな目、8本の腕、2本の触手を持つ軟体動物で、 Myopsida目、Oegopsida目、Bathyteuthida目に分類されます（ただし、より広義のNeocoleoidea（新軟体動物）に属する多くの軟体動物も、厳密にはこれらの基準に当てはまらないにもかかわらず、イカと呼ばれています）。他のすべての頭足動物と同様に、イカは明確な頭部、左右対称、そして外套膜を持っています。タコのように主に軟体動物ですが、キチン質でできた棒状のグラディウスまたはペンの形をした小さな内部骨格を持っています。

イカはジュラ紀に他の頭足動物から分岐し、後期白亜紀の初めに放散し、同じような大きさと行動の硬骨魚類と似たような役割を担っています。イカは開水域の食物網で重要な役割を果たしています。2本の長い触手は獲物を捕らえるのに、8本の腕は獲物を保持して制御するのに使われます。そしてくちばしで食べ物を飲み込みやすい大きさに切り分けます。イカはジェット推進で移動するため、素早く泳ぎ、獲物の位置を主に視覚で見つけます。イカは無脊椎動物の中でも最も知能の高い動物の一つで、フンボルトイカの群れが協力して狩りをする様子が観察されています。サメ、その他の魚類、海鳥、アザラシ、クジラ類、特にマッコウクジラに捕食されます。

イカはカモフラージュやシグナル伝達のために体色を変えることができます。一部の種は発光体で、その光を対光カモフラージュとして利用します。また、多くの種は墨の雲を噴出して捕食者の注意をそらすことができます。

イカは、日本、地中海、南西大西洋、東太平洋など、様々な地域で商業漁業によって食用として利用されています。世界各地の料理に用いられ、「カラマリ」として知られることもあります。イカは古典時代から文学作品に登場し、特に巨大イカや海の怪物の物語によく登場します。

分類学と系統学

イカは頭足動物綱、鞘状動物亜綱に属します。イカ目のMyopsidaとOegopsidaは、十本足のイカ上目（ギリシャ語で「十本足」の意味）に属します。十本足頭足動物の他の2つの目もイカと呼ばれますが、分類学的にはイカとは別物であり、解剖学的特徴も大きく異なります。それらは、セピオリダ目のダンゴイカと、単型目スピルリダ目のイシダイです。しかし、吸血イカ（Vampyroteuthis infernalis）は、イカ類よりもタコに近い近縁種です。^{[ 3 ]}

完全に解明されていない系統樹は、Sanchez et al., 2018に基づいています。^{[ 3 ]}彼らの分子系統樹はミトコンドリアと核DNAマーカー配列を用いており、堅牢な系統樹を得ることは「非常に困難であることが判明した」とコメントしています。Sepiidae科のイカがイカ類の一種であると認められる場合、吸血イカを除くイカ類は、図に示すように系統群を形成します。^{[ 3 ]}目は太字で示されており、これらの目に含まれない科はすべて側系統目「Oegopsida」に属しますが、Sepiadariidae科とSepiidae科は多系統目「Sepiida」に属します。

頭足動物

ノーチラス コウチュウ上科 タコとその仲間たち タコ類 ヴァンパイアイカ科（吸血イカ） 十脚目 Cranchiinae（グラスイカA） シクロテウシ科 Psychroteuthidae（氷河イカ） オニコテウシ科（イカ類） Taoniinae（グラスイカB） ダイオウイカ科（ダイオウイカ） レピドテウシ科（グリマルディウロコイカ） オクトポテウシ科（タコ・イカ） ナンヨウイカ科（イシダイ） ホタルイカ科 イカ科（アカイカ） バチテウシ科 イカ科（トビイカ） フォリドテウシ科 ゴナティダエ科（アームフックイカ） ムチムチイカ科（Chiroteuthidae [ a ]） セピオリダ（ダンゴイカ） セピアダリ科（パジャマイカとボトルテールイカ） クモ類 ティサノテウチダエ科 エノプロテウチダエ科 ブラキオテウチダエ科 ネオテウシ科 Histioteuthidae（オオイカ） Batoteuthidae (ヤブクラブイカ) マスティゴテウチダエ科（ムチムチイカ[ b ]） ジュビンイカ科 マグナピンニダエ科（アオリイカ） スピルリダ（イシダイ） ミオプシダ（ヤリイカ）ロリギニダエ科 イカ科（イカ） イディオセピダエ科（コイカ）

進化

吸血イカとタコの初期の親戚であるシリプシモポディの化石によると、クラウンコレオイド（タコとイカの共通祖先）は後期古生代（ミシシッピ紀）に分岐しました。 ^{[ 4 ]}イカはジュラ紀に他の頭足動物から分岐しましたが、^{[ 5 ]}約1億年前の前期と後期白亜紀の境界で初めて顕著になりました。^{[ 6 ]}コレオイドと硬骨魚類は両方ともこの時代に多くの適応放散を起こし、2つの現代のグループは大きさ、生態、生息地、形態、行動が似ていますが、一部の魚は淡水に移動しましたが、コレオイドは海洋環境に残りました。^{[ 7 ]}

祖先の鞘状動物は、おそらくオウムガイに似た、まっすぐな隔壁を持つ殻を持ち、外套膜に沈み込んで浮力制御に使用されていました。ここから4つの系統、すなわちスピルリダ（現生種1種）、コウイカ類、イカ類、タコ類が分岐しました。イカは祖先軟体動物から分化し、体型は前後方向に凝縮し、背腹方向に拡張しました。祖先の足であったと思われる部分は、口の周りに複雑な付属肢群へと変化しました。感覚器官は高度に発達しており、脊椎動物に似た発達した眼を備えています。^{[ 7 ]}

祖先の殻は失われ、内部にグラディウス（ペン）と呼ばれる突起部のみが残っている。キチン質の素材でできたこの突起部は、^羽毛状の内部構造で、イカの外套膜を支え、筋肉の付着部として機能する。^イカ科のイカの甲（^{セピオン）は}石灰質で、第三紀に新たに進化したと考えられる。^{[ 9 ]}

イカの柔らかい体と腐敗しやすい性質のため、表面上は似ているベレムナイトとは対照的に、真イカの化石は中生代の化石記録では非常にまれです。唯一化石化できる硬い部分である嘴でさえ、非常に壊れやすく、周囲の岩石を準備する際に簡単に壊れてしまうことがあります。中生代の化石記録にイカの化石がないため、イカの系統学的分岐時期の較正に歪みが生じ、一部の研究ではイカは新生代にのみ進化した可能性があると示唆していましたが、最近の発見により、この考えが明確になり、反証されています。^{[ 6 ]} 2006年と2015年には、嘴の化石に基づき、日本の白亜紀後期のエゾ層群から、 YezoteuthisとHaboroteuthisの化石イカ属が特定されました。^{[ 10 ]}

2025年には、エゾ層群から発見された化石の嘴に基づき、オエゴプス類とミオプス類の両方に属する複数のイカ類の化石分類群が記載された。これらのイカ類の化石記録は、いずれも最古のセノマニアン期に遡る。著者らは、化石の嘴と周囲の基質をグラインドトモグラフィーでスキャンすることで、その脆弱性を解明した。わずか数週間以内に形成されたと考えられるカーボナイトコンクリーション中にイカ類の嘴が豊富に存在することは、化石記録の少なさにもかかわらず、白亜紀中期までにイカ類が既に大規模な個体群を形成していた可能性を示唆している。その時点で、イカ類の総バイオマスは、おそらく海水魚類、さらにはアンモナイト類のバイオマスをも上回っていたであろう。 ^{[ 6 ]}

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  フランス、ラ・ヴールト＝シュル＝ローヌの下部カロビアン（約 1億6400万年前、中期ジュラ紀）産の化石ロンボテウティス
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  ティトニアン（約 1億5000万年前、上部ジュラ紀）のプレシオテウティスの化石、ゾルンホーフェン、ドイツ

説明

イカの基本的な特徴（腹面）

イカは軟体動物で、活発な捕食生活に適応するように進化しました。長い体の一端に頭と足があり、この先端が機能的に前方に位置し、水中を移動する際にイカを先導します。口の周りには8本の腕と2本の特徴的な触手が囲んでいます。それぞれの付属肢は筋肉質のハイドロスタット（水圧保持器）のような形をしており、柔軟で掴む力に優れ、通常は円盤状の吸盤が付いています。^{[ 7 ]}

吸盤は腕に直接生えている場合もあれば、柄が付いている場合もあります。吸盤の縁はキチン質で硬く、微細な歯状の歯状突起を持つ場合もあります。これらの特徴に加え、強固な筋肉組織と、吸盤の下部にある小さな神経節によって個々の吸盤を制御できるため、獲物をしっかりと掴むことができます。一部の種では腕と触手に鉤状の鉤が見られますが、その機能は不明です。^{[ 11 ]} 2本の触手は腕よりもはるかに長く、伸縮可能です。吸盤は触手の先端部、マヌスと呼ばれるへら状の部分にのみ存在します。^{[ 7 ]}

成熟した雄では、左腕の片方の外側半分が交尾子柄化し 、その先端は吸盤ではなく交尾パッドとなる。これは雌の外套腔内に精包を放出するために使用される。脚の腹側は漏斗状に変形しており、そこから水が外套腔から排出される。^{[ 7 ]}

体幹部は外套膜に包まれており、外套膜の両側には遊泳用の鰭が1つずつある。これらの鰭は、ほとんどの種において主要な移動手段ではない。外套膜の壁は筋が発達しており、内部に存在している。内臓は薄い膜状の表皮に覆われ、「内臓こぶ」として知られる円錐形の後部領域を形成している。軟体動物の殻は、機能的には背側にある内部のキチン質の縦方向の「ペン」に縮小されている。このペンはイカの体を硬くする役割を果たし、筋肉の付着部として機能する。^{[ 7 ]}

体の機能的に腹側には、鰓（鰓鰓）と排泄器、消化器、生殖器への開口部を含む外套腔への開口部がある。漏斗の後ろにある吸入サイフォンは、弁を介して水を外套腔に引き込む。イカは漏斗を用いて精密なジェット推進力で移動する。^{[ 12 ]}この移動方法では、水は外套腔に吸い込まれ、漏斗から高速で強いジェットとなって排出される。移動方向は漏斗の向きによって変化する。^{[ 7 ]}イカは優れた泳ぎ手で、一部の種は水面から短距離を「飛ぶ」ことができる。^{[ 13 ]}

迷彩

イカは様々な種類のカモフラージュ、具体的には背景とのマッチング（浅瀬で）や対光反射といったアクティブカモフラージュを駆使します。これは捕食者から身を守り、獲物に近づくのに役立ちます。^{[ 14 ] [ 15 ]}

皮膚は様々な色の制御可能な色素胞で覆われており、イカは周囲の色に合わせて体色を変えることができます。^{[ 14 ] [ 16 ]}色の遊びは、さらに、イカの接近する触手から獲物の注意をそらす効果もあります。^{[ 17 ]}皮膚には、虹色素胞と白色素胞と呼ばれる光反射体も含まれており、活性化されると、数ミリ秒で変化する偏光の皮膚パターンを作り出します。^{[ 18 ] [ 19 ]}このような皮膚のカモフラージュは、近くのイカとのコミュニケーション、獲物の検出、ナビゲーション、狩りや隠れ家を探す際の方向感覚など、さまざまな機能を果たしている可能性があります。^{[ 18 ]}皮膚の虹彩の急速な変化を可能にする虹色素胞の神経制御は、リフレクチンタンパク質に影響を与えるコリン作動性プロセスによって制御されているようです。^{[ 19 ]}

ホタルイカ（Watasenia scintillans）や中層イカ（Abralia veranyi ）などの中深海性イカの中には、海面から降り注ぐ光に合わせて光を発生させるカウンターイルミネーションカモフラージュを使用する種もいる。^{[ 15 ] [ 20 ] [ 21 ]}これによりカウンターシェーディング効果が生まれ、下側が上側よりも明るくなる。^{[ 15 ]}

ハワイのダンゴイカ（Euprymna scolopes ）も対抗照明を利用しており、このイカには夜行性の捕食者を避けるための光を発する共生細菌（Aliivibrio fischeri ）がいる。 ^{[ 22 ]}この光は、イカの外套腔内にある大きく複雑な2葉の発光器官で生成され、イカの下側の皮膚を透過する。そこから光は下方に放出され、一部は直接、一部は器官上部（背側）の反射器官から出る。その下には一種の虹彩があり、墨嚢の枝（憩室）があり、その下には水晶体がある。反射器官と水晶体はどちらも中胚葉に由来する。イカは虹彩の形状を変えたり、下面の黄色のフィルターの強度を調整したりすることで発光を制御しており、おそらくは放出される波長のバランスを変化させていると考えられます。^{[ 20 ]}発光量は下降光の強度と相関関係を示しますが、明るさは約3分の1です。イカは明るさの繰り返し変化を追跡することができます。ハワイアンダンジイカは日中は捕食者を避けるために砂の中に隠れているため、日中は対光照明を使用しません。^{[ 20 ]}

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  イカの皮膚にあるさまざまな色の制御可能な色素胞により、カモフラージュやシグナル伝達のために体色や模様を素早く変えることができます。
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  ホタルイカ（Watasenia scintillans）の対光カモフラージュの原理。捕食者が下からホタルイカを見ると、その光は自身の明るさと色を海面上の明るさと色に合わせるのに役立ちます。

インクで捕食者の注意をそらす

ジュラ紀前期の化石ロリゴセピア・アレンシス。墨嚢はまだ黒色のユーメラニン色素で満たされている。

イカは墨の雲を噴射して攻撃してくる捕食者の注意をそらし、逃げる機会を作る。^{[ 23 ] [ 24 ]}墨腺とそれに付随する墨嚢は肛門近くの直腸に流れ込み、イカは外套腔と周囲の水に黒い墨を急速に噴射することができる。^{[ 11 ]}墨はメラニン粒子の懸濁液であり、すぐに拡散して暗い雲を形成し、イカの逃走行動を不明瞭にする。また、捕食魚は、この噴射物のアルカロイド性質が化学受容器に干渉することで、攻撃を思いとどまる可能性がある。^{[ 7 ]}

神経系と感覚器官

頭足動物は無脊椎動物の中で最も発達した神経系を持つ。イカは、食道を囲む神経環の形をした複雑な脳を持ち、軟骨性の頭蓋に包まれている。食道上部の一対の脳神経節は、眼と平衡胞から感覚情報を受け取り、さらに下部の神経節は口、足、外套膜、内臓の筋肉を制御する。直径最大1mm（0.04インチ）の巨大な軸索が、外套膜壁の環状筋に神経メッセージを非常に速く伝達し、ジェット推進システムの同期した強力な収縮と最高速度を可能にしている。^{[ 7 ]}

頭の両側にある一対の目は、頭蓋骨に融合したカプセルに収められています。その構造は魚の目によく似ており、焦点深度が3cm（1.2インチ）から無限大までの球状レンズを備えています。像の焦点は、人間の目のようにレンズの形を変えるのではなく、カメラや望遠鏡のようにレンズの位置を変えることで合わせます。イカは、スリット状の瞳孔を拡大したり縮小したりすることで光の強度の変化に適応します。^{[ 7 ]} Histioteuthidae科の深海イカには、 2つの異なるタイプと向きの目があります。大きな左目は管状の形で上を向いており、おそらく水柱の上部にいる動物のシルエットを探しています。通常の形の右目は前方と下を向いて獲物を感知します。^{[ 25 ]}

平衡胞は平衡維持に関与しており、魚の内耳に似ています。平衡胞は頭蓋骨の両側にある軟骨性のカプセルに収められています。平衡胞は、重力、方向、加速度、回転に対する体の位置に関する情報をイカに提供し、入ってくる振動を感知することができます。平衡胞がなければ、イカは平衡を保つことができません。^{[ 7 ]}イカの聴覚は限られているようですが^{[ 26 ]}、頭部と腕には有毛細胞の列があり、水の動きや圧力の変化に弱く反応し、魚の側線系に機能的に似ています。 ^{[ 7 ]}

生殖器系

勃起したペニスが67cm（26インチ）の雄のオニキア・インゲンス

イカは雌雄が別々で、体の後部に生殖腺が1つあります。受精は体外受精で、通常はメスの外套腔で行われます。オスは精巣を持ち、精子はそこから1本の生殖管に入り、そこで長い束、すなわち精包に巻き込まれます。生殖管は「ペニス」へと伸長し、外套腔へと伸び、そこから精包が排出されます。浅瀬に生息する種ではペニスは短く、精包はオスの触手によって外套腔から取り出されます。この触手は交尾のために特別に適応しており、交尾軸（hectocotylus）と呼ばれています。交尾中は、この触手がメスの外套腔内に置かれます。^{[ 7 ]}

Uroteuthis duvauceliの交尾子節：雄の 1 本の触手は精包を移すのに適応しています。

雌は内臓塊の後方に位置する大きな半透明の卵巣を持つ。卵はここから卵巣腔に沿って移動する。卵巣腔には、鰓の前部に一対の白い卵巣腺がある。また、共生細菌を含む赤い斑点のある卵巣腺も存在する。これらの器官はどちらも卵の栄養源の生産と殻形成に関与している。卵巣腔は卵孔から外套腔に入り、種によっては精包を貯蔵する容器が外套腔の近く、外套壁に位置する。^{[ 7 ]}

大陸棚や表層・中層に生息する浅瀬の種では、オスの第4腕対の一方または両方が交尾軸に変形していることが多い。^{[ 27 ]}しかし、深海に生息するほとんどのイカは交尾軸腕を持たず、ペニスが長い。Ancistrocheiridae と Cranchiinae は例外である。^{[ 28 ]} Architeuthis属のダイオウイカは大きなペニスと変形した腕の先端の両方を持つ点で珍しいが、後者が精包の移植に使われるかどうかは不明である。^{[ 28 ]}深海に生息するOnykia ingensではペニスの伸長が観察されており、勃起すると外套膜、頭部、腕を合わせた長さと同じくらいになることもある。^{[ 28 ] [ 29 ]}そのため、深海イカは体の大きさに比べてペニスの長さが最も長いことで知られており、動物界全体では特定の固着性フジツボに次いで2番目に大きい。^{[ 28 ]}

消化器系

メスのChtenopteryx siculaの内臓の腹側図

すべての頭足動物と同様に、イカは捕食動物であり、複雑な消化器系を持っています。口には、主にキチンと架橋タンパク質でできた鋭く角質の嘴があり、^{[ 30 ]}これを使って獲物を殺し、扱いやすい大きさに引き裂きます。嘴は非常に頑丈ですが、他の多くの生物の歯や顎とは異なり、ミネラルを含んでいません。架橋タンパク質はヒスチジンとグリシンが豊富で、同等の合成有機材料のほとんどよりも嘴に剛性と硬度を与えています。^{[ 31 ]}捕獲されたクジラの胃の中には、消化できないイカの嘴が入っていることがよくあります。口には歯舌があります。これは二枚貝以外のすべての軟体動物に共通するざらざらした舌で、複数列の歯があります。^{[ 7 ]}種によっては、有毒な唾液が大きな獲物をコントロールするのに役立ちます。抑制されると、食物はくちばしで細かく引き裂かれ、歯舌によって食道に送られ、飲み込まれる。^{[ 32 ]}

食物塊は、筋肉の収縮の波（蠕動運動）によって消化管に沿って移動する。長い食道は、内臓塊のほぼ中央にある筋肉質の胃に通じている。脊椎動物の肝臓に相当する消化腺は、膵臓と同様にここで分岐し、両方とも盲腸に排出する。盲腸は袋状の嚢であり、栄養素の吸収のほとんどがここで起こる。^{[ 7 ]}消化されない食物は、胃から直接直腸に送られ、そこで盲腸からの流れと合流し、肛門から外套腔に排出される。^{[ 7 ]}頭足動物は寿命が短く、成熟したイカでは繁殖が優先される。^{[ 33 ]}例えば、メスのOnychoteuthis banksiiは成熟すると吸血用の触手を脱ぎ捨て、産卵後は萎縮して弱くなる。^{[ 34 ] [ 35 ]}

心臓血管系と排泄系

イカの外套腔は海水で満たされた袋状で、3つの心臓と、循環、呼吸、排泄を補助する他の器官が含まれている。^{[ 36 ]}イカには、全身循環系の一部として体中に血液を送る主心臓と、2つの鰓心臓がある。全身心臓は、下部心室と2つの上部心房の3つの部屋で構成され、いずれも収縮して血液を送り出すことができる。鰓心臓は、酸素化のために特にエラに血液を送り、その後全身心臓に戻す。^{[ 36 ]}血液には銅を豊富に含むタンパク質ヘモシアニンが含まれており、これは低水温および低酸素濃度での酸素運搬に使用され、酸素化された血液を濃い青色にする。^{[ 36 ]}全身の血液が2つの大静脈を経由して鰓心臓に戻ると、尿、二酸化炭素、老廃物の排泄が大静脈壁の突出部（腎付属器と呼ばれる）から起こり、ガス交換と外套腔の海水経由の排泄が可能になります。^{[ 36 ]}

浮力

グラスイカ（ Cranchiidae）の体は、主に浮力のためのアンモニウムイオンを含んだ透明な体腔で満たされています。

殻の中に浮力をもたらすガスで満たされた部屋を持つオウムガイやコウイカ、また海底近くで生活しそこで休むため浮力を必要としないタコとは異なり、多くのイカは体腔または結合組織の中に魚の浮き袋に相当する液体で満たされた容器を持っている。この容器は化学的な浮力室として機能し、海水に典型的な重金属陽イオンが排泄物の低分子量アンモニウムイオンに置き換えられる。密度の差が小さいため単位体積あたりの浮力への寄与は小さいため、この機構が効果を発揮するには大きな浮力室が必要となる。浮力室は液体で満たされているため、浮き袋に比べて圧力によって容積が大きく変化しないという利点がある。例えば、イシダイ科のグラスイカは、アンモニウムイオンを含む巨大な透明な体腔を持ち、体容積の約3分の2を占めています。これにより、必要な深度で浮くことができます。28科のイカのうち約半数が、この機構を利用して浮力を得ています。^{[ 7 ]}バチテウシ科は、肝臓、外套膜、頭部周辺に存在する油性物質によって浮力を得ています。^{[ 37 ]}

最大と最小

巨大なイカ。棒の間隔は1メートル（3フィート）です。

イカのほとんどは体長が60cm（24インチ）以下ですが、ダイオウイカは13m（43フィート）に達することもあります。^{[ 38 ]}最も小さい種はおそらく底生のピグミーイカであるIdiosepiusで、外套の長さは10～18mm（0.4～0.7インチ）に成長し、体は短く、腕は太いです。^{[ 39 ]}

1978年、イカの触手の吸盤にある鋭く湾曲した爪が、USSスタインの船体ゴムコーティングを切り裂いた。その大きさから、当時知られていた最大のイカであることが示唆された。^{[ 40 ]}

^{2003年には、豊富に存在するもののあまり}解明されていない種、^メソニコテウティス・ハミルトニ（Mesonychoteuthis hamiltoni ）の大型標本が発見されました。この種は体長が10メートル（33フィート）に達することもあり、無脊椎動物としては最大級です。^{[ 42 ]} 2007年2月、ニュージーランドの漁船が南極大陸沖で、体重495キログラム（1,091ポンド）、体長約10メートル（33フィート）の、これまで記録された中で最大のイカを捕獲しました。^{[ 43 ]}解剖の結果、南極海の深海で獲物を検知するために使われたその目は、フットボールを超える大きさであることが判明しました。これは動物界でこれまで存在した目の中でも最大級のものの一つである可能性があります。^{[ 44 ]}

発達

イカの卵は軟体動物としては大きく、胚が介在する外套幼生期なしに直接成長する際に栄養を与えるための大量の卵黄を含む。胚は卵黄の上の細胞の円盤として成長する。原腸形成期には、円盤の縁が卵黄を囲むように成長し、最終的に動物の消化管の一部となる卵黄嚢を形成する。円盤の背側は上方に成長して胚を形成し、その背側には殻腺、鰓、外套膜、眼が形成される。腕と漏斗は円盤の腹側にある足の一部として発達する。腕は後に上方に移動し、漏斗と口の周りのリングを形成する。胚が成長するにつれ、卵黄は徐々に吸収される。若いイカの中には、成体よりも水柱の高い位置で生活するものもいる。イカは寿命が短い傾向がある。例えばロリゴは種によって1年から3年生きますが、通常は産卵後すぐに死んでしまいます。^{[ 7 ]}

ハワイ産ダンゴイカ（Euprymna scolopes）の大きな眼のような発光器官の矢状断面。この器官には共生細菌Aliivibrio fischeriが生息している。

よく研究されている生物発光種であるハワイアンダンジイカでは、外套膜にある特別な発光器官に孵化後数時間以内に細菌Aliivibrio fischeriが急速に定着する。この発光器官の定着には、共生関係にこの特定の細菌種が必要であり、A. fischeriがいなければ定着は起こらない。^{[ 22 ]}定着は水平方向に起こり、宿主は環境から細菌パートナーを獲得する。この共生はイカにとっては必須だが、細菌にとっては条件的である。細菌がイカの体内に入ると、発光器官の内部上皮細胞に定着し、複雑な微絨毛突起を持つ陰窩に生息する。細菌は上皮細胞間を移動するマクロファージに似た血液細胞である血球とも相互作用するが、このプロセスのメカニズムと機能はよくわかっていない。生物発光は夕方の早い時間帯に最高レベルに達し、夜明け前に最低レベルになります。これは、一日の終わりにイカの陰窩の内容物が周囲の環境に排出されるためです。^{[ 45 ]}毎朝約95%の細菌が排出され、その後、日が暮れるまでに細菌の個体数が再び増加します。^{[ 20 ]}

行動

移動

ヒレを波打たせながらゆっくりと泳ぐハワイアンダンジイカ

イカは様々な方法で移動することができます。ゆっくりとした動きは、胴体の両側にある筋肉質の側鰭を優しく波打たせることで実現され、これがイカを前進させます。持続的な移動を可能にするより一般的な方法は、ジェット噴射です。ジェット噴射の際、外套腔の筋肉質の壁が収縮することで、ジェット推進力が得られます。^{[ 7 ]}

通常の運動にはスロージェットが用いられ、同時に鰓の換気も行われる。外套壁の環状筋が収縮し、吸気弁が閉じ、呼気弁が開き、外套の縁が頭部をしっかりと固定する。水は、移動方向とは反対方向を向いた漏斗から排出される。吸気段階は、環状筋が弛緩して伸張することで開始され、外套壁の結合組織が弾性的に収縮し、外套腔が拡張して吸気弁が開き、呼気弁が閉じて水が腔内に流入する。この呼気と吸気のサイクルが繰り返されることで、継続的な運動が実現される。^{[ 7 ]}

高速ジェット運動は逃避反応である。この運動形態では、環状筋だけでなく外套壁の放射状筋も関与するため、低速ジェット運動時よりも大量の水で外套腔を過膨張させることができる。収縮時には水が勢いよく流れ出し、漏斗は常に前方を向き、後方へと移動する。この運動形態において、一部のイカはトビウオのように水面から脱出し、最大50メートル（160フィート）滑空し、時には船の甲板にたどり着く。^{[ 7 ]}

給餌

イカは肉食性で、その強い腕と吸盤を使って比較的大型の動物を効率よく圧倒することができる。獲物は視覚や触覚で識別され、猛スピードで伸ばされた触手で捕らえられ、腕の届く範囲まで戻され、触手の表面にあるフックと吸盤で捕らえられる。^{[ 46 ]}イカの種類によっては、唾液に獲物を抑制させる毒素が含まれている。獲物が噛まれると、この毒素が血管拡張剤や心臓を刺激する化学物質とともに血流に注入され、体全体に素早く循環する。 ^{[ 7 ]}深海に生息するイカ、タニンギア・ダナエは、腕にある大きな発光器からまばゆいばかりの閃光を発し、獲物を照らして混乱させる様子が撮影されている。^{[ 47 ]}

マスティゴテウティスの鞭のような触手は、ハエ取り紙のような小さな生物を捕まえるための小さな吸盤で覆われている。

イカは大きな獲物を捕らえることができるが、口は比較的小さく、キチン質の嘴と強力な筋肉で食物を切り刻んでから飲み込まなければならない。歯舌は口腔内にあり、複数列の小さな歯が食物を後方に引き寄せてすり潰す。^{[ 7 ]}深海に生息するマスティゴテウティスは、鞭のような触手の全長が小さな吸盤で覆われている。これはおそらく、ハエ取り紙がハエを捕らえるのと同じように、小さな生物を捕らえているのだろう。一部の深海性イカの触手には発光器があり、獲物を誘き寄せて食物を届く範囲まで運ぶと考えられている。^{[ 46 ]}

イカは最も知能の高い無脊椎動物の一つです。例えば、フンボルトイカの群れは協力して狩りをし、夜間に水中を螺旋状に上昇し、垂直方向と水平方向の動きを協調させながら餌を探します。^{[ 48 ]}

再生

カリブ海のサンゴイカ( Sepioteuthis sepioidea ) は求愛や社会的交流の際に複雑な一連の色彩変化を駆使します。

イカの求愛は外洋で行われ、オスがメスを選び、メスがそれに反応し、オスが精包をメスに渡すという行動が見られます。多くの場合、オスはメスに自己を識別させ、潜在的な競争相手を追い払うために、ディスプレイ行動をとります。^{[ 49 ]}一部の種では、攻撃行動と求愛行動の両方において、体型に精巧な変化が見られます。例えば、カリブ海に生息するサンゴイカ（Sepioteuthis sepioidea）は、求愛行動と社会的な交流において、複雑な体色の変化を巧みに用い、約16種類の体型パターンを有しています。^{[ 50 ]}

雌雄は頭を突き合わせる姿勢をとり、一部のシクリッド類と同様に「顎を合わせる」動作をすることがある。^{[ 51 ]}雄の交叉子節は精包を雌の外套腔内の種に適した位置に移植するのに用いられる。この位置は生殖孔に隣接している場合もあれば、精嚢内にある場合もある。^{[ 7 ]}

イカの卵

精子はすぐに使用することも、保存することもできます。卵子は卵管を通過する際にゼラチン状の被膜に包まれ、外套腔へと進み、そこで受精します。ロリゴイカでは、卵管の壁にあるニジメント腺によってさらに被膜が作られ、卵子は腕によって形成された漏斗から排出されます。メスは卵子を糸状または集団で基質に付着させます。この被膜層は海水と接触すると膨張して硬化します。ロリゴイカは繁殖用の集団を形成することがあり、卵子の糸状の「集団堆積」を形成することがあります。一部の遠洋性および深海性イカは卵塊を付着させず、自由に浮遊します。^{[ 7 ]}

生態学

イカは主に1年周期の生活環を持ち、急速に成長し、産卵後すぐに死にます。食性は成長に伴って変化しますが、主に大型動物プランクトンと小型遊泳動物で構成されています。例えば南極では、オキアミが主食で、他に端脚類、その他の小型甲殻類、大型ヤムシなども食べます。魚も食用とされ、一部のイカは共食いをします。^{[ 52 ]}

イカの種類によって大きさは大きく異なり、ダイオウイカの幼体でさえ孵化時には米粒ほどの大きさです。^{[ 53 ]}生涯を通じて、様々なサイズの捕食動物の食料源となります。^{[ 54 ]}幼生は、ミミズや小魚の餌の一部となります。大型のイカは、サメ、海鳥、アザラシ、クジラなどの大型捕食動物の餌となります。

研究者がサウスジョージア島でゾウアザラシの胃の内容物を調査したところ、重量の96%がイカであることが判明した。^{[ 54 ]}マッコウクジラは1日に700～800匹のイカを食べることができ、^{[ 54 ]}地中海で網にかかったバンドウイルカは、エンゼルイカ、キヌアイカ、オニカマスイカ、ヨーロッパトビイカを食べていたことがわかった。これらはすべて消化できないくちばしで識別できる。^{[ 55 ]}

熱帯インド太平洋に生息する一般的なイカ類であるオルニトテウティス・ボラティリス（Ornithoteuthis volatilis）は、キハダマグロ、ナガハナダイ、シイラ、メカジキ、イタチザメ、アカシュモクザメ、アカシュモクザメに捕食されています。マッコウクジラもこの種を広範囲に捕食しており、カオットセイも同様です。 ^{[ 56 ]}南極海では、ペンギンとワタリアホウドリがゴナトゥス・アンタルクティクス（Gonatus antarcticus）の主な捕食者です。 ^{[ 57 ]}

寄生虫

イカは様々な寄生虫の宿主となる可能性があり、人間の食用に適さない。最も危険なのは、人獣共通感染症のアニサキス線虫（ニシンワーム病とも呼ばれる）である。^{[ 58 ]}この寄生虫の幼虫はイカを中間宿主として利用し、通常はイカに害を及ぼさないが、人間が摂取した場合には大きなリスクを伴いうる。

リスクは、生または加熱不十分な魚介類の摂取から生じ、腹痛、吐き気、嘔吐、発熱、下痢などの重篤な症状を引き起こす可能性があります。^{[ 59 ]}感染を防ぐ最良の方法は、生または加熱不十分なイカの魚介類の摂取を避けることです。イカは少なくとも60℃（華氏140度）で調理するか、-20℃（華氏-4度）で最低24時間冷凍してください。

その他の一般的なイカの寄生虫

• ニハイチュウ：菱形動物門に属する蠕虫状の寄生虫で、頭足動物の腎嚢に典型的に見られる。若くて健康なイカには無害で共生関係にあるが、高齢でストレスを受けたイカには組織損傷、炎症、肥大を引き起こす。^{[ 60 ]}

• 繊毛虫：クロミディナ繊毛虫は、遠洋性のイカやタコなどの頭足動物に感染することが最もよく知られている種である。^{[ 61 ]}

• 寄生性カイアシ類：カイアシ類は、他の海洋生物と共生関係を築くか、寄生宿主として利用することで知られる自由生活生物のグループです。2024年には、寄生性カイアシ類の新種であるIkanecator primuが発見されました。この寄生虫は、 OIST物理生物学ユニットで飼育されているイカの卵の大部分に寄生しています。養殖施設に生息するカイアシ類にとって、極めて深刻な健康上の脅威となっています。^{[ 62 ]}

人間の用途

文学と芸術において

巨大なイカのような海の怪物。アルフォンス・ド・ヌーヴィルがジュール・ヴェルヌの『海底二万里』の挿絵として描いたもの。1870年

ダイオウイカは古代から深海の怪物として登場してきた。アリストテレス（紀元前4世紀）は著書『動物誌』^{[ 63 ]}の中で、また大プリニウス（紀元後1世紀）は著書『博物誌』^{[ 64 ]}の中でダイオウイカについて記述している。^{[ 65 ]}ギリシャ神話のゴルゴンはイカかタコから着想を得たと考えられている。イカ自体はメデューサの生首を、くちばしは突き出た舌と牙を、触手は蛇を表している。^{[ 66 ]}オデュッセイアに登場する6つの頭を持つ海の怪物スキュラも同様の起源を持つと考えられる。北欧神話のクラーケンの伝説も大型頭足動物の目撃談から派生した可能性がある。^{[ 67 ]}

文学では、HGウェルズの短編小説『海の略奪者』に人食いイカの一種ハプロテウティス・フェロックスが登場する。^{[ 68 ]} SF作家ジュール・ヴェルヌは1870年の小説『海底二万里』でクラーケンのような怪物の物語を語った。^{[ 67 ]}

食べ物として

イカフライ：パン粉をつけて揚げたイカ

イカは主要な食料資源であり、世界中の料理に使用されていますが、特に日本では、イカそうめん（春雨のような細切り）として、また刺身や天ぷらとして食べられています。^{[ 69 ]} Loligo属の3種が大量に使用されています。地中海ではL. vulgaris （スペイン語ではCalamar、イタリア語ではCalamaroとして知られる）、北東大西洋ではL. forbesii 、アメリカ東海岸ではL. pealeiです。 ^{[ 69 ]} Ommastrephidaeの中では、Todarodes pacificusが主要な商業種であり、カナダ、日本、中国の北太平洋で大量に漁獲されています。^{[ 69 ]}

英語圏では、食用イカはしばしばcalamariと呼ばれるが、これは17世紀にイタリア語から英語に取り入れられたものである。^{[ 70 ]}イカは特定の地域に豊富に生息し、漁業で大きな漁獲量をもたらす。イカの胴体は丸ごと詰めたり、平たく切ったり、輪切りにしたりすることができる。腕、触手、墨も食べられる。食べられないのは嘴とグラディウス（ペン）だけである。イカは亜鉛とマンガンの良質な供給源であり、銅、 ^{[ 71 ]}セレン、ビタミンB12 _、リボフラビンも豊富に含む。^{[ 72 ]}

商業漁業

FAOによると、2002年の頭足類の漁獲量は3,173,272トン（6.995867 × 10 ⁹ ポンド）でした。このうち、2,189,206トン、つまり75.8%がイカでした。^{[ 73 ]}次の表は、2002年に10,000トン（22,000,000ポンド）を超えたイカ類の漁獲量を示しています。

2002年の世界イカ漁獲量^{[ 73 ]}

種	家族	通称	漁獲量トン	パーセント
ロリゴ・ガヒまたはドリテウティス・ガヒ	ロリギニ科	パタゴニアイカ	24,976	1.1
ロリゴ・ピーレイ	ロリギニ科	ロングフィンイカ	16,684	0.8
イカネイ[ c ]	ロリギニ科		225,958	10.3
オマストレフェス・バルトラミイ	オンマストレフィダエ科	ネオンフライングイカ	22,483	1.0
アルゼンチンイレックス	オンマストレフィダエ科	アルゼンチンのカレイ	511,087	23.3
ドシディクス・ギガス	オンマストレフィダエ科	フンボルトイカ	406,356	18.6
トダロデス・パシフィカス	オンマストレフィダエ科	スルメイカ	504,438	23.0
ノトトダルス・スロアニ	オンマストレフィダエ科	ウェリントン・フライング・スクイッド	62,234	2.8
イカネイ[ c ]	様々な		414,990	18.6
完全にイカ			2,189,206	100.0

バイオミミクリーでは

イカの巨大軸索を模倣したシュミットトリガ回路（B）は、ノイズの多いアナログ入力（U）からノイズを除去します。これは、通常のコンパレータ（A）では不可能です。緑の破線は閾値です。

ブリストル大学の研究者たちは、イカの適応型カモフラージュを模倣した色素胞のプロトタイプを、電気活性誘電エラストマーを用いて作製した。これは、電気信号に反応して色と質感を変化させる柔軟な「スマート」素材である。研究者たちは、迅速な能動カモフラージュを可能にする人工皮膚の開発を目指している。^{[ 74 ]}

イカの巨大な軸索は、オットー・シュミットにインスピレーションを与え、軸索の神経インパルスの伝播を再現した、現在シュミット・トリガーと呼ばれるヒステリシスを備えたコンパレータ回路を開発しました。^{[ 75 ]}

参照

• 頭足動物
• パララルバ

注記

1. 共通名（whip-lash）はMastigoteuthidaeと同じ
2. 一般的な名前（whip-lash）はChiroteuthidaeと同じ
3. Nei: 他に含まれない

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出典

• コット、ヒュー・B. (1940).動物の適応的色彩. メシューエン. OCLC  222479116 .

外部リンク

• CephBase: テウシダ
• ニュージーランド博物館テ・パパ・トンガレワの巨大イカ
• 市場イカの交尾、産卵（動画）
• サイエンティフィック・アメリカン – 巨大イカ
• 頭足動物のページ
• オクトパスニュースマガジンオンライン