リトホストリア科は、 前期白亜紀 から後期白亜紀 にかけて生息していたティタノ サウルス 類の派生した竜脚類の系統群 である。このグループは2004年にアップチャーチらによって、 マラウィサウルス とサルタサウルス の最も最近の共通祖先、およびその祖先のすべての子孫として定義された。リトホストリア科は古代ギリシャ語で「石を象嵌した」を意味する リトストロス に由来し、多くの既知のリトホストリア科動物が骨皮 と共に保存されているという事実を指している。しかし、骨皮はこのグループを区別する特徴ではなく、アンチャーチら が指摘した2つのグループには、前面が強く凹面状の尾椎 (前体腔椎)が含まれているが、最も遠い椎は前体腔椎ではない。
研究の歴史 1895年、リチャード・リデッカーは前体腔式の(前面が凹んだ)尾椎を持つ竜脚類をまとめるため、ティタノサウルス科と命名した。[ 7 ] ティタノサウルス科の名称はそれ以来広く使用され、サルガドとその同僚(1997年)、ゴンザラス・リガ(2003年)、サルガド(2003年)によりノードベースの分類群 として定義された。[ 8 ] ウィルソンとアップチャーチ(2003年)の提案によると、今日その名称の使用に関する研究の多くは以下のものから構成されている。ウィルソンとアップチャーチはティタノサウルス 属の改訂版を発表し、タイプ種Titanosaurus indicusは 尾の椎骨が2つだけに基づいており、診断に使える特徴がないため無効であると宣言した。これらの著者は、ティタノサウルスを 名目上の分類群として基づくランキンググループを一貫して検討し、ティタノサウルス科、ティタノサウルス亜科、ティタノサウルス上科も無効であるとみなしている。 [ 7 ] 2004年にアップチャーチと同僚は、ティタノサウルス科と同じグループを説明するために新しいグループであるリトホストリアを提示したが、これは特定の分類群に基づいていなかった。[ 9 ] リトホストリアという名前は現在すべての研究者に認められているわけではない。[ 10 ]
定義と相同性 マラウィサウルス (右上)とサルタサウルス (下)の尾椎とトルニエリア の比較アップチャーチら(2004)は、リトストロティアを、マラウィサウルス とサルタサウルス の最後の共通祖先とそのすべての子孫を含むノードベースの分類群として定義しています。この定義によれば、リトストロティアには系統発生においてマラウィサウルス よりも進化した すべての形態が含まれます。[ 9 ]
アップチャーチらは、このグループを定義するだけでなく、グループ外の種と区別するために役立つ2つの共通の派生形質(シナポモルフィ )を示した。1つ目は、最遠位尾椎を除くすべての 尾椎が 前体腔性であり、前面が凹面であったことである。前部(近位)尾椎は特に強い前体腔性を有していた。この最初の特徴は マメンチサウルス科 とも共通している。[ 9 ]
アンチャーチらは、 多くの種に骨皮 が存在することからリトホストリア科を命名したが、ティタノサウルス類における骨皮の進化史は不明であるため、この科の名に冠された骨皮は共形質(synapomorphy)を呈していない。多くのサルタサウルス類、 メンドーサウルス 、アエオロサウルス 、アンペロサウルス 、そしてリトホストリア科内外の様々な属において、異なる形態を持つ骨皮が知られていることから、この形質はティタノサウルス類とリトホストリア科の間で複数回独立して発達した可能性がある。[ 11 ]
系統学 マラウィサウルスの 骨格、ロイヤル・オンタリオ博物館 リホストロティアは、アンデサウルス やプウィアンゴサウルス などの原始的な形態を除いたティタノサウルス類の派生グループである。[ 9 ] おそらく同等のクレードであるティタノサウルス科は、Calvo et al. (2007) による系統解析で位置付けられ、 アンデサウルス 以外のすべてのティタノサウルス類が含まれていたが、複数の原始的な形態は解析されなかった。[ 10 ] Unchurch et al. (2015)による他の系統解析では、代わりに、リホストロティア以外のティタノサウルス類がいくつか、またはブラキオサウルス類以外のティタノサウルス類のほぼすべてがこのグループ内に含まれていることがわかった。[ 12 ] Poropat et al. (2015) は、Unchurch et al. (2015)の解析と類似の解析を実施した。この解析により、アンデサウルス 、アルゼンチノサウルス 、エパクトサウルス はティタノサウルス亜科に属するがリトストロティア科の外部にあることが判明し、後者のグループにはサルタサウルス科の 外部にある基底リトストロティア類としてマラウィサウルス 、ネメグトサウルス 、ディアマンティナサウルス 、タプイアサウルス 、アラモサウルス が含まれていた。[ 13 ] 2016年にポロパットらが行った別の系統解析(以下に一部転載)では、ディアマンティナサウルスが 非リトストロティア類のティタノサウルス類であり、同時代のサバンナサウルス の姉妹群であることが判明した。[ 14 ] [ 15 ] 下記のクラドグラムは、モチョら(2019)による、 リライオサウルス亜科 と呼ばれる新しいサブグループに従っている。[ 16 ]
リトホストリア系統群は、ティタノサウルス類の系統分類の説明として、様々な系統解析において用いられてきたが、その使用法は普遍的ではない。この系統群は、ティタノサウルス類のシノニムとみなされたため結果から除外されたり、ほぼ全てのティタノサウルス類を包含する非常に大きな系統群として、あるいはコロッサス 類を除外したより小さな系統群として用いられたりしてきた。これらの矛盾する結果は、定義群であるマラウィサウルスの不安定性に起因する。マラウィサウルス は実際にはキメラの化石群である可能性があり、リトホストリアに何が含まれるかを再評価する必要がある。[ 4 ]
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