ターナースクス
 | この記事は、大部分または全てを単一の情報源に依拠しています。関連する議論は ( 2023年1月) |
| ターナースクス 時代範囲:プリエンスバッハ期初期、 | |
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| ライム・リージス博物館に展示されているT. hingleyaeのホロタイプ | |
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| 既知の遺骨の骨格復元 | |
科学的分類 | |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クラス： | 爬虫類 |
| クレード: | アーキオサウルス類 |
| クレード: | シュードスチア |
| クレード: | ワニ形類 |
| 亜目: | †タラットスクス科 |
| 属: | † Turnerschus Wilberg et al.、2023年 |
| タイプ種 | |
| †ターナースクス・ヒングレイエ ウィルバーグら、2023 | |
ターネルスクス（Turnersuchus）は、イギリスのプリエンスバッキアン層から発見された、海棲ワニ形類のグループであるタラットスクス類の絶滅した属である。本属はタラットスクス類の中で最も古い診断上のメンバーであり、メトリオリンクイ上科とテレオサウルス上科という2つの主要グループの外側に位置することから、このグループの中で最も基底的なメンバーであることも判明している。そのため、本属はタラットスクス類と他のワニ形類との関係、およびジュラ紀前期におけるそれらの急速な多様化を理解する上で非常に重要であると考えられている。ターネルスクスは単型属であり、つまりTurnersuchus hingleyaeという1種のみを含む。
歴史と命名
ターナースクスの化石は2017年にイギリス領ドーセット州のチャーマス泥岩層のベレムナイトマール層で発見され、標本はその希少性から西ドーセット化石収集規則に基づいて記録された。ホロタイプであるLYMPH 2021/45は、いくつかの追加の孤立した要素とともに5つの大きなブロックに保存されており、部分的な頭蓋骨と下顎骨、この領域のさまざまな肋骨に沿って連結された頸椎と背椎、孤立した尾椎、上腕骨と尺骨を含む右肩帯の一部、脛骨、および背側装甲の単一の皮骨で構成される。[ 1 ] 2023年8月現在、ホロタイプはライム・リージス博物館に展示されている。
Turnersuchus hingleyaeという学名は、この分類群の発見に関わった二人の人物に敬意を表して名付けられました。属名は、最初の化石ブロックを発見し、後に寄贈したポール・ターナーにちなんで名付けられ、種小名は、標本を作製し、追加の標本を発見したエリザベス・「リジー」・ヒングレーにちなんで名付けられました。接尾辞-suchus は、ギリシャ語でワニを意味する「soukhos」に由来しています。[ 1 ]
説明
頭骨は主に頭蓋骨の断片から知られているが、下顎骨の断片的な遺骸は、ターネルスクスの顎が比較的狭かったことを示している。しかし、著者らは、顎の伸長や長頭骨形態と典型的に関連付けられる基後頭骨隆起がほとんど発達していないことを指摘している。そして、ターネルスクスの顎は狭かったものの、より派生したタラットスクス類の一部ほど長くはなかった可能性があると示唆している。[ 1 ]
肩帯は部分的にしか保存されていない。肩甲骨はよりよく保存された要素であり、完全に存在し、破損しているのみである一方、烏口骨は近位端からしか知られていない。一般的に、これらの要素は、前肢が縮小しているクリコサウルスなどの一部のメトリオリンクス科動物よりもターネルスクスの方が大きい。烏口骨の保存された部分はテレオサウルスのカリトメノスクスやメトリオリンクス科のマギャロスクスに類似しており、扁平化した肩甲骨は遠位端と近位端がほぼ等しく拡大している点でマクロスポンディルスやペラゴサウルスに類似している。上腕骨は扁平で幅広であり、骨幹はほぼ真っ直ぐで三角胸筋隆起が縮小している。尺骨は強く湾曲しており、近位面は骨幹の2倍の幅がある。上腕骨と比較すると、尺骨は大幅に縮小しており、長さは上腕骨の半分しかない。三角胸骨隆起の縮小と尺骨の長さの短縮は、後のメトリオリンクス科でも見られるが、その程度ははるかに大きい。[ 1 ]
ターネルスクスの唯一知られている皮骨は、楕円形で、窪みのある装飾と中央にわずかな竜骨が走っている。その形状から、これは基部よりも先端に近い尾の皮骨であった可能性があると考えられており、タラットスクス類ではこのような報告は稀である。[ 1 ]
系統発生
Two phylogenetic analysis were conducted to determine the position of Turnersuchus within Thalattosuchia, one based on the dataset of Wilberg et al. (2019) and another modified from Herrera et al. (2021). Both datasets result in Turnersuchus being recovered as the basalmost member of Thalattosuchia , supported by four and five synapomorphies respectively. While the inclusion of Turnersuchus within Thalattosuchia is thus well supported, the exclusion of it from either teleosauroids or metriorhynchoids is less so. Only a single synapomorphy unambiguously points towards Turnersuchus not being part of these clades in either analysis. These traits additionally differ in both datasets, with Wilberg et al. excluding it based on a character of the basioccipital and Herrera et al. excluding it based on the shape of the scapula. したがって、各分析はタラットスクス類内で3つの代替配置を提示しており、いずれも最も簡潔な位置より1ステップだけ長い。これらには、ターネルスクスが最も早く分岐したメトリオリンクス上科、最も早く分岐したテレオサウルス上科、またはプラギオフタルモスクスと最も近縁である可能性が含まれる。最後の配置については、分析間で詳細が異なっている。ウィルバーグデータセットでは、この代替配置では両分類群がテレオサウルス上科の基底部に配置されるが、ヘレラデータセットでは、この代替配置ではプラギオフタルモスクスがターネルスクスよりもさらに基底的なタラットスクス類である可能性があることを示唆している。全体として、両方の分析はタラットスクス類の最も基底的なメンバーとしての位置付けが最も簡潔な結果であることに同意しているが、より多くの種が記載されるにつれて、これは変わる可能性がある。[ 1 ]
それぞれの分析における最も簡潔なツリーを以下に示します。左側はWilbergらのデータセットに基づく厳密なコンセンサスツリー、右側はHerreraらのデータセットに基づく厳密なコンセンサスツリーです。
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タラットスクス類の進化への影響
The discovery of Turnersuchus helps fill two major gaps in the understanding of Thalattosuchia. Previously, little was known on their origin, diversification and their relationship to other groups due to the lack of basal members or other transitional forms linking them to Crocodylomorpha as a whole. Phylogenetic analysis often yield contradictory results primarily nesting them in three different positions. As a sister to Crocodyliformes (as also recovered for Turnersuchus using the Wilberg dataset), as more derived mesoeucrocodylians (similar to their position in the Herrera dataset) or as derived neosuchians allied with pholidosaurids and dyrosaurids . The understanding of their dispersal is also heavily affected by the lacking fossil record of early thalattosuchians. ターネルスクス以前に知られている最古のタラットスクス類はトアルシアンの時代であり、その時点でこのグループは既に2つの主要な系統に分かれており、種が豊富で複数の大陸にまたがって発見されていました。[ 1 ]
ターネルスクスが最も基底的なタラットスクス類として発見されたことで、テレオサウルス上科およびメトリオリンクイ上科の基底的なメンバー、すなわちプラギオフタルモスクスおよびペラゴサウルスとの間にいくつかの類似点が認められました。これは、これらの特徴がグループ全体の祖先的（原形質的）特徴として確固たるものになるのに役立っています。これらの祖先的特徴には、大きな上側頭窓、平坦でない頭蓋台、装飾された表面を持つ側頭骨、鱗状面、癒合した翼状骨、そして頭蓋の側面に沿って広く露出した前頭骨などが含まれます。特に方形骨は、3つの分類群間でいくつかの祖先的特徴を示しています。それは外耳孔の前部、上面、および下面を構成し、鱗状骨はその縁に寄与せず、さらに耳後頭骨の幅広い突起と重なっている。しかし方形骨は脳頭蓋への統合度が低いため、ターネルスクスをより派生したタラットスクス類と区別する役割も果たしている。これは、ワニ形類が徐々に脳頭蓋の骨とより密接に連結する方形骨を発達させるという一般的な進化傾向において重要である。この傾向は側系統のスフェノスクス類全体に見られ、後にワニ形類に引き継がれた。タラットスクス類は両者の中間の状態を示し、ターネルスクスの方形骨はワニ形類やさらに派生したタラットスクス類よりも明らかに統合度が低い。基底後頭隆起の発達は、ターネルスクスが示す祖先の特徴である可能性がある。これらの隆起は、一般的には長い顎の発達、すなわちロンギロストリン様の顎構造と関連していると考えられており、タラットスクス類に特有のものではありません。しかしながら、ロンギロストリン様の頭骨を持つこの系統群の構成員には、常に隆起が見られます。唯一の例外は、短い頭骨を持つダコサウルス・アンディニエンシスとターネルスクスです。ターネルスクスは細い顎を持っていましたが、隆起が未発達であることから、ターネルスクス類は後の形態ほど長くはなく、祖先は吻が短かったことが示唆されます。[ 1 ]
ターネルスクスは、タラットスクス類の祖先の形態を解明するのに役立つだけでなく、ジュラ紀前期後期の爆発的な拡散に至るまでのゴースト系統の補完にも貢献する。これにより、タラットスクス類の既知の記録はトアルシアン期からプリエンスバッハ期まで遡り、このグループの最初の推定出現から最初の化石確認までの期間が短縮される。しかしながら、正確な分岐は依然として不明である。2つの系統解析に基づくベイズ解析では、大きく異なる結果が得られる。ヘレラのデータセットのように、タラットスクス類が初期に分岐したメソユークロコディル類であるという解釈に従えば、残存するゴースト系統は比較的短く、ジュラ紀前期のシネムリアン期までしか続かないことになる。しかし、ウィルバーグのデータセットで示されているように、タラットスクス類が実際にワニ形の姉妹群である場合、タラットスクス類の起源は、他の分析で示されているよりも1300万年以上前のノリアン期にまで遡ることになります。両方の分析の最大範囲（最高後方密度の95%）は、このグループがノリアン期またはラエティアン期のいずれかの後期三畳紀に起源を持つ可能性があることを示唆しています。これは、モロッコのジュラ紀最初期（ヘッタンギアンからシネムリアン）の不確定なテレオサウルス上科について説明した印刷中の論文によって大まかに確認されており、この論文は、プリエンスバッハ期以前にタラットスクス類が存在し、ジュラ紀初頭以前に起源を持つ可能性があることを裏付けています。[ 1 ]
参考文献
