ウダノケラトプス

ウダノケラトプス
生息範囲:白亜紀後期、
骨格の再建
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 爬虫類
クレード: 恐竜
クレード: †鳥盤類
クレード: †角竜
家族： †レプトケラトプス科
属: †ウダノケラトプス・クルザノフ、1992
種：
† U. tschizhovi
二名法名
†ウダノケラトプス・ツィゾヴィ
クルザノフ、1992

ウダノケラトプス（「ウダン・サイヤーの角のある顔」の意）は、白亜紀後期のモンゴルに生息していた大型レプトケラトプス科恐竜の属である。骨が炭酸カルシウムに包まれた成体の部分骨格であるホロタイプ標本は、1980年代にソ連・モンゴル合同古生物学調査の一環として発見され、その後ロシア科学アカデミー古生物学研究所に運ばれた。1992年に古生物学者セルゲイ・クルザノフによって記載された。ウダノケラトプスの唯一の種でありタイプ種でもあるUdanoceratops tschizhoviは、クルザノフの同僚であるD.O. Tschizhovにちなんで命名された。他にもウダノケラトプスに割り当てられている化石がが、これらは誤帰属である可能性がある。

ウダノケラトプスは既知のレプトケラトプス類の中で最大のもので、体長約4メートル（13フィート）、体重約700キログラム（1,500ポンド）と推定されている。頭骨は不完全ではあるものの、おそらく長さ60～70センチメートル（24～28インチ）あり、北米に生息する2番目に大きいレプトケラトプス類モンタノケラトプスの半分ほどの長さであった。ウダノケラトプスの頭骨は他のレプトケラトプス類よりもはるかに深く頑丈で、鼻腔が大きく、くちばしもおそらく重かった。ウダノケラトプスの頬骨の突起は、大きなケラチンの塊を支えていたと思われる。くちばしより上の吻部の骨は完全に滑らかで、近縁種にある角やわずかな隆起はなかった。ウダノケラトプスは非常に深く強固な下顎（下顎骨）を有し、強力な咬合力を発揮することができた。おそらく骨を噛み砕くほどの力があったと思われる。実際、ホロタイプには下顎骨に損傷が見られ、これはそのような咬合によるものと考えられる。下顎歯には棚状の歯があり、顎を閉じた際に上顎歯がそこに嵌合したと考えられる。これはアーケオケラトプスやレプトケラトプスに見られるような、切り裂くような動作につながったと考えられる。

ウダノケラトプスの頭蓋骨から下の骨格は断片的で、主に部分的な脊柱と少数の付属骨で構成されている。尾は非常に長く、他の多くのレプトケラトプス類やプロトケラトプス類と同様に、左右にやや圧縮されていた。このことと有蹄骨（爪を支えていた骨）の形状から、ウダノケラトプスは半水生だったという説もあるが、砂丘などの柔らかい基質で体重を支えるための適応であった可能性が高い。同様に、ウダノケラトプスは二足歩行していた可能性も示唆されているが、これは可能性が低いと思われる。もし走っていたとしたら、四足歩行だった可能性が高く、より小型の同族よりもかなり遅かっただろう。ウダノケラトプスはモンゴルのジャドクタ層から発見されており、この層はプロトケラトプスとヴェロキラプトルの化石が発見されたことでよく知られています。特に、ウダノケラトプスのホロタイプが発見されたウダン・バイル地域には、プロトケラトプスとオヴィラプトロサウルス類のアヴィミムスの化石が保存されています。

発見

モンゴルの化石産地とバヤン・マンダフの場所。ウダノケラトプスの化石は、ウダン・セイヤー（中央）とおそらくバガ・タリアッハ（右）の産地から報告されています。

ウダノケラトプスのホロタイプ（PIN 3907/11）は、1980年代にソ連・モンゴル合同古生物学調査隊によって収集された。成熟した標本であり[ 1 ] [ 2 ]、雄であったと示唆されている。[ 2 ]この化石はウダン・サイル（Udyn Sayr、Üüden Sairとも綴られる）産地の第2層と指定された暗灰色砂岩層から回収された。ウダン・サイル産地はオムノゴヴィ県のジャドフタ層の一部であり、後期白亜紀のカンパニアン階に遡る。PIN 3907/11には、ほぼ完全な頭骨、数個の椎骨、肩甲骨、烏口骨、腸骨、および少なくとも四肢の骨が保存されている。全ての骨は石灰質構造物に包まれており、コンクリーション内、あるいは単一の大きな塊の一部となっていた。骨はバラバラに分解され、散在しており、頭骨は化石化過程によって分離されていた。標本はロシア科学アカデミー古生物学研究所に移送され、酢酸を用いて基質から除去された。1992年、ロシアの古生物学者セルゲイ・クルザノフによって記載され、ウダノケラトプス・ツィゾヴィ（Udanoceratops tschizhovi）の二名法が与えられた。属名は、ホロタイプが発見された産地名（ウダン・サイル）とギリシャ語の「角」を意味するceras/κέρας 、および「顔」を意味する-ops/ωψに由来する。種小名は、標本の発見者として認められた古生物学研究所のD.O.ツィゾフに敬意を表して名付けられた。[ 1 ]

1993年、トマシュ・イェジキェヴィチらは近くのバヤン・マンダフ層から長さ約1メートル（3.3フィート）の大型頭骨を発見し、ウダノケラトプスと分類した。[ 3 ]しかし、ポーランドの古生物学者ウカス・チェピンスキは2020年に、バヤン・マンダフのコレクションにはウダノケラトプスに該当する標本はなく、報告された化石に対応する文献も存在しないと指摘した。そのため、チェピンスキはイェジキェヴィチらがウダノケラトプスを同時代の（そして比較的大型の）プロトケラトプス・ヘレニコリヌスと混同したのではないかと疑った。[ 4 ]

2004年、ヴィクトル・S・テレシェンコは、ドルノゴビ県バガ・タリアチ産地で発見された幼体の標本（PIN 4046/11）をウダノケラトプス属に分類し、ジャドクタ層に帰属させた。[ 5 ]ゴビ砂漠の化石産地で行われた地質学的分析は、2010年に渡部真人らによって発表され、この地域はマーストリヒチアン期のバルン・ゴヨト層と最もよく相関することが示されている。[ 6 ] PIN 4046/11の状況はそれ以来変化しており、それは「ウダノケラトプス」属に分類されている。[ 7 ] [ 8 ]そして？ウダノケラトプス属[ 9 ]や、テレシェンコ自身が執筆した研究を含むいくつかの研究では、この恐竜は分類不明のレプトケラトプス類であると考えられている。[ 10 ] [ 11 ]

説明

身長1.8メートルの人間との大きさ比較

ウダノケラトプスは大型の角竜で、VSテレシェンコによると体長が4メートル（13フィート）近くに達したと推定されている[ 2 ] [ 12 ] 。また、グレゴリー・S・ポールによると体重は約700キログラム（1,500ポンド）だった[ 12 ] 。これは現在までに知られている中で最大のレプトケラトプス類である[ 13 ]。ただし、カザフスタンで発見された断片的な化石は、同様の体格の動物のものである可能性がある[ 14 ] 。クルザノフは1992年にこの属について執筆し、この属はプロトケラトプスの2倍から3倍の大きさだった可能性があると示唆した。彼はプロトケラトプスと近縁だと考えている[ 1 ] 。

頭蓋骨と歯列

ホロタイプの頭蓋骨の復元

ウダノケラトプスの頭骨は、全体の大きさ、高さともに他のレプトケラトプス類やプロトケラトプス類よりもかなり大きい。クルザノフは、長さ60～70cm（24～28インチ）の頭骨が、2番目に大きいレプトケラトプス類である北米のモンタノケラトプスの頭骨の約半分の長さであると指摘した。クルザノフが論じた角竜類の中で、ウダノケラトプスはレプトケラトプスに最も似ていることがわかったが、両者の間には大きな違いも認められた。ウダノケラトプスの頭骨は、特に吻骨の周辺でかなり高くなっていた。吻骨自体は非常に高くて狭く、その後部（後部）には非常に長い突起があり、前上顎骨の下縁の約3分の2を覆っていた。ウダノケラトプスの前上顎骨には、同時代のプロトケラトプスとは異なり、完全に歯がなかった。鼻腔はプロトケラトプス類よりも大きく、鼻骨自体もかなり頑丈であった。[ 1 ] [ 15 ]ウダノケラトプスの頬骨は長く低く、ほぼ水平に向いていた。多くの角竜類は頬骨に上頬骨と呼ばれる追加の骨を持っているが、この構造はウダノケラトプスには明らかに存在しなかった。同じものがプロトケラトプスの幼少標本の一部に見られる。[ 15 ]代わりに、本来であればその位置にあったであろう場所に、粗い質感の小さな突起があった。頬骨から方頬骨まで角質化した部分が伸びており、この突起によって部分的に支えられており、この突起はケラチン鞘で覆われていたと考えられる。他の多くの角竜類とは異なり、ウダノケラトプスの鼻骨には完全な角やわずかな隆起が存在していましたが、少なくともウダノケラトプスの鼻骨の背側（上部）には何も見られず、骨質は完全に滑らかでした。[ 1 ]鼻骨の前部に沿って、粗い角質化した部分が走っており、前上顎骨の前部（前面）にある上行枝の同様の部分とつながっていました。頭骨の後部の大部分は保存されていませんが、下側頭窩の形状から、ウダノケラトプスはレプトケラトプスに見られるものよりわずかに長いフリルを持っていた可能性があるが、それでも小さかったと思われる。[ 1 ]

ウダノケラトプスは、近縁の分類群よりもかなり深い下顎骨を持っていた。下顎骨は非常に短いが、その長さは完全には定かではない。これは、歯前骨（鳥盤類の下嘴を支える骨）が保存されていないためである。周囲の骨の質感に基づくと、下顎骨は歯列のほぼ始まりまで伸びていた可能性が高い。最前歯と歯前骨の後縁の間の隙間は、片方の歯槽骨（歯槽）の直径程度に過ぎなかった。ホロタイプであるPIN 3907/11の左歯骨には、前部3分の1に顕著な垂直方向の破損が見られるが、これは種内闘争の結果である可能性がある。クルザノフは、ウダノケラトプスが、おそらく雄の2個体が他の角竜類で示唆されている方法と同様に、頭を横向きおよび上向きに振り、互いに打撃を与えるという儀式的な対決を行っていたという考えを提唱した。[ 1 ]グレゴリー・S・ポールは2016年に、骨折は他の個体のくちばしによって引き起こされた可能性があると示唆した。[ 12 ]他の基底角竜類と比較した頭蓋骨の全体的大きさから、ウダノケラトプスは角竜類ほどではないにせよ、非常に大きな下顎内転筋（顎を開く、または内転させる役割を担う筋）を持っていた可能性が高い。 [ 16 ]他のレプトケラトプス類から判断すると、筋肉の付着部位自体はかなり短かったと思われる。[ 17 ]

ウダノケラトプスの歯は上顎と下顎で異なっていた。上顎の歯の数は12本[ 1 ] 、あるいは15本[ 15 ]と様々に報告されている。これらの上顎歯は楕円形の歯冠を持ち、中央の隆起が厚くなっており、これは近縁種の歯に比べて後方に移動していた。また、歯根は前後方向 (前から後ろ) に比較的短く、全長にわたって横方向 (左右) に圧縮されていた。歯骨歯の歯根は12本[ 15 ]あるいは18本[ 1 ]で、上顎の歯と同一であったが、歯冠の構造は非常に異なり、斜めで非常に強く発達した中央隆起を持っていた。摩耗パターンから、顎を閉じた際に、歯骨歯の唇側 (外側) の棚が上顎歯を支えていたことがわかる。クルザノフは、その結果、ウダノケラトプスの歯は「切断機構としてのみ」機能していたと示唆した。[ 1 ]同様の歯の摩耗パターンは、アーケオケラトプス、モンタノケラトプス、レプトケラトプスでも確認されている。[ 18 ]

頭蓋後骨格

非角竜類角竜類の足の解剖学。 「M」と記された中足骨と足指骨は、ウダノケラトプスとされる標本（PIN 4046/11）のもの。

ウダノケラトプスの頭蓋以降の解剖学については、最初の記載では詳しく論じられていなかった。むしろ、クルザノフはそれをより詳細に記述した続編の論文を発表するつもりだった。[ 1 ]この論文は出版されなかった。VS テレシェンコは2008年に、（PIN 4046/11がこの属に属すると仮定して）ウダノケラトプスには9つの頸椎があると指摘した。他のレプトケラトプス類やプロトケラトプス類に基づくと、9つの胸椎（胴体上部）、3つの腰椎（胴体下部）、8つの仙椎（仙骨内）、そして38～50個の尾椎があった可能性が高い。特に胸部はかなり固定されており、関連した分類群とは異なり、可動性は6番目と8番目の胸椎の間の領域に限定されていた。とはいえ、胴体全体はプロトケラトプスよりも垂直方向に可動性があったようだ。尾椎の神経棘はプロトケラトプスの神経棘よりも比例して長く、尾は全体的に横方向に扁平化していたようだ。前椎、つまり前方に位置する椎骨は、成体標本では強い異体腔構造（鞍型の関節面を持ち、広い可動範囲を可能にしていた）を示していたが、PIN 4046/11ではその傾向は弱かった。[ 2 ]

クルザノフが指摘したウダノケラトプスの付属肢骨格の特徴としては、腸骨にある非常に大きく鋭い恥骨と坐骨の突起、短く幅広い肩甲骨、強く発達した尾部突起を持つ烏口骨、および四肢の骨が非常に頑丈であることが挙げられる。[ 1 ]その後の論文では、前腕の骨の1つである橈骨の頭が幅広く平らであると簡単に言及されている。[ 19 ] PIN 4046/11 がウダノケラトプスに属すると仮定すると、ウダノケラトプスに割り当てられた爪骨は、平らで幅広い点でプロトケラトプスの爪骨に似ている。 [ 2 ] [ 20 ] 2004年、ブレンダ・チネリーは、プシッタコサウルスとの類似性に基づき、ウダノケラトプスは二足歩行が可能だった可能性があると示唆した。[ 19 ]しかし、VSテレシェンコは、これは非常にありそうにないと指摘し、チネリーは「十分な根拠なく」ウダノケラトプスの前肢が比例的に短いと仮定した。テレシェンコは、ウダノケラトプスは四足歩行が可能だった可能性があるが、その体の大きさのためにレプトケラトプスなどの近縁種よりもかなり遅かっただろうと示唆した。[ 2 ]

分類

ウダノケラトプスは、白亜紀に北アメリカとアジアで繁栄したオウムのような嘴を持つ草食恐竜のグループであるクレードCeratopsia（古代ギリシャ語で「角のある顔」）に属していました。[ 1 ]セルゲイ・クルザノフは、1992年にウダノケラトプスについて記述した論文で、ウダノケラトプスはレプトケラトプスも含めたプロトケラトプス科の最も基底的なメンバーであると示唆しました。彼は2つの属の間に強い類似点を指摘しましたが、同時にプシッタコサウルスなどのより基底的な分類群や角竜とも比較しました。[ 1 ]その後の分析では、ウダノケラトプスはレプトケラトプス科に分類されていますが、 [ 13 ] [ 21 ] [ 22 ]具体的な分類は研究によって異なります。例えば、2015年にYiming Heと同僚は、ウダノケラトプスをレプトケラトプス科の中で非常に派生した位置づけで、順にチューケンケラトプス、グリフォケラトプス、ユネスコケラトプスからなる系統群の姉妹群として発見した。[ 22 ] 2019年にMorschhauserと同僚は、ウダノケラトプスをイスキオケラトプス、プレノケラトプス、チューケンケラトプスを含む系統群の一部として発見した。[ 21 ]

以下の系統樹は、何一明らとその同僚（2015）による基底角竜の系統解析 の結果を反映している： [ 22 ]

角竜

以下の系統樹は、2019年にモルシュハウザーらが発見したレプトケラトプス科の相互関係を示している。[ 21 ]

レプトケラトプス科

古生物学

生命の回復

ウダノケラトプスは、すべての角竜類と同様に草食動物であった。短く深い顎は、この動物に強力な噛みつき力を与えたと思われる。歯のない嘴は、茎や葉を掴んで食べるのに役立ち、他のレプトケラトプス類と同様に、歯は剪断と粉砕を組み合わせた作用を果たしたと考えられる。レプトケラトプス類に見られる摂食適応は、比較的硬い食物を食べていたことを示唆しているが、白亜紀のゴビ砂漠に生育した植物についてはほとんど知られていない。[ 13 ]タイプ標本は顔に傷を負っているが、これはおそらく別のウダノケラトプスに噛まれたことによるものである。このことから、その強い噛みつき力には何らかの社会的機能または防御機能があったことが説明できるかもしれない。[ 12 ] 2008年、テレシェンコはウダノケラトプスの高い神経棘、尾の横方向の圧縮、および爪の形状（プロトケラトプスも半水生傾向を示唆していると示唆）に基づいて、その習性がやや水生であったと示唆した。[ 2 ]彼は2013年にT.シンガーと共著で発表した論文でも同じ主張をした。[ 23 ]しかし、その後の論文で彼はこの仮説を否定し、この属の爪の形状はむしろ動物の体重を沈むことなく緩い基質の上で支えることに関係していると主張した。[ 20 ]

古環境

ウダノケラトプスはモンゴルのジャドクタ層から発見されている。この層は白亜紀後期、約7100万年から7500万年前に遡り、カンパニアン期後期における急速な極性変化の時期に堆積した。[ 24 ]ジャドクタ層の主な堆積物は、主に赤橙色および淡橙色から淡灰色を呈する、中粒から細粒の砂および砂岩、カリケ、そしてまばらな河川堆積物である。これらの要素に基づくと、ジャドクタ層の古環境は、現代のゴビ砂漠に類似した、広大な砂丘地帯と複数の短命な水域を有する、高温半乾燥気候であったと解釈される。カンパニアン期末からマーストリヒチアン期にかけて、気候はネメグト層に見られるより湿潤な（中湿潤な）状態へと変化したと推定されている。[ 25 ] [ 26 ] [ 27 ]

ジャドフタ層は、下部バイン・ザク層と上部トゥルグルギン層に分かれており、どちらの層でも、近縁種のプロトケラトプスが動物相の優位を占めている[ 24 ] [ 26 ]。バイン・ザク層（主にバイン・ザク産地）からは、ドロマエオサウルス科のハルシュカラプトルとヴェロキラプトル・モンゴリエンシス、[ 28 ] [ 29 ]。オヴィラプトル科のオヴィラプトル、[ 30 ]。アンキロサウルス科のピナコサウルス・グランゲリ、[ 31 ] 。プロトケラトプス、[ 28 ]。トロオドン科のサウロルニトイデス[ 32 ]。化石の豊富なウハー・トルゴドもバイン・ザク層に含まれている。[ 26 ]その恐竜古生物相は、アルヴァレスサウルス科のコルとシュヴウイア、[ 33 ] [ 34 ]アンキロサウルス科のミノタウラサウルス、[ 35 ]鳥類のアプサラヴィスとゴビプテリクス、[ 36 ] [ 37 ]ドロマエオサウルス科のツァーガン、[ 38 ]オヴィラプトル科のキチパティとハーン、[ 39 ]トロオドン科のアルマスとビロノサウルス、[ 40 ] [ 41 ]そしてプロトケラトプスに近縁の、新しい、名前のないプロトケラトプス類で構成されています。[ 42 ]トゥルグルギン部層（主にトゥグリケン・シレ地域）では、鳥類のエルソルニス; [ 43 ]ドロマエオサウルス類のマハカラとヴェロキラプトル・モンゴリエンシス[ 28 ] [ 44 ]オルニトミムス類のアエピ オルニトミムス[ 27 ]ウダノケラトプスのホロタイプが発見されたウダン・セイル遺跡[ 15 ] [ 45 ]からは、アヴィミムスとプロトケラトプス[ 15 ] [ 45 ] [ 46 ]​

参照

参考文献

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