| イガイ科 | |
|---|---|
| セップ、Boletus edulis | |
| 科学的分類 | |
| 王国: | 菌類 |
| 分割: | 担子菌類 |
| クラス: | ハラタケ類 |
| 注文: | ボレテイルズ |
| 家族: | Boletaceae Chevall. (1826) |
| タイプ属 | |
| ポルチーニ 神父(1821)
| |
| 亜科[ 1 ] | |
| 同義語 | |
| |
Boletaceae科はキノコを形成する菌類の科で、ほとんどのハラタケに見られるようなひだではなく、胞子を持つ菌床表面(キノコの裏側)に小さな孔があるのが主な特徴です。ハラタケとほぼ同じくらい広く分布しているこの科は、 Boletus edulis(セップ茸またはキングボレテス)など、世界中のキノコハンターが羨む高級食用種が生息していることで知られています。この科には、希少種や絶滅危惧種も数多く存在し、保全への関心が高まっています。全体として、この科の典型的なメンバーは、一般的にboletesとして知られています。
ヤマドリタケは、成人にとって致命的な毒性を持つものは知られていないため、人間の食用としては比較的安全なキノコのグループです。食用ヤマドリタケは、子実膜表面に孔ではなく鰓を持つテングタケ属などの猛毒キノコと混同される危険性が低いため、特に初心者の採集に適しています。ヤマドリタケの中には有毒なものもあり、摂取すると胃腸中毒を引き起こす可能性がありますが、これらのキノコは、ヤマドリタケ科の一般的な食用キノコと混同される可能性は低いでしょう。
この科は近年、大規模な系統的改訂が行われてきました。これは、初期に確立された属(特にBoletus、Leccinum、Xerocomus)の一部が高度に多系統的であることが明らかになり、科内の属数が当初過小評価されていたためです。その結果、アジア、ヨーロッパ、北アメリカからいくつかの新種と属が記載された一方で、系統学的結果に一致して、多くの既存種が別の属に移されました。
説明
[編集]Boletaceae科のほとんどの種は、多かれ少なかれ中央に柄を持つ、大きく肉質のキノコを作る。子実体は典型的には管状の菌床を持つが、少数の種(例:Phylloporus)は葉状である。胞子沈着物の色は、一般的に オリーブ色(黄緑色)、黄色、茶色、またはワイン色(赤ワイン色)で、顕微鏡で観察すると胞子は通常、紡錘形または亜紡錘形である。多くの種では、子実体の一部が傷ついたり空気にさらされたりすると、斑入り酸、キセロコミク酸、アトロトメンチン酸などのプルビン酸誘導体の酸化の結果として、青、赤、または黒に変色する。[ 2 ]
分類学
[編集]Boletaceae は、1826年にフランスの植物学者フランソワ・フルジ・シュヴァリエによって、 Agaricaceaeとは異なる科として初めて記載されました。シュヴァリエの分類には当初、Boletus属(この科のタイプ属)、 Cladoporus属(現在はLaetiporus [ 3 ]と同義)、Physisporus 属(現在はPerenniporia [ 4 ])、Polyporus 属、およびFistulina属[ 5 ]が含まれていました。しかし、 Boletus 属を除く元の属はすべてその後別の科に移され、[ 6 ] [ 7 ]、いくつかの新しい Boletaceae 属が記載されています。
属
[編集]ロルフ・シンガーは、1986年に出版した『Agaricales in Modern Taxonomy』第4版で、Boletaceae に26属415種を含めた。[ 7 ]『Dictionary of the Fungi』(2008年、第10版)では、Boletaceae の35属が認められ、合計787種を含んでいた。[ 8 ] 2000年代の分子系統学的研究で、この科の概念が改訂された。2006年に発表された引用数の多い論文で、マンフレッド・バインダーとデイビッド・ヒベットは、当時は未記載だった38属をBoletaceae に分類した。[ 9 ] Boletaceae の属の数はその後数年間で大幅に増加し、初期に確立された属(Boletus、Leccinum、Xerocomus )の一部が高度に多系統的であることがさらに明らかになった。[ 10 ] Wuら(2014年)による包括的な研究において、[ 1 ]亜科レベルで7つの主要なクレードと59の属系統が発見され、4つの新亜科(Austroboletoideae、Chalciporoideae、Leccinoideae、Zangioideae)と22の新しい属の候補が含まれていた。分子系統学によって解明された属系統に正式な命名を行うため、その後、アジア、ヨーロッパ、北アメリカからBaorangia [ 11 ] Butyriboletus [ 12 ] Cacaoporus [ 13 ] Caloboletus [ 14 ] Exsudoporus [ 15 ] Imperator [ 16 ] Rubroboletus [ 17 ]など、いくつかの新しい属が記載されている。
担子胞子の装飾や「詰め物」のような気孔形態など、形態に基づく分類学で伝統的に重視されてきたいくつかの特徴は、分子分類学とは矛盾することが明らかになり、特定の形質が科内で複数回進化したことを示唆している。[ 1 ] [ 18 ]
| 属 | 権限 | 年 | 種の数 | 分布 |
|---|---|---|---|---|
| アフロボレトゥス | ペグラー&TWKヤング | 1981 | 7 | 熱帯アフリカ |
| アレッシオポロス[ 19 ] | ジェラルディ、ヴィッツィーニ、シモニーニ | 2014 | 1 | 南ヨーロッパ |
| アウレオボレトゥス | プザール | 1957 | 17 [ 20 ] | 広範囲にわたる |
| アウストラロピルス[ 21 ] | ハリング&フェヒナー | 2012 | 1 | オーストラリア |
| アウストロボレトゥス | ウルフ | 1980 | 約30 | アメリカ、オーストラリア |
| バオランジア[ 11 ] | G. ウー & ジュー L. ヤン | 2015 | >2 | 東アジア、北米 |
| Boletellus | マリル | 1909 | 約50 | 広範囲にわたる |
| ボレトカエテ | 歌手 | 1944 | 3 | アフリカ、東南アジア |
| ポルチーニ | 神父 | 1821 | 約300* | 広範囲にわたる |
| ボロフトゥス[ 22 ] | 鳳仙&朱良楊 | 2012 | 1 | バングラデシュ |
| ボティア | ハリング、TJバロニ、バインダー | 2007 | 1 | 北米 |
| ブフワルドボレトゥス | ピラト | 1962 | 3 | ヨーロッパ、オーストラリア |
| ブチリボレトゥス[ 12 ] | D.アローラ&JLFrank | 2014 | 18 | 広範囲にわたる |
| カカオポルス[ 13 ] | ラスペ&ヴァタナラット | 2019 | 2 | タイ |
| カロボレトゥス[ 14 ] | ヴィッツィーニ | 2014 | 13 | 広範囲にわたる |
| カルシポルス | バタイユ | 1908 | 25 | 広範囲にわたる |
| シャモニキシア | ローランド | 1899 | 8 | 広範囲にわたる |
| コルネロボレトゥス[ 23 ] | NKZeng & Zhu L.Yang | 2012 | 1 | シンガポール、マレーシア、熱帯中国 |
| クロシノボレトゥス[ 24 ] | NK Zeng、Zhu L. Yang、G. Wu | 2015 | 2 | 東アジア、南アジア |
| シアノボレトゥス[ 25 ] | ジェラルディ、ヴィッツィーニ、シモニーニ | 2014 | 3 | 広範囲にわたる |
| ドゥリアネラ[ 26 ] | AWウィルソン&マンファーバインダー | 2008 | 1 | マレーシア、ボルネオ |
| エリスロフィロポルス[ 27 ] | ラスペ、ヴァッタナラット、ルミョン | 2019 | 3 | 中国、タイ |
| エクスドポルス[ 15 ] | ヴィッツィーニ、シモニーニ、ジェラルディ | 2014 | 3 | 北米、ヨーロッパ |
| フィスツリネラ | ヘン。 | 1901 | 15 | 汎熱帯 |
| ガストロボレタス | ローワーグ | 1962 | 13 | 広範囲にわたる |
| ガストロレシナム | ティエール | 1989 | 1 | 北米 |
| ハリーヤ[ 21 ] | ハリング、ヌーン&オズマンソン | 2012 | 2 | アジア、北米、中米 |
| ヘイミオポルス | E.ホラック | 2004 | 約15 | 広範囲にわたる |
| ヘリオガスター[ 28 ] | (小林)折原・岩瀬 | 2010 | 1 | 日本 |
| ヘミレッキナム[ 29 ] | シュタラ | 2008 | 3 [ 20 ] | ヨーロッパ、北米[ 20 ] |
| ホルティボレトゥス[ 30 ] | シモニーニ、ヴィッツィーニ、ジェラルディ | 2015 | 4 | ヨーロッパ、北米 |
| イムレリア[ 31 ] | ヴィッツィーニ | 2014 | 4 [ 32 ] | ヨーロッパ、アジア、北米[ 32 ] |
| 皇帝 | Assyovら | 2015 | 3 | ヨーロッパ、西アジア |
| カジボレトゥス[ 33 ] | イクバル・ホーセン、ジュー・リーヤン | 2021 | 1 | 南アジア |
| ランマオア[ 11 ] | G.ウー、ジュー・L.ヤン、ホーリング | 2015 | >5 | 東アジア、北米 |
| レシネラム | ブレシンスキー&マンファー・バインダー | 2003 | 10 | 広範囲にわたる |
| レクシナム | グレー | 1821 | 135 | 広範囲にわたる |
| ムシロピルス[ 1 ] | ウルフ | 1979 | 4 [ 34 ] | 北米、ニュージーランド[ 34 ] |
| ミコアマランサス | カステッラーノ、トラップ、マライチュク | 1992 | 3 | オーストラリア、アフリカ、東南アジア |
| ネオボレトゥス | Gelardiら | 2014 | 9 | ヨーロッパ、アジア |
| ニグロボレトゥス[ 35 ] | ゲラルディ、ヴィッツィーニ、E. ホーラック、TH リー、ミン・チャン | 2015 | 1 | 中国 |
| オクタヴィアニア | ヴィタッド。 | 1831 | 15 | 広範囲にわたる |
| パルビキセロコムス[ 11 ] | G.ウー & ジュー・L.ヤン、 | 2015 | 2 | 東アジア |
| パキシロガスター | E.ホラック | 1966 | 1 | 南アメリカ |
| フィロボレテルス | 歌手 | 1952 | 1 | 中南米 |
| フィロボライト | 歌手 | 1942 | 1 | 南アメリカ |
| フィロポラス | クエル。 | 1888 | 約50 | コスモポリタン |
| プセウドアウストロボレトゥス[ 36 ] | ヤン・C・リー&ジュー・L・ヤン | 2014 | 1 | 東アジア、南アジア |
| プセウドボレトゥス | シュタラ | 1991 | 2 | 北温帯地域 |
| プルクロボレトゥス[ 19 ] | ヴィッツィーニ、シモニーニ、ジェラルディ | 2014 | 1 | 南ヨーロッパ |
| プルベロボレトゥス | マリル | 1909 | 25 | コスモポリタン |
| レティボレトゥス | マンファー・バインダー&ブレジンスキー | 2002 | 5 | 北温帯地域 |
| ルバルバリボレトゥス[ 30 ] | ヴィッツィーニ、シモニーニ、ジェラルディ | 2015 | 2 | ヨーロッパ |
| ロダクティナ | ペグラー&TWKヤング | 1989 | 2 | インド、タイ |
| ロスビーベラ[ 37 ] | T.Lebel & Orihara | 2011 | 9 | アジア、オーストラリア |
| ロヨンギア | カステッラーノ、トラップ、マライチュク | 1992 | 1 | オーストラリア |
| ルブロボレトゥス[ 17 ] | Kuan Zhao & Zhu L.Yang | 2014 | 8 | 広範囲に広がる |
| ルギボレトゥス[ 11 ] | G. ウー & ジュー L. ヤン | 2015 | 2 | 東アジア |
| セトギロポルス | ハイネム&ラメルー | 1999 | 1 | 熱帯アフリカ |
| シンゲロコムス[ 38 ] | TWヘンケル&MESm。 | 2016 | 3 | ?? |
| シンゲロマイセス | MMモーザー | 1966 | 1 | アルゼンチン |
| シノボレトゥス | M.ザング | 1992 | 10 | 中国 |
| ソリオッカス[ 39 ] | トラップ、オズマンソン、マンファー・ビンダー、カステラーノ、ホーリング | 2013 | 1 | オーストララシア |
| 海綿状脳症[ 40 ] | デジャルダン、マンフ。バインダー、ロークリング、フレーゲル | 2009 | 2 | タイ、マレーシア |
| ストロビロミセス | バーク。 | 1851 | 約20 | コスモポリタン |
| スイレルス | マリル | 1909 | 11 | 北米、ヨーロッパ |
| ストリウス[ 41 ] | ハリング、ヌーン&フェヒナー | 2012 | 3 | 北アメリカ、コスタリカ、アフリカ、東南アジア、オーストラリア |
| トゥボサエタ | E.ホラック | 1967 | 5 | アフリカ、アジア |
| ティロピルス | P.カルスト | 1881 | 111 | 広範囲にわたる |
| ヴェロポルフィレラス | LDゴメス&シンガー | 1984 | 1 | 中米 |
| ウェイクフィールディア | コーナー&ホーカー | 1952 | 2 | アジア、ヨーロッパ |
| キサントコニウム | 歌手 | 1944 | 7 | コスモポリタン |
| キセロコメルス[ 29 ] | シュタラ | 2008 | 24 | 北米、南米、ヨーロッパ |
| ゼロコムス[ 29 ] | クエル | 1887 | 20歳以上 | 広範囲にわたる |
| ザンギア[ 42 ] | ヤン・C・リー&ジュー・リー・ヤン | 2011 | 6 | 中国 |
(*)現在Boletus属に残存する多くの分類群の系統学的・分類学的位置は未だ明らかにされていないことに留意してください。そのため、今後数年間でより多くの分類群が他の属に移されたり、シノニムとして特定されたりするにつれて、この属の種数は大幅に減少するでしょう。
分子系統学の研究により、形態学的には類似していても、より遠縁であることが示されたため、かつてこの科に属していた多くの属が、より小さな科へと移されました。この調整の代表的な例として、ヌメリのある頭を持つスイガイ属(Suillus)がスイガイ科(Suillaceae)に移されたことが挙げられます。
分布
[編集]
Boletaceae科の植物は、南極大陸を除く全世界に分布しています。北半球の温帯地域ではよく知られ、よく記載されていますが、最近の研究では熱帯地域や南半球地域でも著しい多様性が示されています。EJH Cornerは、シンガポール島だけで少なくとも60種の存在を確認しました。1972年には、マレー半島とボルネオ島から140種を記載し、少なくとも同数の種が未記載であると推定しました。[ 43 ]中国からは52属100種以上が報告されており、Boletaceae科の多様性の世界的なホットスポットの1つとなっています。[ 18 ]この科は地中海地域にもかなり多く分布しており、希少種や分布域が限られている種が多く見られます。[ 44 ]
生態学
[編集]従属栄養生物であるBoletaceae種の大部分は共生関係にあり、様々な樹木や低木と相互に有益な外生菌根関係を形成している。 [ 45 ] [ 46 ] [ 47 ]しかし、 Buchwaldoboletus属とPseudoboletus属の祖先種の多くは腐生栄養性または寄生性である。[ 48 ] [ 9 ] [ 46 ]証拠は、 Chalciporus属のすべてではないにしても一部の種が他の菌類と菌寄生相互作用をしている可能性を示唆している。[ 46 ] [ 10 ]それでも、 Phylloboletellus属の種など、南米やアフリカに生息する一部のBoletaceaeの正確な栄養段階はまだ完全には解明されておらず、子実体は外生菌根植物が存在しない状態で発見されることが多い。[ 7 ] [ 46 ]
最も頻繁に宿主となる樹木はブナ科、特にオーク(Quercus)、ブナ(Fagus)、クリ(Castanea)である。[ 49 ] [ 50 ] [ 51 ]針葉樹と関連する種は少なく、主にトウヒ(Picea)とモミ(Abies)である。地中海地域では、ほとんどのヤマナラシは常緑オーク、特に「モチ」属、例えばトキガシ(Quercus ilex)、ケルメスオーク(Q. coccifera)、ゴールデンオーク(Q. alnifolia )と強く関連している。[ 44 ]一部のヤマボウシは、主にシスタス[ 52 ]やヒマワリ[ 53 ]などのシスタス科の低木と共生することが知られており、少なくとも1種(レシネラム・コルシカム)はロックローズとのみ共生している。[ 50 ] [ 54 ]
ほとんどのヤマドリタケは、夏から初秋にかけての暖かい時期には寒さと果実に敏感ですが、中には基質に関して非常に特定の好みを持つ種もいます。例えば、非常に人気のあるBoletus aereusは主に酸性土壌に生息します[ 55 ] [ 50 ]。一方、有毒なRubroboletus satanasは主に石灰質土壌に生息します[ 56 ] [ 57 ]。Hemileccinum impolitumやLeccinellum lepidumなどの他の種は基質に無関心で、石灰質土壌と酸性土壌の両方に生息することがよくあります[ 44 ] 。
保全
[編集]Boletaceae 科の多くの種は希少種、危急種、絶滅危惧種とされており、いくつかは地域または国のレッドリストに掲載されています。Rubroboletus dupainiiはベルン条約の付属書 I の一部として、ヨーロッパの絶滅危惧菌類 33 種に掲載されています。[ 58 ] Rubroboletus rhodoxanthusはイギリスでは絶滅したと考えられており[ 59 ]、チェコ共和国では絶滅が深刻です。[ 60 ]チェコ共和国で絶滅が深刻に危機に瀕しているのは、他にもAureoboletus moravicus、Buchwaldoboletus sphaerocephalus、Butyriboletus fuscoroseus、Imperator rhodopureus、Leccinum roseotinctum、およびRubroboletus rubrosanguineusです。[ 60 ] Boletaceae科の11種、Boletus aereus、Boletus pinophilus、Butyriboletus regius、Hemileccinum impolitum、Imperator luteocupreus、I. rhodopurureus、I. torosus、Rubroboletus dupainii、R. lupinus、R. pulchrotinctus、R. satanasは、北マケドニアで危急種または絶滅危惧種とみなされており、国家レッドリストに掲載されています。[ 61 ]同様に、ブルガリアのレッドリストにはBoletaceae科の20種が掲載されています。[ 62 ]
地中海地域の研究によると、多くのヤマドリタケが加速する気候変動と長期的な干ばつの脅威にさらされている可能性が示唆されている。キプロス島で行われた10年間の研究では、ヤマドリタケのほとんどの種が希少種であり、土壌水分の低さによって生息が著しく制限されており、結実パターンが非常に不規則で、年間の晩夏から初秋の降水量と強く相関していることが明らかになった。[ 44 ]
食べやすさ
[編集]多くのヤマドリタケは食用になるが、美味しいものは少数で、中には真の料理の珍味とされるものもある。特に、大変人気のあるヤマドリタケ(Boletus edulis )は商業価値が高く、「最高の野生キノコ」と評されている。[ 63 ]北イタリアのパルマ県では、最も人気のある4種のヤマドリタケ、Boletus edulis、B. aereus、B. reticulatus、B. pinophilusが何世紀にもわたって収集され、商業的に利用されてきた。[ 64 ]ヤマドリタケはスペイン全土、特にアラゴン州の市場で広く収集され、販売されている。[ 65 ]スカンジナビア料理はヤマドリタケを賞賛している。[要出典]それらはフィンランド料理によく使われるもので、特にキングボレテは比類のない料理用キノコとみなされており、さまざまなスープ、ソース、キャセロール、鍋料理に広く使用されています。[要出典]ボレテキノコは、シャンピニオン、シイタケ、またはポートベローマッシュルームと同じく、ピザのトッピングとして使用されることもあります。
Butyriboletus属の2種、ロイヤルボレテ(B. regius)とバターボレテ(B. appendiculatus)も食用として珍重されていますが、セップ茸ほど一般的ではありません。北ヨーロッパでは、食用ボレテの中でも最も一般的で、最も頻繁に採取されるのは、孔が青緑色のベイボレテ(Imleria badia)と、オレンジ色の傘を持つLeccinum属で青灰色の斑点を持つオレンジバーチボレテです。 [要出典]
いくつかのガイドブックでは、赤い穴のあるヤマメ類を避けることを推奨していますが、Neoboletus luridiformis (= Neoboletus erythropus ) とSuillellus luridusはどちらもよく調理すれば食べられ、ヨーロッパの特定の地域で広く消費されています。
類似品
[編集]しかし、この科には有毒であったり食べられない種も存在する。例えば、口に合わない苦味を持つCaloboletus calopusや、その名もビターボレテス ( Tylopilus felleus ) (胆汁に似た味)、そしてオレンジ色の帽子を持つLeccinum属のいくつかの種などである。ビターボレテスはキングボレテスにいくらか似ているため、キノコハンターに文字通り苦い失望をもたらすことがある。経験則として、ビターボレテスはピンク色の気孔と、暗褐色 (時には黒に近い) の細網を持つ茶色がかった柄を持ち、一方セップ茸は白っぽい気孔を持ち、成熟すると黄色がかった、または時にはかすかにオリーブ色になり、明るい色 (白色および/または柄の残りの部分と同色) の細網と柄の基部に白い菌糸の房を持つ。ビターボレテには、セップやその近縁種によく見られる、毛細管が詰まったような外観(ケイロシスチジアの菌糸マットによる)がありません。もし不明な場合は、傘の中身を少し味見してみると、Tylopilus felleus が強い不快な苦味を持つため、確実に特定できるでしょう。
毒性
[編集]Rubroboletus satanasは長らく有毒であると考えられてきたが、死亡例はなく、症状は主に胃腸系に現れる。糖タンパク質であるボレサチンが中毒の原因と考えられている。 [ 66 ]ボレサチンをマウスに投与すると、大規模な血栓症を引き起こし、 [ 67 ]低濃度ではマイトジェンとしてヒトTリンパ球の細胞分裂を誘導する。 [ 68 ]類似の化合物であるボレベニンが、日本で有毒なNeoboletus venenatusから単離されている。 [ 69 ]
最近の研究では、 R. satanasによる中毒が高プロカルシトン血症と関連付けられており、[ 70 ]真菌中毒の中でも別の症候群として分類されています。[ 71 ]その他のいくつかのイガイ類も、特に生で食べたり加熱不十分な状態で食べたりした場合、さまざまな程度の胃腸症状を引き起こすことが知られています。
1994年には、 Rubroboletus pulcherrimusによる死亡例が報告されました。夫婦がこの菌類を摂取した後に胃腸症状を呈し、最終的に夫が死亡しました。剖検の結果、中腸梗塞が判明しました。 [ 72 ]
参照
[編集]参考文献
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