ゼブラフィッシュ（Danio rerio ）は、コイ目ダニオ科に属する淡水条鰭類の一種です。南アジア原産で[3] 、ゼブラダニオ[4]という商品名で販売されることが多く、人気の観賞魚です（熱帯魚と亜熱帯魚の両方に生息しますが、「熱帯魚」と呼ばれることもあります）。

ゼブラフィッシュは、多数の子孫を産むスケーラビリティと、水中を介した鰓へ の薬剤送達の容易さから、科学研究、特に発生生物学、遺伝子機能、腫瘍学、奇形学、そして特に前臨床開発において、重要かつ広く使用されている脊椎動物モデル生物である。 [5]また、再生能力でも注目されており、[6]多くの遺伝子組み換え系統を生み出すために研究者によって改変されてきた。[7] [8] [9]

分類学

ゼブラフィッシュは、コイ科ブラキダニオ属の派生種です。[10]ゼブラフィッシュは、ダニオ・アエスクラピイ（Danio aesculapii）と姉妹群関係にあります。[11]また、近縁種の系統樹からもわかるように、ゼブラフィッシュはデバリオ属とも近縁です。[12]

分布

範囲

ゼブラフィッシュは南アジアの淡水生息地が原産で、インド、パキスタン、バングラデシュ、ネパール、ブータンに生息する。[1] [13] [14] [15]北限は南ヒマラヤで、パキスタンとインドの国境地域のスートジ川流域からインド北東部のアルナーチャル・プラデーシュ州に及ぶ。 [1] [14]分布域はガンジス川とブラマプトラ川の流域に集中しており、[10]この種はインドのコシ川（ガンジス川下流域）で初めて記載された。さらに南の分布域はより局所的で、西ガーツ山脈と東ガーツ山脈地域に散発的に記録されている。[15] [16]ミャンマー（ビルマ）にも生息するとよく言われるが、これは完全に1930年以前の記録に基づいており、後になって記載された近縁種、特にDanio quaggaとDanio kyathitを指している可能性が高い。[15] [17] [18] [19] [20]同様に、スリランカの古い記録（要確認）も非常に疑わしく、未確認のままである。 [17]

ゼブラフィッシュは、自然分布域外の様々な地域に導入されており[10] [15]、アメリカ合衆国のカリフォルニア州、コネチカット州、フロリダ州、ニューメキシコ州などにも導入されています。これは、おそらく水族館飼育者による意図的な放流、あるいは養殖場からの逃走によるものと考えられます。ニューメキシコ州の個体群は2003年までに絶滅しており、最後の記録が数十年前のものであるため、他の個体が生き残っているかどうかは不明です。[21]他には、コロンビアとマレーシアにも導入されています。[14] [22]

生息地

ゼブラフィッシュは典型的には、小川、運河、溝、三日月湖、池および水田のかなり浅い深さの適度に流れている水から淀んだ透明な水に生息する。[15] [22] [23] [10]通常、何らかの植物が水没しているか岸から張り出しており、底は砂質、泥質またはシルト質で、小石または砂利が混じっていることが多い。バングラデシュとインドの分布域の大半にわたるゼブラフィッシュの調査では、水はほぼ中性からややアルカリ性で、水温は大抵16.5〜34 °C（61.7〜93.2 °F）の範囲であった。[15] [24]ある異常に冷たい地点ではわずか12.3 °C（54.1 °F）で、別の異常に暖かい地点では38.6 °C（101.5 °F）であったが、ゼブラフィッシュはまだ健康に見えた。この異常に低い気温は、海抜1,576メートル（5,171フィート）という、ゼブラフィッシュの最も高い生息場所の一つで発生したが、この種は海抜1,795メートル（5,889フィート）まで生息したことが記録されている。[15]

説明

ゼブラフィッシュは、体の側面にある5本の均一で色素のある青い横縞にちなんで名付けられました。この縞はシマウマの縞を彷彿とさせ、尾びれの先端まで伸びています。[23]形状は紡錘形で横に圧縮されており、口は上を向いています。オスは魚雷のような形で、青い縞の間には金色の縞が入っています。メスはより大きく白っぽい腹部で、金色ではなく銀色の縞が入っています。成体のメスは、臀びれの起始部の前に小さな生殖乳頭が見られます。ゼブラフィッシュの体長は4～5cm（1.6～2.0インチ）に達することもありますが、[18]野生では通常1.8～3.7cm（0.7～1.5インチ）ですが、場所によって多少のばらつきがあります。[25]飼育下での寿命は約2～3年ですが、理想的な環境では5年以上に延びることもあります。[23] [26]野生では典型的には一年生種である。[1]

心理学

2015年、ゼブラフィッシュのエピソード記憶能力に関する研究が発表されました。個体は、物体、場所、機会（何を、いつ、どこで）に関する文脈を記憶する能力を示しました。エピソード記憶は、典型的には意識的な経験に関連する明示的記憶システムの能力です。[27]

ゼブラフィッシュは成魚になると社会的な動物となり、群れを形成して生活し、群れ行動や逃避行動をとる。社会的な選好は生後約3週間で現れ、幼魚は他のゼブラフィッシュの視界に入る区画を好むようになる。その他の社会的な行動としては、同種個体や同種個体の認識、同性同士の攻撃、交尾などが挙げられる[28]。

マウスナー細胞は、逃避反射を生み出すために、多様な感覚刺激を統合します。これらの刺激には、McHenryら（2009）による側線信号や、 Temizerら（2015）、Dunnら（2016）、Yaoら（2016）による迫り来る物体と一致する視覚信号が含まれることが分かっています。[29]

再生

ゼブラフィッシュの発育段階。成魚（体長約2.5cm）を除き、写真は縮尺どおりです。

Danio rerioの世代期間はおよそ3ヶ月です。排卵と産卵にはオスの存在が不可欠です。ゼブラフィッシュは非同期産卵魚であり[30]、最適な条件下（餌の豊富さや水質条件の良好さなど）であれば、毎日でも頻繁に産卵することができます[31] 。メスは2～3日間隔で産卵し、1回の産卵で数百個の卵を産みます。放出されると胚発生が始まり、精子が存在しない場合には最初の数回の細胞分裂後に成長が止まります。受精卵はほぼ即座に透明になるため、D. rerio は研究モデルとして便利です[23]。一般的な実験室系統の性別決定は、単純なZWまたはXYシステムではなく、複雑な遺伝的形質であることが示されています[32] 。

ゼブラフィッシュの胚は急速に発達し、受精後36時間以内にすべての主要器官の前駆細胞が出現します。胚は、上部に巨大な細胞が1つ付いた卵黄から始まり（図参照、受精後0時間目のパネル）、卵黄は2つに分裂し（受精後0.75時間目のパネル）、さらに数千個の小さな細胞に分裂を続けます（受精後3.25時間目のパネル）。その後、細胞は卵黄の側面に沿って移動し（受精後8時間目のパネル）、頭部と尾部の形成を開始します（受精後16時間目のパネル）。尾部は成長し、体から離れます（受精後24時間目のパネル）。卵黄は、最初の数日間で成熟するにつれて魚の餌となるため、時間の経過とともに縮小します（受精後72時間目のパネル）。数か月後、成魚は生殖成熟に達します（下のパネル）。

ゼブラフィッシュの産卵を促すため、一部の研究者はスライド式の底板を備えた水槽を用いています。この水槽は、プールの深さを浅くすることで川岸を模擬しています。ゼブラフィッシュは概日リズムのため、午前中に最もよく産卵します。研究者たちはこの方法を用いて、10分で1万個の胚を採取することに成功しています。[33]特に、成魚1組は、一度に5～10回ずつ、1朝に200～300個の卵を産卵することができます。[34]さらに、オスのゼブラフィッシュは、メスのより顕著な模様、例えば「良い縞模様」に反応することが知られていますが、群れの中では、オスは見つけたメスと交尾します。メスが何に惹かれるのかは、現在のところ解明されていません。植物、たとえプラスチック製の植物であっても、存在が産卵を促進することが明らかになっています。[33]

様々なプラスチック製品に一般的に使用されているジイソノニルフタル酸エステル（DINP）の環境関連濃度への曝露は、エンドカンナビノイドシステムを破壊し、それによって性別特異的な方法で生殖に影響を与えます。[35]

給餌

ゼブラフィッシュの給餌方法は、成長段階によって大きく異なり、栄養要求量の変化を反映しています。受精後約5日で摂食を開始する孵化したばかりの幼生には、9～15日齢になるまでゾウリムシやワムシなどの小型の生きた餌が一般的に使用されます。 [36]これらの小型生物は必須栄養素を供給するため、この初期の食事は成長と生存に非常に重要です。幼生が成長するにつれ、15日齢以降は、より栄養バランスが良く、実験室環境での管理が容易な、ブラインシュリンプのノープリウスや乾燥飼料を含む食事に移行します。25日齢の幼生では、サイズや成長要件に応じて、1日あたりの給餌量は体重の50%～300%の範囲になります。[37]ゼブラフィッシュが幼魚（30～90日齢）に成長するにつれて、推奨給餌量は体重の約6～8%/日に減少し、タンパク質とエネルギーの必要量を満たす高品質の乾燥飼料に重点が置かれます。成魚（90日齢以上）に達すると、ゼブラフィッシュは通常、体重の約5%/日の給餌量を必要とします。これらの段階を通して、飼料の粒子サイズを調整することが不可欠です。孵化したばかりの幼生には100μm未満、16～30日齢の幼生には100～200μm、幼魚および成魚にはより大きな粒子を使用します。この体系的な給餌方法は、最適な成長と健康をサポートするだけでなく、研究環境における実験結果の信頼性を高めます。[38]

水族館で

ゼブラフィッシュは丈夫な魚で、アクアリスト初心者にも適していると考えられています。その根強い人気は、遊び好きな性格[39]に加え、繁殖の速さ、美しさ、安価な価格、そして入手しやすさに起因しています。また、6匹以上の群れでもよく育ち、水槽内の他の魚種との良好な関係も築いています。しかし、ウディニウム病（ベルベット病）、微胞子虫（Pseudoloma neurophilia）、マイコバクテリウム属などの病原菌に弱いという欠点があります。機会があれば、成魚は孵化したばかりの幼魚を食べてしまうため、網、飼育箱、または別の水槽で2つの群れを隔離することで幼魚を保護することができます。飼育下では、ゼブラフィッシュは約42ヶ月生きます。飼育下では、背骨が湾曲する個体もいます[40] 。

ゼブラダニオは遺伝子組み換え魚の生産にも使用され、GloFish（蛍光色の魚）として販売された最初の種でした。

菌株

2003年後半、緑色、赤色、黄色の蛍光タンパク質を発現するトランスジェニックゼブラフィッシュが米国で市販されました。この蛍光系統はGloFishという商標名で販売されており、他に「ゴールデン」、「サンディ」、「ロングフィン」、「レオパード」といった品種も養殖されています。

ヒョウダニオ

ヒョウダニオは、以前はダニオ・フランケイとして知られていましたが、色素の突然変異によって生じたゼブラフィッシュの斑点のある色の変異体です。 [41]ゼブラ模様とヒョウ模様の 黄色い形態、および長いひれを持つ系統は、水族館取引のための選択的交配プログラムによって得られました。[42]

ゼブラフィッシュの様々なトランスジェニック株および突然変異株は、中国科学技術部と中国科学院の共同支援を受けた非営利団体である中国ゼブラフィッシュリソースセンター（CZRC）に保管されていました。[43]

野生型株

ゼブラフィッシュ情報ネットワーク（ZFIN ）は、現在知られているD. rerioの野生型（WT）株に関する最新情報を提供しており、その一部を以下に示します。[44]

  • AB（AB）
  • AB/C32（AB/C32）
  • AB/TL（AB/TL）
  • AB/テュービンゲン(AB/TU)
  • C32（C32）
  • ケルン（KOLN）
  • ダージリン（DAR）
  • エクウィル（EKW）
  • 香港/AB（香港/AB）
  • 香港/シンガポール（HK/SING）
  • 香港（HK）
  • インド（IND）
  • インドネシア（INDO）
  • ナディア（NA）
  • 理研WT（RW）
  • シンガポール（SING）
  • SJA（SJA）
  • SJD（SJD）
  • SJD/C32 (SJD/C32)
  • チュービンゲン（TU）
  • トゥプフェルロングフィン（TL）
  • トゥプフェルロングフィン真珠層（TLN）
  • WIK（ウィック）
  • WIK/AB（WIK/AB）

ハイブリッド

異なるダニオ種間の雑種は繁殖可能である可能性があり、例えば、D. rerioとD. nigrofasciatusの間​​がそうである。[12]

科学研究

ここで示されているように、背景適応を媒介するゼブラフィッシュの色素胞は、科学者によって広く研究されています。
挿入変異によって作製されたゼブラフィッシュの色素変異体（下）。[12]比較のために野生型の胚（上）も示されている。この変異体はメラニンを適切に合成できないため、メラノサイトに黒色色素が欠如している。

D. rerio は脊椎動物の発生や遺伝子機能の研究によく用いられる科学モデル生物である。実験動物としての利用は、1970年代から1980年代にかけて、アメリカの分子生物学者George Streisingerとオレゴン大学の同僚らによって開拓され、Streisinger のクローンは、作出された脊椎動物のクローンの中で最も早く成功したものの一つであった。[45]その重要性は、大規模な順方向遺伝学的スクリーニング（一般にテュービンゲン/ボストン スクリーンと呼ばれる）の成功によって確固たるものとなった。この魚には、遺伝情報、ゲノム情報、発生情報のオンライン データベースであるZebrafish Information Network (ZFIN) がある。ゼブラフィッシュ国際リソース センター (ZIRC) は、研究コミュニティに配布可能な29,250 の対立遺伝子を保有する遺伝資源リポジトリである。D . rerio は、宇宙に送られた数少ない魚種の一つでもある。

D. rerioの研究は、発生生物学、腫瘍学[46] 、[34]、[47]、[48]、生殖研究、奇形学、遺伝学、神経生物学、環境科学、幹細胞研究、再生医療、 [49]、[50] 、筋ジストロフィー[51]、進化論[12]の分野で進歩をもたらしました。

モデル特性

モデル生物システムとして、ゼブラフィッシュは科学者にとって多くの利点を有する。ゲノムは約140万塩基対まで完全に配列されており[52]、発生行動は十分に理解されており、容易に観察・検証可能である。胚発生は非常に速く、胚は比較的大きく、丈夫で透明であり、母親の体外で発生可能である[53] 。さらに、十分に特性が解析された変異株が容易に入手可能である。

その他の利点としては、発生初期における体長がほぼ一定であるため、簡便な染色法が使用できること、また、二細胞胚を単一細胞に融合させてホモ接合胚を作成できることなどが挙げられます。ゼブラフィッシュの胚は透明で子宮外で発生するため、受精から発生過程全体にわたる発生過程の詳細を研究することができます。また、ゼブラフィッシュは毒性試験において哺乳類モデルやヒトと明らかに類似しており、哺乳類の睡眠行動と類似した昼間の睡眠周期を示します。[54]しかし、ゼブラフィッシュは普遍的に理想的な研究モデルではありません。標準的な食事が存在しない[55]ことや、ヒトの疾患に関連する遺伝子の役割においてゼブラフィッシュと哺乳類の間に小さいながらも重要な違いがあることなど、科学的利用には多くの欠点があります。[56] [57]

再生

ゼブラフィッシュは幼生期に心臓と側線有毛細胞を再生する能力を持つ。 [58] [59]心臓再生プロセスにはNotchやWntなどのシグナル伝達経路が関与している可能性が高い。損傷した心臓の血行動態変化は、機械感受性イオンチャネルTRPV4を介して心室内皮細胞とそれに関連する心臓繊毛によって感知され、続いてKLF2を介してNotchシグナル伝達経路を促進し、 BMP-2やHER2/neuなどのさまざまな下流エフェクターを活性化する。[60] 2011年、英国心臓財団は、この能力のヒトへの適用可能性を研究する意向を宣伝し、研究資金として5000万ポンドの調達を目指すと述べた。[61] [62]

ゼブラフィッシュは損傷後、光受容細胞と網膜ニューロンを再生することも発見されており、これはミュラーグリアの脱分化と増殖によって媒介されることが示されている。[63]研究者は、背びれと腹びれを切断し、その再生を解析して変異の有無を調べることが頻繁に行われている。切断部位でヒストンの脱メチル化が起こり、ゼブラフィッシュの細胞が「活性」で再生可能な幹細胞のような状態に移行することが明らかになっている。 [64] [65] 2012年、オーストラリアの科学者たちは、ゼブラフィッシュが線維芽細胞増殖因子と呼ばれる特殊なタンパク質を利用して、損傷後の脊髄がグリアの瘢痕を残さずに治癒することを明らかにする研究を発表した。[6] [66]さらに、後側線の有毛細胞も損傷や発達障害の後に再生することが発見されている。[59] [67]再生中の遺伝子発現の研究​​により、 Wntシグナル伝達や線維芽細胞増殖因子など、再生過程に関与するいくつかの重要なシグナル伝達経路が同定されました。[67] [68]

神経変性疾患、運動障害、精神障害、難聴などの神経系の疾患を調べるために、研究者らはゼブラフィッシュを用いて、これらの疾患の根底にある遺伝子の欠陥がどのようにして人間の脳、脊髄、感覚器官の機能異常を引き起こすのかを理解しようとしている。[69] [ 70] [71] [72]また、研究者らは、筋ジストロフィーなどの人間の筋骨格系疾患の複雑さに対する新たな知見を得るためにゼブラフィッシュを研究してきた。[73]ゼブラフィッシュ研究のもう一つの焦点は、多くの人間の癌の根底にある生物学的シグナルで あるヘッジホッグと呼ばれる遺伝子が、どのように細胞の成長を制御しているかを理解することである。

遺伝学

背景遺伝学

実験用ゼブラフィッシュでは、近交系や伝統的な近交系が開発されておらず、野生型系統の機関間での遺伝的変異が、生物医学研究における複製危機の一因となっている可能性がある。[74]異なる研究機関で維持されている集団間の野生型系統の遺伝的差異は、一塩基多型[75]とマイクロサテライト解析[76]の両方を用いて実証されている。

遺伝子発現

D. rerioまたはゼブラフィッシュは、そのライフサイクルが早くて短く、卵子数が比較的多いことから、遺伝学研究の有用なモデルです。一般的な逆遺伝学の手法では、モルフォリノアンチセンス技術を使用して、遺伝子発現を抑制したり、スプライシングを変更したりします。モルフォリノオリゴヌクレオチド(MO) は、DNA や RNA と同じ塩基を含む安定した合成高分子です。相補的なRNA配列に結合することで、特定の遺伝子の発現を抑制したり、RNA 上で他のプロセスが発生するのを阻止したりできます。MO は、32 細胞期以降の胚の 1 つの細胞に注入することができ、その細胞から派生した細胞でのみ遺伝子発現を抑制します。ただし、初期胚 (32 細胞未満) の細胞は高分子に対して透過性があり[77] [78]、細胞間の拡散が起こります。ゼブラフィッシュでモルフォリノを使用するためのガイドラインでは、適切な制御戦略について説明しています。[79]モルフォリノは通常、 500pLで1～2細胞期のゼブラフィッシュ胚に直接マイクロインジェクションされます。モルフォリノは胚のほとんどの細胞に統合することができます。[80]

遺伝子ノックダウンに関する既知の問題は、条鰭類と肉鰭類の分岐後にゲノムが重複したため、 2つの遺伝子パラログの1つの活性を、もう1つのパラログによる補完によって確実に抑制することが必ずしも容易ではないことである。[81]ゼブラフィッシュゲノムの複雑さにもかかわらず、マイクロアレイによる遺伝子発現とChIP-on-chipを使用したプロモーター制御の両方を解析するための、市販のグローバルプラットフォームが数多く存在する。[82]

ゲノム配列解析

ウェルカム・トラスト・サンガー研究所は2001年にゼブラフィッシュゲノム配列解読プロジェクトを開始し、チュービンゲン参照系統の全ゲノム配列は国立生物工学情報センター（NCBI）のゼブラフィッシュゲノムページで公開されています。ゼブラフィッシュ参照ゲノム配列はEnsemblプロジェクトの一環としてアノテーションされており、ゲノム参照コンソーシアムによって維持管理されています。[83]

2009年、インド・デリーのゲノミクス・統合生物学研究所の研究者らは、野生ゼブラフィッシュのゲノム配列を解読したと発表しました。このゲノムには、推定17億の遺伝子配列が含まれています。[84] [85]野生ゼブラフィッシュのゲノムは39倍のカバレッジで解読されました。ゼブラフィッシュ参照ゲノムとの比較解析により、500万以上の一塩基変異と160万以上の挿入・欠失変異が明らかになりました。1.4GBのゼブラフィッシュ参照ゲノム配列と26,000以上のタンパク質コード遺伝子は、2013年にKerstin Howeらによって発表されました。[86]

ミトコンドリアDNA

2001年10月、オクラホマ大学の研究者らは、 D. rerioの完全なミトコンドリアDNA配列を発表しました。 [87]その長さは16,596塩基対です。これは他の近縁魚種の100塩基対以内であり、キンギョ（Carassius auratus ）より18塩基対、コイ（Cyprinus carpio ）より21塩基対長いという特筆すべき点があります。遺伝子の順序と内容は、一般的な脊椎動物のミトコンドリアDNAと同一です。13個のタンパク質コード遺伝子と、重鎖の複製起点を含む非コード制御領域が含まれています。5個のtRNA遺伝子の集合体の間には、脊椎動物の軽鎖複製起点に類似した配列が見られます。塩基対の変化が適応的意義を持つかどうかを他の脊椎動物のヌクレオチド配列と比較することが困難であるため、進化論的な結論を導き出すことは困難です。[87]

発生遺伝学

Tボックスとホメオボックスは、他の脊椎動物と同様に、ダニオにとって極めて重要です。 [88] [89]ブルースらのチームはこの分野で知られており、ブルースら2003とブルースら2005で、この種の卵母細胞におけるこれらの要素のうち2つの役割を明らかにしました。[88] [89]優性非機能対立遺伝子とモルフォリノを介して干渉することにより、彼らはTボックス転写活性化因子エオメソデルミンとその標的転写因子mtx2が被蓋形成に不可欠であることを発見しました。[88] [89]（ブルースら2003では、エオメソデルミンがベグトのように振る舞う可能性を支持することができなかった。[88]彼らも他の誰も、この種の中胚葉または内胚葉の発達プロセスの開始を妨げる母親の突然変異を見つけることができていない。）[88]

色素遺伝子

1999 年、ゼブラフィッシュにおける哺乳類MITF転写因子の相同遺伝子で真珠層変異が特定された。 [90]ヒトMITFの変異は、ワールデンブルグ症候群の一種である眼の欠陥や色素喪失を引き起こす。2005 年 12 月、ゴールデン種の研究で、その異常な色素沈着の原因遺伝子が SLC24A5 であることが特定された。これはメラニン生成に必要と思われる溶質輸送体であり、モルフォリノ ノックダウンによりその機能が確認された。その後、相同遺伝子がヒトで特徴付けられ、1 塩基対の違いが肌の色の薄いヨーロッパ人と肌の色の濃いアフリカ人を強く区別することが判明した。[91]真珠層変異を 持つゼブラフィッシュはその後、ロイ オービソン (ロイ)変異を持つ魚と交配され、黒色素胞や虹色素胞を持たず、成魚まで透明な Casper 種の魚が作られている。これらの魚は均一な色素の眼と半透明の皮膚が特徴である。[8] [92]

遺伝子組み換え

トランスジェネシスは、ゼブラフィッシュの遺伝子の機能研究によく用いられる手法です。トランスジェニックゼブラフィッシュの構築は、Tol2トランスポゾンシステムを用いる方法により、比較的容易です。Tol2は、ゼブラフィッシュ生殖系列における転位を触媒できる完全に機能するトランスポザーゼの遺伝子をコードする要素です。Tol2は、自律的なメンバーが同定されている脊椎動物で唯一の天然DNA転移要素です。[93] [94]例として、 LEF1とカテニンベータ1 /β-カテニン/ CTNNB1の間に人工的に生成された相互作用が挙げられます。Dorskyらは2002年に、Lef1/β-カテニンレポーターをトランスジェニックに発現させることにより、Wntシグナルの発生における役割を調査しました。 [95] Tol2トランスポゾンシステムは、重金属検出用の高感度バイオセンサーとしてのトランスジェニックゼブラフィッシュの開発に使用されました。この研究では、重金属応答性プロモーターの制御下で蛍光タンパク質を発現するトランスジェニックゼブラフィッシュ系統を作成し、低濃度のカドミウム（Cd2+）と亜鉛（Zn2+）の検出を可能にしました。[96]


CRISPR-Cas9 [97] を使用してゼブラフィッシュの遺伝子を編集するための確立されたプロトコルがあり、このツールは遺伝子改変モデルの生成に使用されています。

透明な大人の体

2008年、ボストン小児病院の研究者らは、成魚になると皮膚が透明になる「キャスパー」という名のゼブラフィッシュの新種を開発した。[8]これにより、細胞活動、循環、転移など、多くの現象を詳細に可視化できる。 [8] 2019年には、 prkdc -/-株とIL2rga - /-株を交配し、ナチュラルキラー細胞、B細胞、T細胞を欠損した透明な免疫不全の子孫を誕生させた研究者らが発表された。この株は37℃（99℉）の温水に適応でき、免疫系がないため患者由来の異種移植が可能となる。[98] 2013年1月、日本の科学者らは透明なゼブラフィッシュ標本を遺伝子操作し、脳が活発に活動しているときに目に見える光を発するようにした。[9]

2007年1月、復旦大学の中国研究者らは、湖や河川における男性不妊症と関連するエストロゲン汚染を検出するため、ゼブラフィッシュを遺伝子操作した。研究者らはエストロゲン感受性遺伝子をクローン化し、ゼブラフィッシュの受精卵に注入した。その結果、遺伝子操作された魚は、エストロゲンに汚染された水に入れると緑色に変化した。[7]

RNAスプライシング

2015年、ブラウン大学の研究者らは、ゼブラフィッシュ遺伝子の10％はRNAスプライシングを開始するためにU2AF2 タンパク質に依存する必要がないことを発見した。これらの遺伝子は、各イントロンの末端にDNA塩基対ACとTGの繰り返し配列を持つ。3'ss（3'スプライシング部位）では、アデニンとシトシンの塩基対が交互に繰り返し、5'ss（5'スプライシング部位）では、その相補鎖であるチミンとグアニンも交互に繰り返している。スプライシングプロセスの発生にこのタンパク質が必要なヒトと比べて、U2AF2タンパク質への依存度が低いことが分かった。RNAの二次構造を変えるイントロン周辺の塩基対の繰り返しパターンは、他の硬骨魚類でも見られるが、四肢動物には見られなかった。これは、四肢動物の進化的変化により、ヒトはRNAスプライシングにU2AF2タンパク質に依存するようになった可能性があるが、ゼブラフィッシュではこれらの遺伝子はタンパク質の存在に関係なくスプライシングを受けることを示唆している。[99]

オーソロジー

D. rerioは3つのトランスフェリンを持っており、それらはすべて他の脊椎動物と密接にクラスター化している。[100]

近親交配による弱勢

近親者同士が交配すると、子孫に近親弱勢の有害な影響が現れることがある。近親弱勢は主に有害な劣性対立遺伝子のホモ接合発現によって引き起こされる。[101]ゼブラフィッシュの場合、人為的汚染などストレスの多い環境では近親弱勢がより深刻になることが予想される。農業や獣医学、ヒトの医療で使われるイミダゾール系殺菌剤クロトリマゾールによる環境ストレスにゼブラフィッシュが曝露されると、近親交配が主要な生殖形質に与える影響が増幅された。[102]曝露された近親交配した魚では胚の生存率が著しく低下し、近親交配した雄は子孫を少なくする傾向があった。

養殖研究

ゼブラフィッシュは、病原体[103] [104] [105]や寄生虫[103] [105]など、収量損失や隣接する野生個体群への拡散を引き起こす可能性のある魚類養殖の研究によく用いられるモデルです。

この有用性は、ダニオが最も一般的な養殖種から分類学的に遠いため、期待されるほど高くありません。 [104]最も一般的なのは、プロタカントプテリギス亜綱のサケ科魚類とタラ、スズキ亜綱のスズキ、タイ、 ティラピア、カレイであるため、ゼブラフィッシュの結果は完全には適用できない可能性があります。[104]その他のモデル、例えば金魚（Carassius auratus）、メダカ（Oryzias latipes）、トゲウオ（Gasterosteus aculeatus）、ゴキブリ（Rutilus rut​​ilus）、フグ（Takifugu rubripes）、メジロ（Xiphophorus hellerii）などは、通常はあまり使用されませんが、特定の対象種に近いものと考えられます。[105]

唯一の例外は、コイ（ソウギョ、Ctenopharyngodon idellaを含む）[104]とミルクフィッシュ（Chanos chanos）[105]で、どちらもコイ科に属し、非常に近い種です。しかし、ダニオは多くの場合、哺乳類の有用なモデルであることが一貫して証明されており、ダニオと養殖魚との間の遺伝的距離は、両者の間には劇的に遠いことも注目すべきです。[104]

神経化学

グルココルチコイド受容体に欠損があり探索行動が低下した変異体において、フルオキセチンは正常な探索行動を回復させた。[106]これは、この魚におけるグルココルチコイド、フルオキセチン、および探索行動の関係を示している。[106]

DNA修復

ゼブラフィッシュはDNA修復経路の研究モデルとして用いられてきた。[107]ゼブラフィッシュなどの体外受精魚類の胚は、発育過程において、DNAに損傷を与える可能性のある汚染物質や活性酸素種などの環境条件に直接さらされる。[107]このようなDNA損傷に対処するため、発生過程において多様なDNA修復経路が発現する。[107]近年、ゼブラフィッシュはDNA損傷を引き起こす可能性のある環境汚染物質を評価するための有用なモデルであることが証明されている。[108]

医薬品の発見と開発

FDA の研究では、ゼブラフィッシュを使用して、ケタミンが神経発達に与える影響を明らかにしました。

ゼブラフィッシュとその幼生は、創薬・開発に適したモデル生物です。ヒトと70%の遺伝的相同性を持つ脊椎動物であるため[86]、ヒトの健康状態や疾患を予測することが可能です。また、小型で発生が速いため、従来の生体内研究よりも大規模かつ迅速な実験が可能で、ハイスループットの自動化された調査ツールの開発も可能です[109] [110] 。進行中の研究プログラムで実証されているように、ゼブラフィッシュモデルは、ヒト疾患の根底にある可能性のある遺伝子を特定するだけでなく、創薬プログラムにおいて新規治療薬を開発することも可能にします[111] 。ゼブラフィッシュの胚は、迅速で費用対効果が高く、信頼性の高い催奇形性試験モデルであることが証明されています[112] 。

薬物検査

ゼブラフィッシュを用いた薬物スクリーニングは、生物学的効果を持つ新しいクラスの化合物を特定したり、既存の薬物を新しい用途に転用したりするために使用できます。後者の例としては、一般的に使用されているスタチン（ロスバスタチン）が前立腺癌の増殖を抑制できることを発見したスクリーニングがあります。[113]現在までに65件の低分子スクリーニングが実施され、少なくとも1件は臨床試験につながっています。[114]これらのスクリーニングでは、薬物の吸収速度が異なるため水中濃度から推定できない内部被曝レベルが生じることや、個々の動物間で自然変動が大きいことなど、解決すべき多くの技術的課題が残っています。[114]

毒性または薬物動態

薬物効果を理解するには、薬理効果を左右する体内薬物曝露が不可欠です。ゼブラフィッシュの実験結果を高等脊椎動物（ヒトなど）に応用するには、薬物動態および薬力学解析から得られる濃度-効果関係が必要です。[5]しかし、ゼブラフィッシュは小型であるため、体内薬物曝露を定量化することは非常に困難です。従来、薬物濃度の経時的プロファイルを特徴付けるために複数の血液サンプルを採取していましたが、この技術はまだ開発されていません。現在までに、ゼブラフィッシュの幼生におけるパラセタモール の薬物動態モデルは1つしか開発されていません。[115]

計算データ分析

スマートなデータ分析方法を用いることで、病態生理学的および薬理学的プロセスを理解し、それをヒトを含む高等脊椎動物に適用することができる。[5] [116]一例として、システム生物学と薬理学を統合したシステム薬理学の活用が挙げられる。システム生物学は、関連するすべてのプロセスを数学的に記述することで、生物（の一部）を特徴付ける。例えば、特定のシグナルに応じて特定の反応を引き起こすさまざまなシグナル伝達経路などが挙げられる。これらのプロセスを定量化することで、健康時および疾患時の挙動を理解し、予測することができる。薬理学は、前臨床実験および臨床試験のデータを用いて、薬物の投与量とその反応または臨床結果との関係の根底にある薬理学的プロセスを特徴付ける。例えば、薬物の体内への吸収や体内からのクリアランス、あるいは特定の効果を達成するための標的との相互作用などが挙げられる。これらのプロセスを定量化することで、異なる投与量後または異なる患者後の挙動を理解し、新たな投与量または患者に対して予測することができる。システム薬理学は、これら2つの分野を統合することで、薬物と生物システムの相互作用に関する数学的定量化と、それに続く新たな状況（例えば新薬、新たな生物、あるいは患者）への予測を通して、薬物の生物システムへの相互作用をより深く理解する可能性を秘めています。これらの計算手法を用いた、前述のゼブラフィッシュ幼生におけるパラセタモールの内部曝露量の解析では、ゼブラフィッシュにおけるパラセタモールのクリアランスとヒトを含む高等脊椎動物におけるクリアランスとの間に妥当な相関関係が示されました。[115]

医学研究

癌

Zebrafish have been used to make several transgenic models of cancer, including melanoma, leukemia, pancreatic cancer and hepatocellular carcinoma.[117][118] Zebrafish expressing mutated forms of either the BRAF or NRAS oncogenes develop melanoma when placed onto a p53 deficient background. Histologically, these tumors strongly resemble the human disease, are fully transplantable, and exhibit large-scale genomic alterations. The BRAF melanoma model was utilized as a platform for two screens published in March 2011 in the journal Nature. In one study, the model was used as a tool to understand the functional importance of genes known to be amplified and overexpressed in human melanoma.[119] One gene, SETDB1, markedly accelerated tumor formation in the zebrafish system, demonstrating its importance as a new melanoma oncogene. This was particularly significant because SETDB1 is known to be involved in the epigenetic regulation that is increasingly appreciated to be central to tumor cell biology.

In another study, an effort was made to therapeutically target the genetic program present in the tumor's origin neural crest cell using a chemical screening approach.[120] This revealed that an inhibition of the DHODH protein (by a small molecule called leflunomide) prevented development of the neural crest stem cells which ultimately give rise to melanoma via interference with the process of transcriptional elongation. Because this approach would aim to target the "identity" of the melanoma cell rather than a single genetic mutation, leflunomide may have utility in treating human melanoma.[121]

Cardiovascular disease

In cardiovascular research, the zebrafish has been used to model human myocardial infarction model. The zebrafish heart completely regenerates after about 2 months of injury without any scar formation.[122] The Alpha-1 adrenergic signalling mechanism involved in this process was identified in a 2023 study.[123] Zebrafish is also used as a model for blood clotting, blood vessel development, and congenital heart and kidney disease.[124]

Immune system

In programmes of research into acute inflammation, a major underpinning process in many diseases, researchers have established a zebrafish model of inflammation, and its resolution. This approach allows detailed study of the genetic controls of inflammation and the possibility of identifying potential new drugs.[125]

ゼブラフィッシュは、脊椎動物の自然免疫を研究するためのモデル生物として広く用いられてきました。自然免疫系は受精後28～30時間（hpf）で貪食活性を発揮しますが[126]、獲得免疫系は受精後少なくとも4週間までは機能的に成熟しません[127] 。

感染症

ゼブラフィッシュとヒトの免疫系は比較的保存されているため、多くのヒト感染症をゼブラフィッシュでモデル化することができる。[128] [129] [130] [131]透明な初期生命段階は、生体内イメージングや宿主病原体相互作用の遺伝子解析に適している。 [132] [133] [134] [135]広範囲の細菌、ウイルス、寄生虫病原体に対するゼブラフィッシュモデルが既に確立されている。例えば、結核に対するゼブラフィッシュモデルは、抗酸菌の病原メカニズムに関する基本的な知見を提供している。[136] [137] [138] [139]ゼブラフィッシュモデルを用いて一般的に研究される他の細菌には、クロストリディオイデス・ディフィシル、黄色ブドウ球菌、緑膿菌などがある。[140]さらに、ゼブラフィッシュ感染モデルを用いた高スループット抗菌薬スクリーニングのためのロボット技術が開発されている。[141] [142]

網膜損傷の修復

ゼブラフィッシュの網膜の発達を、胚の誕生後1.5日から3.5日まで、約12時間ごとに光シート顕微鏡で撮影した。

ゼブラフィッシュのもう一つの注目すべき特徴は、4種類の錐体細胞を有することです。ヒトに見られる赤、緑、青の錐体細胞サブタイプに加え、紫外線感受性細胞も備えています。そのため、ゼブラフィッシュは非常に幅広い色彩を観察することができます。また、網膜の発達、特に網膜の錐体細胞がいわゆる「錐体モザイク」を形成する仕組みをより深く理解するためにも、この種は研究されています。ゼブラフィッシュは、他の特定の硬骨魚類と同様に、錐体細胞の配列が極めて精密であることで特に知られています。[143]

ゼブラフィッシュの網膜特性に関する研究は、医学的研究にも応用されています。2007年、ユニバーシティ・カレッジ・ロンドンの研究者たちは、魚類や哺乳類の眼に見られる、網膜のニューロンに分化するゼブラフィッシュ成体幹細胞の一種を培養しました。この幹細胞は眼に注入することで、網膜ニューロンに損傷を与える疾患（黄斑変性、緑内障、糖尿病性失明など、ほぼすべての眼疾患）の治療に活用できる可能性があります。研究者たちは、18ヶ月から91歳までのヒトの眼におけるミュラーグリア細胞を研究し、あらゆる種類の網膜ニューロンに分化させることに成功しました。また、実験室で容易に培養することもできました。幹細胞は病変のあるラットの網膜にうまく移行し、周囲のニューロンの特性を獲得しました。研究チームは、同様のアプローチをヒトにも応用する意向を示しています。[144] [145]

筋ジストロフィー

筋ジストロフィー（MD）は、筋力低下、異常収縮、筋萎縮を引き起こし、しばしば早期死亡につながる、異質な遺伝性疾患のグループです。ゼブラフィッシュは、筋ジストロフィーの研究のためのモデル生物として広く使用されています。[51]たとえば、sapje（sap ）変異体は、ヒトデュシェンヌ型筋ジストロフィー（DMD）のゼブラフィッシュ相同遺伝子です。[146] Machuca-Tziliと同僚は、ゼブラフィッシュを用いて、選択的スプライシング因子、MBNLがミオトニックジストロフィー1型（DM1）の病因に果たす役割を解明しました。[147]最近では、Toddらは、DM1疾患の初期発達におけるCUGリピート発現の影響を調査するために設計された新しいゼブラフィッシュモデルについて説明しました。[148]ゼブラフィッシュは、ヒトラミニンα2（LAMA2）遺伝子の変異によって引き起こされるCMD1A型（CMD1A）を含む先天性筋ジストロフィーの研究にも優れた動物モデルです。[149]ゼブラフィッシュは、上記の利点、特にゼ​​ブラフィッシュ胚の化学物質吸収能力により、筋ジストロフィーに対する新薬のスクリーニングと試験において最適なモデルとなっています。[150]

骨の生理学と病理学

ゼブラフィッシュは、骨代謝、組織ターンオーバー、骨吸収活性のモデル生物として利用されてきた。これらのプロセスは、大部分が進化的に保存されている。骨形成の研究、分化、マトリックス沈着活性、骨格細胞のクロストークの評価、ヒトの骨疾患をモデル化した変異体の作成と分離、骨欠損を修復する新しい化合物の試験に、ゼブラフィッシュが利用されてきた。[151] [152]幼生は骨の発達中の新しい（de novo）骨芽細胞の形成を追跡するために使用できる。幼生は受精後4日ほどで骨成分の石灰化を開始する。最近では、成体のゼブラフィッシュが骨粗鬆症や骨形成不全症などの複雑な加齢性骨疾患の研究に利用されている。[153]ゼブラフィッシュの（弾性骨）鱗は保護的な外層として機能し、骨芽細胞によって作られた小さな骨板である。これらの外骨格構造は、骨基質を堆積する骨芽細胞によって形成され、破骨細胞によって再構築されます。鱗は魚類の主要なカルシウム貯蔵庫としても機能します。鱗はマルチウェルプレート内で体外で培養することができ、薬剤を用いた操作や、骨代謝（骨芽細胞と破骨細胞の間）を変化させる可能性のある新薬のスクリーニングも可能です。[153] [154] [155]

糖尿病

ゼブラフィッシュの膵臓の発生は、マウスなどの哺乳類と非常に相同性が高い。シグナル伝達機構や膵臓の機能も非常に類似している。膵臓には内分泌区画があり、そこには様々な細胞が含まれている。ポリペプチドを産生する膵PP細胞とインスリンを産生するβ細胞は、そのような細胞の2つの例である。膵臓のこの構造とグルコース恒常性維持システムは、糖尿病など膵臓に関連する疾患の研究に役立つ。タンパク質の蛍光染色などの膵臓機能モデルは、グルコース恒常性維持のプロセスと膵臓の発生を明らかにする上で有用である。ゼブラフィッシュを用いた耐糖能試験が開発されており、現在ではヒトの耐糖能障害や糖尿病の検査に使用できる。インスリンの機能もゼブラフィッシュで試験されており、ヒトの医療へのさらなる貢献が期待される。グルコース恒常性維持に関する知見の大部分は、ゼブラフィッシュの研究をヒトに移植したものから得られている。[156]

肥満

ゼブラフィッシュは肥満研究のモデルシステムとして使用され、遺伝性肥満と栄養過剰誘発性肥満の両方の研究が行われています。肥満ゼブラフィッシュは肥満哺乳類と同様に脂質を制御する代謝経路の調節不全を示し、正常な脂質代謝を伴わずに体重増加につながります。[156]また哺乳類と同様に、ゼブラフィッシュは過剰な脂質を内臓、筋肉内、皮下の脂肪沈着物に蓄積します。これらの理由などから、ゼブラフィッシュはヒトや他の種の肥満研究の良いモデルとなっています。遺伝性肥満は通常、肥満誘発遺伝子を持つトランスジェニックゼブラフィッシュや変異ゼブラフィッシュで研究されます。例えば、内因性メラノコルチン拮抗薬であるAgRPを過剰発現させたトランスジェニックゼブラフィッシュは、成長中に体重と脂肪沈着が増加しました。[156]ゼブラフィッシュの遺伝子はヒトの遺伝子と全く同じではないかもしれないが、これらの検査はヒトの遺伝性肥満の遺伝的原因と治療法に関する重要な知見をもたらす可能性がある。[156]食事誘発性肥満のゼブラフィッシュモデルは、非常に早い時期から食事内容を変更できるため有用である。高脂肪食と一般的な過食はどちらも、脂肪沈着、BMIの上昇、脂肪肝、高トリグリセリド血症の急速な増加を示す。[156]しかし、通常の肥満で過食の標本は代謝的に健康であるのに対し、高脂肪食の標本はそうではない。[156]食事誘発性肥満の種類の違いを理解することは、ヒトの肥満および関連する健康状態の治療に役立つ可能性がある。[156]

環境毒物学

ゼブラフィッシュは環境毒性学研究のモデルシステムとして利用されてきた。[34]

受精後6日目のDanio rerio（ゼブラフィッシュ）の胚を10μLの1,4-ジオキサンで処理した。

神経生物学

透明なゼブラフィッシュの幼生、光シート蛍光顕微鏡、GCaMPなどの光学カルシウム指示薬を組み合わせることで、覚醒して行動している動物のすべてのニューロンをモニタリングすることができます。[157]

てんかん

ゼブラフィッシュはてんかん研究のモデル系として用いられてきました。哺乳類の発作は、哺乳類実験に必要なリソースのほんの一部を用いて、分子レベル、行動レベル、電気生理学的に再現することができます。[158]

参照

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ウィキメディア・コモンズには、Danio rerio に関連するメディアがあります。
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  • 中国ゼブラフィッシュリソースセンター（CZRC）
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  • FishMap:ゲノミクス・統合生物学研究所(IGIB)のゼブラフィッシュコミュニティゲノミクスブラウザ
  • WebHome ゼブラフィッシュゲノムWiki ベータプレビュー 2020年10月11日アーカイブWayback Machineの IGIB
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  • サンガー研究所ゼブラフィッシュ変異リソース
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  • FishForPharma 2021年1月21日アーカイブ - Wayback Machine
  • ゼブラフィッシュの繁殖
  • UCSCゲノムブラウザでdanRer10ゲノムアセンブリを表示