アダサウルス

アダサウルス
生息範囲:白亜紀後期、~
ホロタイプから復元された頭蓋骨
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 爬虫類
クレード: 恐竜
クレード: 竜盤類
クレード: 獣脚類
家族： †ドロマエオサウルス科
クレード: †エウドロマエオサウルス類
亜科: †ヴェロキラプトル亜科
属: †アダサウルス・バルスボルド、1983
タイプ種
†アダサウルス・モンゴリエンシス
バースボルド、1983年

アダサウルス（ / ˌɑːdəˈsɔːrəs / AH - də - SOR - əs ;「邪悪なトカゲ」の意[ 1 ] ）は、約7000万年前の白亜紀後期にアジアに生息していたドロマエオサウルス科恐竜の属である。この属は、モンゴルのネメグト層で発見された2つの部分標本から知られており、1983年に古生物学者リンチェン・バルスボルドによって部分的に記載された。

アダサウルスは大型のドロマエオサウルス科で、体長は約2.39～3.5メートル（7.8～11.5フィート）、体重は36.4～87キログラム（80～192ポンド）でした。他のドロマエオサウルス科とは異なり、アダサウルスは小型で鈍い鎌状鉤爪と、反り返った涙骨を発達させており、この特徴はアウストロラプトルにも共通しています。鎌状鉤爪は縮小したものの、多くのドロマエオサウルス科に見られる特徴的な丸みを帯びた関節構造を保っていました。

アダサウルスは当初、バルスボルドによってドロマエオサウルス亜科に分類されていました。このグループには、深い顎を持つ頑丈なドロマエオサウルスが含まれます。標本の改訂により、このドロマエオサウルスはヴェロキラプトル亜科に属することが示されました。ヴェロキラプトル亜科は、ヴェロキラプトルのようにより軽装な体格の動物で構成されています。

発見の歴史

モンゴルの化石産地。アダサウルスの化石は、エリアAのブギン・ツァブで発見されました。

アダサウルスは1977年にモンゴルの古生物学者リンチェン・バルスボルドが他の獣脚類との骨盤の比較に基づいて初めて記載したが、適切な記載がなされるまでは非公式に命名された分類群のままであった。[ 2 ]バルスボルドは1983年に、当時知られていたモンゴルの獣脚類分類群の大規模な比較改訂版を出版し、その中でアダサウルスと、2つの部分標本に基づいたタイプ種A. mongoliensisを正式に命名した。属名のアダサウルスはモンゴル語の​​ад（アダ、悪霊の意味）とギリシャ語のσαῦρος（サウロス、トカゲの意味）に由来する。種小名であるmongoliensisは発見国モンゴルに由来する。バルスボルドはアダサウルスをドロマエオサウルス科として簡潔に記述し、この新種は著しく縮小した第二脚爪骨を有すると指摘した。この特徴は、他の多くの種の大型で鋭く発達した爪骨とは対照的であるため、バルスボルドはこれをアダサウルス特有の特徴として挙げた。[ 1 ]しかし、この異例の縮小の真正性は2010年にフィル・センターによって異議を唱えられ、センターは、想定される爪骨は標本に属さないと主張した。[ 3 ]それでも、2012年にターナーらが行った改訂診断では、この特徴は依然として真正であるとみなされており、[ 4 ]この見解は他の研究者にも広く支持されている。[ 5 ] [ 6 ]

ネメグト層のビュギン・ツァヴ地域の航空写真

アダサウルスはホロタイプMPC-D 100/20で知られており、これは成体の個体で、前部が失われた部分的な頭骨、右肩甲烏口骨、胸骨板、8つの頸椎、11の部分的な胴椎、仙骨、7つの尾椎、右足を含む部分的な後肢、腸骨、坐骨、恥骨を含むほぼ完全な右骨盤帯から構成される。2つ目の標本は、2つの尾椎とほぼ完全な右足を含む、より完全ではないパラタイプMPC-D 100/21で代表される。両標本は、モンゴルのゴビ砂漠、ブギンツァフ地域のネメグト層から発掘された。[ 1 ] [ 7 ] [ 4 ] [ 5 ] 2004年、フィリップ・J・カリーとデイビッド・J・ヴァリッキオは、IGM 100/22とIGM 100/23と名付けられた2つの標本をアダサウルスに関連付けました。これらの標本はホロタイプと同じ産地から発見されたと考えられています。[ 8 ]しかし、実際にはこれらの標本はバヤン・シレ層のシャイン・ウス・クドゥクとテル・ウラン・チャルサイ産地で発見されており、より新しいネメグト層のアダサウルスの化石よりも古いものです。これらはアダサウルスとは異なる新しい分類群を表しています。[ 9 ] [ 4 ]

説明

ホロタイプとパラタイプと身長1.8メートルの人間との大きさの比較

アダサウルスは比較的大型のドロマエオサウルス科の恐竜であった。ホロタイプの全長は推定2.39メートル（7.8フィート）、体重は36.5キログラム（80ポンド）である。[ 10 ]パラタイプの比較的大きなペダル要素は、後者の標本の方がやや大型であることを示しており、全長は約3.5メートル（11フィート）、体重は約87キログラム（192ポンド）と推定されている。[ 11 ]ペダル爪骨IIが縮小していること以外にも、アダサウルスは次のような特徴で識別できる。上顎骨の突出が拡大していること、涙骨が反り返っていること、顕著な上顎頭孔を持つ下顎、方形骨の軸に不規則な三角形の突出があること、前仙椎に側腔があること、腸骨の前刃の前縁が比較的短いこと。[ 4 ]

頭蓋骨

頭骨の右側では、頬骨の下部が上から下に向かって広がっている。方形骨は大きく垂直な骨で、その外側の縁には大きな三角形の突起がある。この三角形の突起は方形骨の骨幹に位置し、上方に曲がっている。口蓋の小骨である右外翼骨の上面は、口蓋に沿って平らになっている。他のドロマエオサウルス科と同様に、涙骨は逆L字型をしているが、この骨の細い部分は湾曲しており、これはアウストロラプトルにも見られる。[ 4 ]

スケルトン

ホロタイプの右骨盤のラベル付き図

ホロタイプの肩甲骨と烏口骨は完全に癒合して肩甲烏口骨を形成しており、それらの間の縫合は存在しない。[ 5 ]ホロタイプ の前仙椎には空気孔が存在する。 [ 4 ] [ 5 ]ホロタイプの大腿骨と脛骨の長さはそれぞれ27.3cm (10.7インチ) と30.3cm (11.9インチ) である。[ 5 ]第4転子は大腿骨幹部の上部後部内面に位置する突出した皺のある隆起である。大腿骨そのものは、韓国の九溪洞層から産出する不確定ドロマエオサウルスDGBU-78のものと非常によく似ている。 [ 12 ]大腿骨幹部の下端の前面は凸状で、脛腓骨関節の上端の外側結節はコンパクトな構造である。[ 13 ]ドロマエオサウルス類では脛足根骨下部の内面に丸い窪みがあることがよく記録されているが、アダサウルスでは距骨領域が堆積物で覆われているため、この特徴は確認できない。[ 5 ]

ホロタイプの縮小鎌状爪を示す線図

腸骨後上縁はアキロバトールのそれよりも比例して厚く、[ 13 ]腸骨前刃の前縁はサウロルニトレステスのものと似た形をしている。この前縁はアダサウルスに特徴的なノッチのある外観をしている。全体として上縁はまっすぐな形をしている。恥骨柄は恥骨と関節する頑丈な前方延長部で、幅広く下方まで発達している。腸骨には大きな転子上（大腿骨転子の上）延長部がない。他のドロマエオサウルス科動物と同様に恥骨は長く、恥骨ブーツ（下端）が拡張しており、後恥骨（後方を向いている）状態を特徴としている。[ 4 ]第2指の爪骨はほとんどのドロマエオサウルス科のように肥大（伸長）しておらず、[ 14 ] [ 4 ]、アダサウルスはバラウルと同様の第2中足骨と第3中足骨の比を特徴としているが、これは第1指の爪骨が伸長したのではなく、第2指の鎌状爪が縮小しているためである。パラタイプの第3中足骨には伸筋表面に結節があり、この結節が頭蓋脛骨筋 の付着部を起点としている可能性が高い。[ 5 ]下足根骨と中足骨の上端は多少癒合している。[ 7 ] [ 4 ]

分類

アダサウルスはドロマエオサウルス科に属し、現生鳥類と近縁である。1983年にバルスボルドがヴェロキラプトル亜科を創設した際、ヴェロキラプトルとその近縁種で小型で細長い吻部を持つ種を含むグループとして考えられた。しかし、バルスボルドはアダサウルスをこのグループに含めず、ドロマエオサウルス亜科に置いた。[ 1 ]このグループがクレードとして定義されたのは1998年になってからである。セレノはこのグループをドロマエオサウルスよりもヴェロキラプトルに近いドロマエオサウルス類と定義した。[ 15 ]久保田とバルスボルドは2006年にアダサウルスの再調査を行い、この分類群が他のドロマエオサウルス類よりもヴェロキラプトルに近いことを発見した。[ 7 ]ヴェロキラプトル亜科の伝統的な見解には、完全な頭骨が発見されていることが知られているヴェロキラプトル、ツァーガン、リンヘラプトルが含まれるとされていたが、どの種が実際にヴェロキラプトル類でどの種がドロマエオサウルス亜科であるかについては、ほとんどの分析で大きく異なっている。 ターナーとその同僚は2012年にヴェロキラプトル亜科の伝統的な単系統構成を支持した。 [ 4 ]しかし、2009年のロングリッチとカリーのように、ヴェロキラプトル亜科に非常に異なるドロマエオサウルス類のグループを発見した研究もあり、彼らはデイノニクスをヴェロキラプトル類とドロマエオサウルス亜科の外側から発見した。[ 16 ]伝統的に、アダサウルスはアキロバトルやユタラプトルなどの巨大でがっしりとした体格の動物を含むドロマエオサウルス亜科に割り当てられていたが[ 17 ] [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ]

リンヘラプトル、ツァーガン、ヴェロキラプトルを中心とするヴェロキラプトル亜科のいくつかのメンバーの比較

以下は、2021年にジェームズ・G・ナポリらが行った系統解析に基づく系統樹である。 [ 21 ]

ヴェロキラプトル科
名前なし
名前なし

デイノニクス

名前なし
名前なし

アダサウルス

クールー

古生物学

古病理学

1997年、ノレルとマコビッキーは、アダサウルスのホロタイプ標本は、主に病的な（損傷や病気による）個体であると述べました。[ 14 ]彼らは2004年にこの見解を再確認し、骨盤が病的であると主張しました。[ 22 ]しかし、2012年にターナーらがドロマエオサウルス科の大規模な改訂を行った際に、ホロタイプは再検討され、病的なものではないことが判明しました。損傷した要素を反映しているのではなく、中足骨の上端が癒合しているなど、いくつかの表面は個体の高齢を表している可能性があります。[ 4 ]

鎌状爪機能

鎌状爪機能の提案シナリオ。C、D、Fが最もサポートされる動作である。

2006年にクボタとバルスボルドは、アダサウルスの非常に縮小した鎌状爪は、他のドロマエオサウルス科やトロオドン科のような最後から2番目の指骨の下側の踵の底面に明らかな非対称の隆起が見られないことから、他のデイノニコサウルス類よりも使用頻度が低かった可能性があると述べた。[ 7 ]

2011年、デンバー・ファウラーとその同僚は、ドロマエオサウルス科が小型の獲物を捕獲していた可能性のある新たな捕食モデルを提唱した。「猛禽類による獲物拘束」（RPR）と呼ばれるこの捕食モデルは、ドロマエオサウルス科が獲物に飛びかかり、体重で押さえつけ、第2趾肢の大きな鎌状の爪でしっかりと掴むことで捕食していたと提唱している。これは現生の猛禽類タカ科と非常によく似た方法である。タカ科と同様に、ドロマエオサウルス科は獲物がまだ生きている間に捕食を始め、最終的には失血と臓器不全で死ぬまで捕食を続けていたと考えられる。この提唱は、ドロマエオサウルス科の足と脚の形態と比率を、捕食行動がかなりよく知られている現生猛禽類のいくつかのグループと比較した研究に基づいている。ファウラーらはドロマエオサウルス科の足と脚は、特に第2の鉤爪が大きく、掴む動作の範囲が似ている点でワシやタカに最もよく似ているが、短い中足骨と足の強さはフクロウに近いことを発見した。RPRモデルは、ドロマエオサウルス科の解剖学の他の側面、例えば珍しい歯列や腕の形態などとも一致する。腕は長い羽毛で覆われており、もがく獲物の上にいるときに、硬い尾とともに羽ばたくことでバランスを安定させていた可能性がある。最後に、比較的弱い顎は獲物を生きたまま食べるのには役立ったが、力ずくで獲物を仕留めるのにはそれほど役に立たなかっただろう。[ 23 ]

縮小した鎌状爪を示す復元図。アダサウルスは他のドロマエオサウルス科の動物よりもこの付属肢の使用頻度が低かった可能性がある。

2019年、ピーター・ビショップは筋肉、腱、骨の3次元モデルを使用して、デイノニクスの脚の骨格と筋肉組織を再構築しました。ビショップは数学モデルと方程式を追加して、鎌状爪の先端に最大の力がかかる条件、つまり最も可能性の高い機能をシミュレートしました。提案されている鎌状爪の使用モードには、獲物を切る、斬る、または内臓を裂くための蹴り、獲物の脇腹をつかむため、体重を利用して突き刺すため、獲物の急所を攻撃するため、獲物を拘束するため、種内または種間競争、隠れ家から獲物を掘り出すためなどがあります。ビショップが得た結果によると、しゃがんだ姿勢では爪の力が増しましたが、これらの力は比較的弱いままであり、爪が斬撃に使用するには十分に強力ではないことが示されました。鎌状鉤爪は、切り裂くためというよりも、獲物を拘束したり、至近距離で刺したりするなど、脚を曲げた角度で使用されていた可能性が高い。この結果は、ヴェロキラプトルとプロトケラトプスが戦闘状態にあり、前者が脚を伸展させず爪で相手を掴んでいる「戦う恐竜」の標本と一致している。得られた結果にもかかわらず、ビショップは、ドロマエオサウルス科の中ではアダサウルスが異常に小さい鎌状鉤爪を持ち、特徴的な2つの部分に分かれた構造と最後から2番目の指骨の過伸展関節面を保持していることから、鎌状鉤爪の能力は分類群によって異なる可能性があると考えた。彼は、ペダル指IIが機能的に失われたか保持されたかについては、肯定も否定もできなかった。[ 6 ]

古環境

アダサウルス（左下）とプレノケファレおよびテリジノサウルスの小集団の復元図

アダサウルスは後期白亜紀ネメグト層から発見されており、その年代は後期カンパニアン期から前期中期マーストリヒチアン期、つまり約7000万年前と6800万年前と考えられている。この層の環境には、小川や河川の水路、干潟、浅い湖などがあった。堆積物の多くはまた、豊かな生息地が存在し、ほとんどの草食恐竜を支えるのに十分な量の広大な植生を提供していたことを示している。ほとんどの河川系はオヴィラプトロサウルスのオアシスとして機能した。[ 24 ] [ 25 ] [ 26 ]この層で発見された他の恐竜には、オルニトミモサウルス類のアンセリミムス、ガリミムス、および名前のない分類群がいる。 [ 27 ]ネメグトマイア、エルミサウルス、ゴビラプトルなどの多様なオヴィラプトロサウルス。[ 25 ] [ 24 ]トロオドン類のザナバザル[ 28 ]。この層の大型恐竜としては、デイノケイルス、サウロロフス、タルボサウルス、テリジノサウルスが挙げられる[ 29 ] [ 30 ]。

参照

参考文献

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