エウドロマエオサウリア
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エウドロマエオサウルス
時代範囲:白亜紀前期-白亜紀後期、キンメリッジアン期の記録の可能性あり
エウドロマエオサウルスの多様性。左上から右下にかけて、ユタラプトル、デイノニクス、ヴェロキラプトル、バンビラプトルが描かれています。
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 爬虫類
クレード: 恐竜
クレード: 竜盤類
クレード: 獣脚類
家族： †ドロマエオサウルス科
クレード: †ユードロマエオサウリアLongrich & Currie, 2009
タイプ種
†ドロマエオサウルス・アルベルテンシス
マシュー＆ブラウン、1922年
亜科
  • †ドロマエオサウルス亜科マシュー＆ブラウン、1922
  • †サウロルニトレスティナエ Longrich & Currie, 2009
  • †ヴェロキラプトル亜科バルスボルド, 1983

属の分類については本文を参照

エウドロマエオサウルス類（/ˌjuːdrəʊˈmeɪːəʊˈsɔːri͡ə/ ; 「真のドロマエオサウルス」）は、陸生ドロマエオサウルス類獣脚類恐竜の亜群です。白亜紀に繁栄した小型から大型の捕食動物でした。エウドロマエオサウルスの化石は、ほぼ北半球でのみ発見されています。

彼らは白亜紀前期に初めて出現し、白亜紀末（マーストリヒチアン期、6600万年前）まで生き延びました。最も古いエウドロマエオサウルス類として知られるのは、ドロマエオサウルス亜科のユルゴブチア（おそらくユールゴブチア）で、シーダーマウンテン層から発見され、1億3900万年前のものとされています。 [ 1 ]しかし、ヌテテスの化石や、キンメリッジアン期に遡るいくつかの不確定な歯など、それ以前の1億4300万年前の化石は、エウドロマエオサウルス類の化石である可能性があります。[ 2 ] [ 3 ]

他のドロマエオサウルス科の恐竜が、主に小型捕食者や特殊な魚食動物といった、様々な特殊な生態学的地位を占めていたのに対し、ユードロマエオサウルスは超肉食動物として機能し、中型から大型の獲物を捕食していたと考えられています。ユードロマエオサウルスは、一般的に大型であることに加え、足にいくつかの特徴的な特徴を持っています。

研究の歴史

1922年のドロマエオサウルスのホロタイプのイラスト

ドロマエオサウルス亜科は、1922年にウィリアム・マシューとバーナム・ブラウンによって「デイノドン科」（現在はティラノサウルス科と命名）の一部として初めて設立されました。[ 4 ]現在、ドロマエオサウルス亜科は、ドロマエオサウルスと、ヴェロキラプトル、ミクロラプトル、パッサー、ウネンラギアよりもドロマエオサウルスに近い他のすべてのドロマエオサウルス類を含む単系統群として正式に定義されています。このグループは、ドロマエオサウルスがティラノサウルス類と近縁ではないことが明らかになった際に命名されたドロマエオサウルス科にも属するように変更されました。 [ 5 ]

エウドロマエオサウルス類自体は、2009年にニック・ロングリッチとフィリップ・J・カリーによって、ノードベースのクレードとして初めて定義されました。これは、ドロマエオサウルス、ヴェロキラプトル、デイノニクス、サウロルニトレステス、そしてそれらの最も最近の共通祖先とその他のすべての子孫を含む、最も包括的な自然群です。様々な「亜科」もまたクレードとして再定義されており、通常はヴェロキラプトル、ドロマエオサウルス、サウロルニトレステスのいずれかに、他のいずれよりも近い種として定義されます。[ 6 ]

このグループはさらに、ドロマエオサウルス亜科、ヴェロキラプトル亜科、サウロルニトレスティナエ亜科の3つの亜科に細分される。ドロマエオサウルス亜科は通常、中型から大型の種で構成され、一般的に箱型の頭骨を持つのに対し、他の亜科は一般的に吻部が狭い。ヴェロキラプトル亜科には伝統的に、主にアジアで発見される吻部の細い種が含まれるが、このグループにはディネオベラトルやデイノニクスのような北アメリカの属も含まれる場合がある。サウロルニトレスティナエ亜科は最も最近命名された亜科で、通常は吻部が短い小型種で構成される。多くのユードロマエオサウルスは、系統解析において確実に分類するには保存状態が悪すぎるため、特定の亜科に割り当てられていない。[ 7 ]

ほとんどのユードロマエオサウルスの属は、わずか1～2個の標本からしか知られていません。主な例外として、デイノニクス[ 8 ] 、ユタラプトル[ 9 ]、[ 10 ] 、サウロルニトレステス[ 11 ] 、ヴェロキラプトル[ 12 ]、ドロマエオサウルス[ 13 ]は、それぞれ複数の比較的完全な標本から知られています。

解剖学

4種のエウドロマエオサウルスを含むいくつかのドロマエオサウルス科の復元図

エウドロマエオサウルス類は二足歩行で、他の多くのマニラプトル類と同様に、他の獣脚類に比べて比較的長い腕を持っていました。手首は半月状の手根骨を有しており、現代の鳥類が翼を折りたたむのと同じように、腕を体に沿って折りたたむことができました。しかし、他の多くのコエルロサウルス類とは異なり、エウドロマエオサウルス類は中足骨が比較的短かった。

彼らの第2趾は、既知のドロマエオサウルス科全てに共通する典型的な鎌状の爪を有しており、歩行時には第3趾と第4趾のみが地面に接するように、地面から離されていました。エウドロマエオサウルス類は一般的に長く硬い尾を有しており、これはバランスを取るために使われていたと考えられています。ヴェロキラプトルなどのエウドロマエオサウルス類が羽毛を持っていたことを示す直接的な証拠がいくつかあります。今日では、全てのエウドロマエオサウルス類は、他のマニラプトル類のほとんど、あるいは全てと同様に、完全に羽毛に覆われ、翼を持っていたと考えられています。

サイズ

人間と比較した最も大きなエウドロマエオサウルス類3頭の大きさ

エウドロマエオサウルスは、体重がわずか1キログラム（2.2ポンド）程度の小さな祖先から進化した可能性が高い。[ 14 ] 後のエウドロマエオサウルスは一般的にこれよりも大きく、ほとんどが体長2～3メートル（6.6～9.8フィート）未満で[ 15 ]、体重は約15～40キログラム（33～88ポンド）と推定されている。[ 16 ]

エウドロマエオサウルス類も比較的大型だったことが知られている。その中には、ドロマエオサウルス亜科のアキロバトールが約6メートル（20フィート）[ 17 ] [ 15 ]、ユタラプトルが最大7メートル（23フィート）[ 18 ]であった。 最大のエウドロマエオサウルス類は、質量が200キログラム（440ポンド）以上だったと推定されている。[ 16 ] 少なくとも1つのヴェロキラプトル類の分類群は、ドロマエオサウルス亜科に匹敵する巨大なサイズに達した可能性がある。これまでのところ、この名前のない巨大なヴェロキラプトル類は、イギリスのワイト島で発見された孤立した歯からのみ知られている。その歯は北アメリカのユタラプトル属と大きさが似ている動物に属していたと思われるが、歯の形態から、その大きなサイズは同形性によるものであると示唆されている。[ 19 ]巨大なエウドロマエオサウルスの化石はビセクティ層[ 20 ]やバヤン・シレ層 からも発見されていると報告されている。[ 21 ]

頭蓋骨と歯の形態

ドロマエオサウルスの頭蓋骨図

観察されているエウドロマエオサウルス類の頭蓋骨形態の主な違いは、アジアで知られるエウドロマエオサウルスは北米で知られるエウドロマエオサウルスよりも頭蓋骨が一般的に狭いことである。これは一般的に系統発生上の違いに起因すると考えられている（アジアのエウドロマエオサウルスのほとんどはヴェロキラプトル類であると考えられている）。しかし、2020年にマーク・パワーズらが行った解析では、ドロマエオサウルスの吻部は白亜紀に全体的に長くなったことが示された。その理由は完全には解明されていないが、白亜紀前期から白亜紀後期にかけて存在したドロマエオサウルスの好む獲物の変化を反映しているのではないかと示唆されている。[ 21 ]

エウドロマエオサウルスの頭蓋骨は、原始的なコエルロサウルスの祖先と比較して比較的頑丈である（つまり、副鼻腔が小さかった）。特に、鳥類とエウドロマエオサウルスの両方と共通の祖先を持つオヴィラプトロサウルスの頭蓋骨の空気圧は、どのエウドロマエオサウルスよりもはるかに高い。2021年には、コエルロサウルスの顔面空気圧の祖先状態を復元する試みとして、複数のエウドロマエオサウルスの前上顎骨、上顎骨、鼻骨、涙骨、頬骨の調査が行われた。5つの骨すべての空気圧要素は、基底的なコエルロサウルスから派生した原鳥類にかけて顕著な衰退を示し、エウドロマエオサウルスは前上顎骨に空気圧空間を完全に欠いている。この進化傾向の理由は不明である。[ 22 ]

他の獣脚類クレードと比較して、ユードロマエオサウルスの頭骨の大きさの変異は比較的少なかった。一部の研究者は、これは比較的保守的な生態によるものだと示唆している。この推定によれば、ほとんどのユードロマエオサウルスは、自身と同程度かそれ以上の大きさの獲物を捕食する超肉食動物であり、これが機能的に有効な頭骨形状の範囲に制約を課している。同じ分析では、トロオドン類（ドロマエオサウルス類に最も近いと考えられている）の頭骨との形態的類似性から、最古のユードロマエオサウルスは、ドロマエオサウルス亜科やサウロルニトレスティン亜科よりも、ヴェロキラプトル類に近い頭骨を持っていたと示唆されている。[ 23 ]

ドロマエオサウルス亜科の歯は、後縁と前縁の両方でDSDI比が低い（歯の鋸歯の大きさが均一である）という点でヴェロキラプトル亜科の歯と異なっていた。対照的に、ヴェロキラプトル亜科の歯は、後縁の鋸歯が前縁よりも大きい場合が多く、前​​縁には全く鋸歯がない場合もある。[ 5 ] [ 15 ]

羽と翼

ディネオベラトールの尺骨。羽根の突起の位置を示している。

1990年代から2000年代初頭にかけて、宜県層と九佛堂層から様々な化石が発見され、多くの小型ミクロラプトル類ドロマエオサウルス科が羽毛に覆われ、完全に非対称な羽毛状翼を有していたことが実証されました。これらの化石には、小型ドロマエオサウルス類のシノルニトサウルス[ 24 ]、[ 25 ] 、ミクロラプトル[ 26 ] 、チャンギュラプトル[ 27 ] 、ジェンユアンロン[ 28 ] 、ウーロン[ 29 ] 、ダウロン[ 30 ]、そして少なくとも1つの未命名分類群（標本IVPP V13476）が含まれていました。[ 31 ]、[ 32 ]

2007年、古生物学者たちはヴェロキラプトルの標本の尺骨を研究し、表面にクイルノブと呼ばれる小さな突起を発見しました。同様の特徴は一部の鳥類の骨にも見られ、強力な二次羽毛の付着点を示しています。この発見は、ユードロマエオサウルス類が羽毛を持っていたことを示す最初の直接的な証拠となりました。[ 33 ] その後、ダコタラプトル属[ 34 ]とディネオベラトル属[ 35 ]においても、真のユードロマエオサウルス類に羽毛があったことを示す同様の間接的な証拠が見つかっています。

今日では、コエルロサウルス類のほとんど、あるいは全てが糸状の羽毛を持っていたと一般的に考えられています。入手可能な証拠に基づくと、すべての原鳥類とオヴィラプトロサウルス類（そしておそらくオルニトミモサウルス類も）は、腕に羽毛状の翼羽毛を持っていた可能性が高いと考えられます。[ 36 ]

足と爪

デイノニクスの脚の筋肉の復元図。エウドロマエオサウルス類の症状を象徴する。

エウドロマエオサウルスの脚の比率は、他のマニラプトル類や、近縁のミクロラプトル類であるドロマエオサウルス類とは大きく異なっていました。これらの分類群の多くは、短い大腿骨と長い脛骨と中足骨を有しており、これは一般的に走行性への適応と考えられています。一方、エウドロマエオサウルスは大腿骨と脛骨は長かったものの、中足骨は比較的短かったです。これらの適応の正確な理由は完全には解明されていませんが、一部の研究者は、捕食時に足を使うために脚の強度と堅牢性を向上させるための適応であると示唆しています。[ 37 ]

エウドロマエオサウルスは、より以前に分岐したドロマエオサウルス科に比べて概して体が大きいことに加え、足にもいくつかの特徴がある。まず、爪の血管とケラチン鞘を固定する溝の位置が異なっていた。ヘスペロニクスのような原始的なドロマエオサウルス科では、これらの溝は爪の長さに沿って両側に平行に走っていた。エウドロマエオサウルスでは、溝は非対称で、内側の溝は2つの溝に分かれて爪の上部に向かって上昇している一方、外側の溝は正中線上に1つ残っていた。[ 6 ]

エウドロマエオサウルスの二つ目の特徴は、第2趾（指骨）の最後の骨にある「かかと」が拡大・肥大化していることです。この骨には、鎌状の爪が肥大化していました。さらに、第2趾の最初の骨の関節部分も肥大化しており、これはこの異常に肥大化した爪に関連するもう一つの適応であり、爪を地面から高く持ち上げるのに役立っていました。また、より基底的な近縁種とは異なり、エウドロマエオサウルスの鎌状の爪はより鋭く、刃状でした。ウネンラギヌス亜科とミクロラプトル亜科では、爪の基部がより幅広でした。[ 6 ]

しっぽ

ドロマエオサウルスの尾

最も典型的なエウドロマエオサウルス類の一つであるデイノニクス・アンティルプスは、その非常に長く硬い尾にちなんで、種小名「アンティルプス」 （ 「釣り合いの取れた」という意味）が与えられた。 [ 38 ]この特徴はエウドロマエオサウルス類全体で広く保存されている。尾椎が知られているエウドロマエオ サウルス類のほとんどは、マニラプトル類よりも多くの尾椎を有している。彼らは通常30個以上の尾椎を持ち、少なくとも最前方の9つの尾椎には横突起があった。[ 1 ]

エウドロマエオサウルスは「尾骨鞘（カウドテカ）」と呼ばれる構造も有する。これは非常に細長い前骨棘とV字型骨である。これらの骨の延長部は尾椎を包み込み、棒状の構造を形成する。一部の派生ドロマエオサウルス亜科、具体的にはアキロバトール、ユタラプトル、ユルゴブキアでは、尾骨鞘は近縁種と比較して短くなっている。[ 1 ] 尾骨鞘は当初、ジョン・オストロムによって尾の腱の骨化によって形成されたと提唱されたが[ 39 ]、これは現代の研究者によって支持されていない。[ 40 ]

エウドロマエオサウルスを含む非鳥類原鳥類の尾は、2つの異なる形状の椎骨から構成されています。前尾椎は他のコエルロサウルス類に非常に典型的な形状をしています。一方、後尾椎は横突起の喪失、神経棘の縮小、そして血弓の断面が逆T字型をしています。後尾椎の椎体も非常に細長くなっています。他のほとんどのコエルロサウルス類とは異なり、この椎骨形状の遷移は形態学的に緩やかな変化ではなく、急激です。この状態は「タイプ2遷移」と呼ばれ、オルニトミモサウルス類に見られる、同様に二股に分かれているものの形態学的に異なる「タイプ1遷移」と対比されます。[ 1 ]

古生物学と行動

頭蓋骨の機能

いくつかのエウドロマエオサウルス（AE）、ハルツカラプトル（F）、ゴビヴェナトル（G）の頭蓋骨にかかる負担をテストした有限要素解析の結果

科学文献では、エウドロマエオサウルスの頭骨は、マニラプトル類と比較して比較的保存的であると特徴づけられている。特に鳥類やオヴィラプトル類と比較して、頭骨には空気室が少なく[ 22 ] 、原始的なテタヌラ類に見られるわずかに先細りの吻部は、長さや深さに大きな変化なく維持されていた[ 23 ] 。 これは主にエウドロマエオサウルスの食生態によるもので、他のすべてのマニラプトル類が草食または雑食であったのに対し、エウドロマエオサウルスは伝統的に肉食の役割を担っていた[ 41 ] 。

2024年に発表されたエウドロマエオサウルスの頭骨に関する研究論文では、有限要素解析（FEA）を含む複数の解析を行い、その物理的特性を推測しようと試みた。その結果は、デイノニクスが比較的高い咬合力と遅い咬合速度を示唆しており、大型の獲物（特に同所性の鳥脚類テノントサウルス）を狩るのに適応していたという仮説を裏付けている。また、同じ解析でドロマエオサウルスの頭骨には比較的高い機械的利点と高い曲げ耐性があることも判明した。これらはいずれも大型脊椎動物の獲物を捕らえる際に役立つ特徴である。[ 23 ] これは、エウドロマエオサウルスの顔面骨から空気圧要素が失われていることと一致しており、これは大型の獲物を捕らえて捕食するための適応であると示唆されている。[ 22 ]

ヴェロキラプトル類の頭蓋骨の窓構造は、頭蓋骨にかかる力の歪みを頭蓋骨全体に分散させるのに適応しており、これにより頭蓋骨の各てこ点にかかる歪みが軽減されます。ヴェロキラプトル類とトロオドン類の類似性から、著者らはヴェロキラプトル類の頭蓋骨の構造がエウドロマエオサウルスの祖先である可能性を示唆しています。[ 23 ]他の研究者は、ヴェロキラプトル類の頭蓋骨の窓構造は頭蓋洞 の拡張に起因する派生的な構造であると示唆しています。[ 21 ]獣脚類の咬合力 に関する別の研究では、ドロマエオサウルスとサウロルニトレステスが比較的小さな獲物の骨を砕くのに適応していたことが示唆されています。[ 42 ]

代謝と体温調節

全てのユードロマエオサウルス類（そしてコエルロサウルス類全般）は内温動物であったと推定されている。羽毛の存在は、当初は断熱のために発達した適応であったと示唆されており、完全な外温動物には限定的な用途しかなかったと考えられる。したがって、羽毛の存在は、間接的に内温性の存在を推測するのに利用できる可能性がある。[ 36 ]しかし、ユードロマエオサウルスは現代の哺乳類や鳥類 ほど体温調節が効率的ではなかった可能性があり、これらの現代動物よりも平均代謝率が低かったと考えられている。[ 43 ]

2023年に行われた、絶滅および現生獣脚類の頭蓋骨解剖に関する研究では、 CT（コンピューター断層撮影）を用いて鼻腔容積をモデル化し、頭蓋骨全体の容積と比較しました。これらの容積は回帰分析にかけられ、これら2つの容積と体温調節器としての鼻腔の効率性との関係が復元されました。この分析では、対象となったエウドロマエオサウルス類であるヴェロキラプトルは、現代の鳥類に比べて鼻腔による体温調節の効率がはるかに低かったことが示唆されました。これは、ドロマエオサウルス類の代謝率が現代の鳥類よりも低かったという以前の説と一致しています。[ 44 ]

腕と翼の機能

マニラプトル類を含むいくつかの恐竜の腕の図（左）；リンヘラプトルの半月状手根（右）

ほとんどの原鳥類と同様に、ユードロマエオサウルスは、3つの末端手根骨が骨化することで形成された、高度に発達した半月状手根骨を有していた。このため、手を尺骨に対して平らに折り畳み、翼を体に密着させることができた。[ 45 ] ユードロマエオサウルス類の肘の安静時の角度は、おそらく極めて鋭角であり、翼は体に密着していたものの、現代の鳥類のように完全に折り畳まれていなかったと考えられる。[ 46 ]

2006年の分析では、骨格筋相関物の直接観察と現存する分類群に基づく系統学的推論の両方を用いて、エウドロマエオサウルスの腕の可動能力が再構築された。現生鳥類のうち、シギダマシ類と新顎類はエウドロマエオサウルス類に最も類似した肩の構造を有していたと考えられている一方、ほとんどの走鳥類は二次的にかなりの肩の可動性を失ったと考えられている。ヴェロキラプトルやサウロルニトレステスを含むいくつかのエウドロマエオサウルスの骨格を比較したところ、スフェノスクスと始祖鳥の腕の筋肉と相同な要素が多く保存されており、比較的保存的な始祖鳥の肩の筋肉を示唆している。発見された大きな違いの1つは、ドロマエオサウルスといくつかの類似の分類群は、同サイズの他のマニラプトル類と比較して比較的強い上腕二頭筋を有していた可能性があることである。 [ 47 ]

ドロマエオサウルスが翼を使って体勢を安定させながら生きた獲物を食べている様子を描いたもの

デイノニクスとサウロルニトレステスの腕の機能についても、腕の可動域を推定するために詳細な研究が行われた。これらの属の化石は、四肢骨の関節面の形態に基づいて、モデル化、関節化、計測が行われた。いくつかの機能仮説が提唱され、モデル化の結果はこれらの仮説を反証するために用いられた。この分析から、エウドロマエオサウルス類が手を使って穴を掘ったり、体を掻いたり、小さな裂け目を探ったり、片手で物を運んだりすることは不可能であったと推論された。両手で物を運んだり、バランスを保ったり、餌のために物を口に運んだりといった、腕と手の他の機能的用途については、反証できなかった。 ヴェロキラプトルは、非常に完全な化石が知られているにもかかわらず、標本のほとんどが完全に関節化された状態で保存されており、発見された岩石から完全に取り出されていないため、前肢の可動性に関する詳細な研究は行われていない。[ 48 ]

エウドロマエオサウルス類が「猛禽類・被食者拘束」（RPR）捕食方法を用いていたという仮説は、その腕の形態と整合する。腕は大きな力を発揮することができ、長い羽毛で覆われていた可能性が高い。これらの羽毛は、もがく獲物の上でバランスを保つための羽ばたきの安定装置として、長い尾と共に利用されていた可能性がある。これらの捕食適応が相まって機能していることは、原鳥類における羽ばたきの起源にも示唆を与える可能性がある。[ 49 ]

若いエウドロマエオサウルスは滑空したり、ある程度の空中能力を発揮したりできた可能性も示唆されています。これは、デイノニクスの若い標本に見られる不釣り合いに長い腕の骨に基づいています。ドロマエオサウルスの腕の前腕の可動性が限られているため、現代の鳥類に見られるような機敏な動きは含まれない可能性が高いです。 また、デイノニクスは肩甲骨の形態からかなりの肩の可動性を示していたと考えられており、この可動性と手首付近の筋肉付着部が拡大していたことが相まって、鳥類の「羽ばたき」能力に近い機構を実現していた可能性があります。デイノニクスの幼体の上半身の一般的な形態は、骨が長く肩帯が頑丈になっていることなどを含め、ミクロラプトル、チャンギュラプトル、シノルニトサウルスなどの他のドロマエオサウルス科の動物によく似ており、これらはすべて動力飛行が可能だったと示唆されている。[ 50 ]

クロー機能

エウドロマエオサウルスの鎌状爪の機能を示した図

エウドロマエオサウルスとその近縁種は、獣脚類としては全く新しい足と爪の形態を有しています。第2趾は非常に筋肉質で、地面から強く反り返っています。この第2趾には、猛禽類の爪に似た象徴的な鎌型のペダル爪があり、多くのドロマエオサウルス類の名称の由来となっています（「ラプトル」は一般的な属名接尾辞です）。この独特な形態は、ドロマエオサウルスの足が生前どのような機能を持っていたかについて、多くの憶測を呼んでいます。

2005年、フィリップ・マニング率いる研究グループは、肥大化した第2ペダル爪の機能モデルを構築するため、エウドロマエオサウルス類デイノニクスの脚をロボットで復元した。彼らは、爪が斬撃武器として使われていたというジョン・オストロムの当初の仮説に疑問を呈し、ロボット脚を用いた実験では、爪は突き刺すのに非常に効果的であるものの、一度突き刺した表面に傷をつけるのには比較的効果が低いことが確認された。彼らの暫定的な結論は、デイノニクス（そしておそらく他のエウドロマエオサウルス類）は、テノントサウルスのような大型の獲物動物の皮膚に爪で登り、口で傷を負わせていたというものである。[ 51 ]

マニングは2005年の研究結果を詳述するため、2009年に別の共著者グループと研究を行った。著者らは、有限要素解析、X線トモグラフィー、計測による押込み試験など複数の解析手法を用いてヴェロキラプトルの足の爪を調べ、その結果を現存する分類群Bubo buboと比較した。その結果、ヴェロキラプトルの爪は、表面（獲物または登攀面）に埋め込まれた際に、動物の推定重量を支えることができたと結論付けられた。爪の曲率が異なる現存する鳥類を比較した結果、著者らは、デイノニクスにはおそらくそのようなことはできなかっただろうという結論にも至った。また、エウドロマエオサウルスは足に非常に頑丈な屈筋腱系を持ち、ラチェットのようなロック機構を形成して、足を使って非常にしっかりと掴むことができたという仮説も立てた。彼らはまた、このラチェットのようなグリップが、戦う恐竜のヴェロキラプトルがプロトケラトプスから逃れることができず、両方の動物が殺された理由である可能性があると推測しました。[ 52 ]

2011年、デンバー・ファウラーらは、ユードロマエオサウルスの鎌状爪の用途を「猛禽類捕食拘束」（RPR）と名付けて提唱した。このモデルによれば、ユードロマエオサウルスの爪の主な機能は、小型の獲物を口で殺し、解体する際に捕らえて動けなくすることである。捕食の主要な武器として足が用いられるようになったのは、原鳥類の翼の解剖学的構造がますます特殊化した結果であると示唆されている。しかし、翼の解剖学的構造は摂食においては二次的な役割を持つと示唆されており、ユードロマエオサウルスがもがく獲物を捕食する際に体勢を安定させる手段として用いられたと示唆されている。この行動の間接的な証拠として、この捕食方法が多くの現生猛禽類に用いられていることが挙げられる。[ 53 ]

ピーター・ビショップは2019年にデイノニクスの足の筋肉の分析を行い、その足の爪のより幅広い機能的用途を調査することを目指しました。この動物の脚のデジタルモデルをいくつかの条件下で検査し、生前の潜在的な行動を推測するための代替として、さまざまな姿勢の筋肉の最適化を推定しました。調査された可能性のある用途は、獲物を切りつける、大きな獲物の側面にぶら下がる、大きな獲物の背中に飛びかかる、獲物の弱点（首や腹など）を突き刺す、小さな獲物を捕らえて食べる、種内戦闘、小さな獲物を引っ掻いて掘る、などでした。ビショップの分析は、デイノニクス、ひいては他のエウドロマエオサウルス類の脚の筋肉が、小さな獲物を捕らえて殺すか食べるために爪を使用するのに最も適していたという結論に達しました。これは、ファウラーらが以前に提唱した猛禽類の捕獲拘束による捕獲方法を支持するものである。また、ファウラーらは、爪を用いて穴を掘ったり、大型の獲物の弱点を狙ったりする手法も支持していることを明らかにした。[ 54 ]

感覚機能

デイノニクス（上）とヴェロキラプトル（下）の頭蓋骨の鋳型。眼窩内の強膜輪が見える。

2011年にラース・シュミッツと藻谷亮介が絶滅した主竜類の強膜輪について行った研究では、これらの構造の形態と直径を用いて、さまざまな絶滅グループの時間的習性を推定した。彼らが調査した分類群には、翼竜、非鳥類型恐竜、先史時代の鳥類、およびより原始的な主竜類が含まれていた。彼らが調査した恐竜には、ミクロラプトル類のミクロラプトルとシノルニトサウルス、およびエウドロマエオサウルス類のヴェロキラプトルの3種のドロマエオサウルスが含まれていた。彼らが発見した現生種との比較に基づく証拠は、ヴェロキラプトルが主に夜間に活動していたことを示唆していた。彼らはまた、プロトケラトプス（ヴェロキラプトルの既知の獲物）は夜明けと夕暮れ時に最も活動的であった可能性が高いことを発見し、これらの動物間の遭遇は主にこの時間帯に起こったことを示唆している。シュミッツとモタニはまた、ミクロラプトルは主に夜行性であり、近縁種のシノルニトサウルスは薄明薄暮性であった可能性が高いことを明らかにした。しかし、著者らは比較的サンプル数が少ないことを理由に、ユードロマエオサウルスの祖先がどのような環境であったかについては示唆していない。[ 55 ]

2021年には、ジョナ・ショイニエールらが同様の手法を用いて、より多くの分類群を対象に別の分析を行い、広範囲の翼竜、鳥類、非鳥類型恐竜の強膜の形態を調べた。サンプルにはツァーガン、リンヘラプトル、ドロマエオサウルス、ヴェロキラプトルといった分類群が含まれており、これらの動物の感覚能力は強膜輪と内耳の蝸牛管（ECD）の形態を用いて評価された。シュミッツとモタニの分析と同様に、ヴェロキラプトルは夜行性に高度に適応していたことがわかった。強膜径が大きくECDが長く、視力が高く、聴覚が非常に敏感だったことを示唆している。これらはいずれも夜行性捕食者の形態と一致している。近縁種のリンヘラプトルも夜行性への適応が示唆されているが、リンヘラプトルのECDは保存されていない。 ドロマエオサウルスとツァーガンのECDは、一部の夜行性鳥類と同程度にわずかに伸長していることが判明したが、ECDの長さと夜行性の間にはそれほど密接な相関関係は見られなかった。[ 56 ]

主竜類の蝸牛は鳥類に向かうにつれて比較的直線的に伸びており、マイケル・ハンソンらは、これは同種の幼鳥の高音の鳴き声を聞き取るための幼形適応であると示唆している。この一連の証拠は、親による養育が主竜類の進化の初期段階で発達し、したがってエウドロマエオサウルスにも存在していたことを示唆する。幼鳥のドロマエオサウルスの高音の鳴き声は、親の耳にとって他の周囲の雑音とは明確に区別できたであろう。[ 57 ]

ヴェロキラプトルの頭蓋骨のCTスキャン。鼻腔が黄色くなっている。

ユードロマエオサウルスの嗅覚は、頭骨の完全な遺物が比較的少ないため、他の獣脚類分類群（ティラノサウルス科など）ほど広範囲に研究されていない。しかし、ヴェロキラプトル、バンビラプトル、サウロルニトレステスには広範な頭蓋骨が知られており、それらの鼻腔容積の相対成長を他の非鳥類獣脚類と比較することができた。これら3種のユードロマエオサウルスは、マニラプトル類の他のグループよりも鼻腔容積と体重の比率が高く、その点でティラノサウルス科に近いことがわかった。この比率は嗅覚の鋭さを測る代理指標であると仮定され、ユードロマエオサウルスが強い嗅覚を持っていたことを示唆している。これは、これらの捕食者が主に暗い場所で活動していたという説とも一致する。しかし、これはこれらの分類群が巡回する広大な縄張りを反映している可能性もあります。[ 58 ]

再生

翼を広げて抱卵するデイノニクスの復元図

命名されたエウドロマエオサウルス類に確実に結び付けられる唯一の卵の化石は、デイノニクスの標本AMNH 3015に関連して発見された卵である。この部分骨格は保存された腹骨の形状に基づいてデイノニクスのものと特定され、殺されて化石になった時点で抱卵中だったと考えられていた。卵は殻の微細構造に基づいて獣脚類の卵であることが確認され、オヴィラプトル科のキチパティの卵に類似しており、骨格は性的に成熟した成体のものであると特定された。巣の中での卵の配置と成体が抱卵していると思われる姿勢から、研究者はデイノニクスが巣を開けて孵化するまで世話をしていたと推測した。[ 59 ]

卵種ガナノオリトゥス・インリアンギは2024年に命名され、エウドロマエオサウルスに属すると考えられている。卵化石は中国南部の贛州市近郊の連河層で発見され、卵殻の微細構造と、上記に挙げたデイノニクスの卵との類似性に基づき、ドロマエオサウルスに属するとされた。この形態に基づき、ガナノオリトゥスの記載著者らは、既存の卵属パラエロンガトオリトゥスとエリプスーリトゥスも、当初の分類で あるオヴィラプトロサウルスではなく、ドロマエオサウルスに属する可能性があると示唆した。ガナノオリトゥスの標本もペアで発見されており、これはエウドロマエオサウルスがトロオドン類やオヴィラプトロサウルスと同様に対になった卵管を持っていた可能性を示唆している。[ 60 ]

ユードロマエオサウルスが巣を作ったと思われる対になった恐竜の卵の化石

恐竜は有羊膜類の中でも、有色の卵を持つ唯一の動物グループとして独特である。他の卵生有羊膜類（鱗竜、カメ、ワニ類、単孔類）は、白色の卵を産む。 一方、鳥類（恐竜）は、エミューの場合は緑色、アメリカコマドリの場合は青色など、多種多様な色の卵を産む。鳥類の卵でこれらの色を生み出す色素であるプロトポルフィリンとビリベルジンは、恐竜の卵の化石で観察されている。デイノニクス、オヴィラプトル類のヘユアニア、トロオドン類のAMNH FARB 6631の卵で見つかった色素構造は、エミューの卵で見つかったものとほぼ同じである。これは、ユードロマエオサウルスを含むペンナラプトル類の祖先の卵の色は青緑色であった可能性が高いことを示唆しています。この進化的変化の原因は不明ですが、捕食者からのカモフラージュのための適応ではないかと考えられています。[ 61 ]

アラスカのプリンスクリーク層で発見された非常に若いユードロマエオサウルスの化石は、彼らの繁殖戦略にも示唆を与えています。成長が停止した複数の系統を持つ若い個体は、これらの動物が一年を通して北極圏内に生息し、非移動性であったことを示しています。これは、ユードロマエオサウルスが高緯度北極圏で営巣し、卵を産む能力があったことを示唆しています。[ 62 ]

成長と個体発生

ユタラプトルの異なる個体発生年齢における異なるサイズの標本

マイアサウラなどの一部の恐竜や多くの現生鳥類では、親による育児の直接的な証拠が知られています。しかし、ユードロマエオサウルスにおいては、親による育児の間接的な証拠しかありません。ユタラプトルの骨格の混合年齢群の存在は、科学的にはまだ記述されていませんが、少なくともいくつかの年齢層が共存していたことを示唆しており、その中には成体グループの成体の子孫も含まれていた可能性があります。[ 10 ]ヴェロキラプトルや他のユードロマエオサウルス の内耳の形態は、彼らが非常に高い音を聞き分けることができたことを示唆しており、これはおそらく、危機に瀕した子孫の鳴き声を聞き取るための適応であったと考えられます。[ 57 ]

ほとんどのユードロマエオサウルス類の分類群は化石が比較的少ないため、その発生全般について明確な説明をするのが難しい。複数の年齢の標本が見つかっている分類群はごくわずかである。そのうちの一つ、デイノニクスは幼体と成体の両方の標本が知られている。これらの標本の調査に基づき、幼体のデイノニクスは、歯間板の存在、比較的狭い下顎、および椎骨のいくつかの特徴によって、同種の成体とは異なっていたことがわかっている。複数の幼体のユードロマエオサウルス類に見られるもう一つの特徴は、椎体の関節面に小さな孔が存在することである。[ 63 ]

注目すべきことに、ウィリアム・パーソンズとクリステン・パーソンズは、デイノニクス（そしておそらく他のエウドロマエオサウルス類も）が幼形質的に飛行能力を持っていた可能性を示唆している。これは、肩と上腕骨の推定可動範囲と、比較的長い腕の骨に基づいて推測されている。ドロマエオサウルス科の他の種（特にミクロラプトル類）の飛行能力の示唆から、ドロマエオサウルス類は祖先的に飛翔能力を持っていたと示唆する研究者もいる[ 63 ] 。

ユードロマエオサウルス、そして一般に非鳥類恐竜の成長と成熟速度を推定することは困難であった。最も近い現代の類似体である鳥類とワニ類は、成長パターンが非常に異なっており、鳥類は体細胞成熟を達成した後に性成熟に達するのに対し、ほとんどの爬虫類は体細胞成熟とほぼ同時かそれ以前に性成熟に達する。しかし、鳥類の状態がいつ進化したかは不明であるため、非鳥類恐竜の個体発生ではどちらの状態も可能である。グレゴリー・エリクソンらによる2007年の研究では、抱卵を行うことが知られている恐竜（デイノニクス、キチパティ、オヴィラプトル、トロオドンなど）の生物学的特徴が調査された。この研究では、抱卵中の標本の肋骨と腹甲の組織学的検査を行い、年齢を推定した。いくつかの標本には外部の基本システムが欠如していた（動物がまだ成長中であったことを示している）ことから、爬虫類の状態はユードロマエオサウルスとその非鳥類の近縁種に存在し、鳥類の状態は原鳥類の多様化後に発生したという結論に至った。[ 50 ]

分類

技術診断

複数のヴェロキラプトル類エウドロマエオサウルスの頭蓋骨を並べて比較した

エウドロマエオサウリアの当初の定義はノードベースの定義であった。ユタラプトル・オストロマイシ、ヴェロキラプトル・モンゴリエンシス、デイノニクス・アンティルホプス、サウロルニトレステス・ラングストニを含む、最も包括的な系統群として定義された。このグループの親類的特徴は、命名当時は未解決のままであった。[ 6 ]

2012年、アラン・ターナー、マーク・ノレル、ピーター・マコビッキーは、このグループの潜在的な類似形質のリストを含む、鳥類系統分類学のレビューを発表した。これらの特徴には、上顎骨と鼻骨を分ける前上顎骨の後方延長突起、眼窩縁に沿った前頭骨の明確に区切られた突起、涙管縫合部近くの前頭骨縁のノッチ、丸みを帯びた下顎内窓、脳頭外側の浅い前頭突起、後頸椎に頸動脈突起がない、背椎の非常に長い椎体、烏口骨より前方に突出しない肩甲骨の短縮した肩峰突起などがある。[ 5 ]

マーク・パワーズとアラン・ターナーを含む数名の同僚は、 2021年にユードロマエオサウルス類に特化した文献レビューの第2弾を発表した。彼らは、複数の類縁関係を持つ単系統のユードロマエオサウルス類を発見した。これには、背側から見ると「L」字型の前頭骨、短い烏口骨、そして第4中足骨よりもはるかに短い第2中足骨が含まれていた。また、背側にねじれた側頭突起、短く比較的大きな後背椎、そして弱く屈曲した烏口骨など、より弱い支持を持つ類縁関係も発見した。[ 64 ]

人間関係

科学文献における主要な系統分類マトリックスの一つに、獣脚類ワーキンググループによる「TWiGマトリックス」と呼ばれるものがあります。このマトリックスは、 2014年にスティーブン・ブルサットらによってコエルロサウルスの系統分類の包括的な分析として初めて発表されました。このマトリックスには、853の解剖学的特徴がコード化された150の分類群が含まれていました。[ 65 ] このマトリックスは、複数の著者によって新しい分類群が追加されて精緻化されており、現代の獣脚類系統分類学における最も重要なデータセットの一つとなっています。[ 66 ] [ 67 ] [ 68 ] [ 69 ]以下に、Napoliら（2021）のTWiGマトリックスに基づく、パラベス科 におけるユードロマエオサウルス類の類縁関係を示す系統樹を示します。[ 66 ]

ペンナラプトラ

この分類法は最も一般的で広く用いられているが、研究者の間で普遍的に受け入れられているわけではない。鳥類恐竜の相互関係については、アンドレア・カウらが2017年に提唱した仮説[ 67 ]、スコット・ハートマンらが2019年に提唱した仮説[ 70 ]、マティアス・モッタらが2020年に提唱した仮説[ 71 ]など、複数の仮説が競合している。

サブグループ

ドロマエオサウルス・アルベルテンシス（キャスト）
ヴェロキラプトル・モンゴリエンシス（MPC-D 100/54）
サウロルニトレステス・ランストニ（MOR 660R）

ユードロマエオサウルス類は3つの主要な亜群に分けられます。これらの群の構成については普遍的な合意は得られていませんが、いくつかの主要な分類群についてはコンセンサスが得られています。ほとんどの系統解析では、これらの3つの群は、構成メンバーや信頼度にばらつきはあるものの、それぞれ異なる系統に分類されています。

アラン・ターナーらは2012年、エウドロマエオサウルス類の最初の亜科であるドロマエオサウルス亜科の技術的診断を、いくつかの類縁関係に基づいて確立したと発表した。類縁関係には、完全に鋸歯状の歯、垂直に向いた恥骨、前後に突出した恥骨片（または恥骨端）、外眼窩窓を腹側から見た上顎骨の頬骨突起が背腹方向に広いことなどが含まれる。この亜科には、ドロマエオサウルスとその近縁種全てが含まれる。[ 5 ]

1983年にリンチェン・バルスボルドによって設立されたとき、エウドロマエオサウルスの2番目の亜科であるヴェロキラプトル亜科は、ヴェロキラプトルと近縁種と思われる種を含むグループとして考えられていた。 [ 72 ]このグループがクレードとして定義されたのは1998年になってからで、ポール・セレーノはこれをドロマエオサウルスよりもヴェロキラプトルに近いドロマエオサウルス科の恐竜すべてと定義した。[ 73 ]その後、いくつかの研究でヴェロキラプトルと近縁のドロマエオサウルス科の恐竜のグループが発見されたが、どの種が実際にヴェロキラプトル類で、どの種がドロマエオサウルスにより基底的またはより近いかに関しては大きく異なっている。

2005年、フェルナンド・ノヴァスとディエゴ・ポルは、ヴェロキラプトル、デイノニクス、そして後にツァーガンと命名された化石を含む、従来の見解に近い明確なヴェロキラプトル亜科の系統群を発見した。ターナーらによる分析も、ヴェロキラプトル亜科の従来の単系統を支持するものであった。[ 5 ]しかし、ロングリッチとカリー（2009年）などの研究では、ヴェロキラプトル亜科の中に全く異なるドロマエオサウルス類のグループが発見され、デイノニクスは非ヴェロキラプトル亜科、非ドロマエオサウルス亜科のエウドロマエオサウルス類であり、サウロルニトレステスはより基盤的なグループに属し、サウロルニトレスティナエ亜科と名付けられた。[ 6 ] 2013年に行われたより大規模な解析では、ツァーガンなど一部の従来のヴェロキラプトル亜科はヴェロキラプトルよりも基底的であることが判明した一方、他の一部の亜科はドロマエオサウルスに近縁であり、ドロマエオサウルス亜科に分類された。この研究では、これまでほとんどの解析でヴェロキラプトル亜科とされていたバラウルが、アビアラヌス亜科であることが判明した。[ 74 ]

サウロルニトレステ亜科は、ニック・ロングリッチとフィリップ・カリーによって2009年に設立された、エウドロマエオサウルス亜科の3番目で、最も最近命名された亜科である。サウロルニトレステ亜科は、一般的にアトロキラプトル、バンビラプトル、サウロルニトレステスの3つの属を含むことが知られている。いずれも白亜紀後期の北米西部に生息していた中型のドロマエオサウルス類である。このグループは当初、ロングリッチとカリーによって、ドロマエオサウルス亜科とヴェロキラプトル亜科からなる系統群の姉妹群として認識されていた。[ 6 ]しかし、すべての系統解析において、このグループが同じ提案属に属するとは限らない。[ 5 ] [ 1 ] [ 70 ]

系統解析では、時折、3つの亜系統群のみを含む従来のトポロジーに従わない結果が生じることがある。2013年のアケロラプトルの記載において、エヴァンスらはアトロキラプトル属とデイノニクス属を、サウロルニトレスティナエ亜科よりも派生的だが、ドロマエオサウルス亜科やヴェロキラプトル亜科よりも基底的な系統群に分類した。[ 75 ] 2020年のディネオベラトルの記載 において、ヤシンスキーらはユタラプトル属、アキロバトール属、アダサウルス属を、ヴェロキラプトル亜科の姉妹分類群に分類した系統群に分類した。[ 35 ] 前年、ハートマンと同僚はデイノニクス、アキロバトール、ユタラプトル、イクシアノサウルスを含む類似の系統群を発見したが、これは従来の3つの亜科のいずれよりも基底的であることが判明した。[ 70 ] これらの異常な系統群はいずれもその後の分析で一貫した支持を受けていない。[ 66 ] [ 68 ] [ 76 ] [ 77 ]

さらに、いくつかの解析では、1つまたは複数の亜科が、その属名を冠した属のみを含むと判定される。これらの結果から、亜科は機能的に属と区別できないことがわかる。[ 5 ] [ 78 ]

分類上の不確実性

ユードロマエオサウルスの3つの主要なサブグループ間の関係性は、正確には解明されていません。サウロルニトレスティン類は、最も初期に分岐したユードロマエオサウルス類とみなされることもありますが、ドロマエオサウルス亜科と近縁であると考える人もいます。いくつかの分析では、矛盾する結果が得られています。以下は、異なる分析結果に基づく3つの分類体系の概要です。

パワーズら（2021）[ 64 ]

ユードロム。

ドロマエオサウルス亜科

サウロルニトレスティナエ

ヴェロキラプトル科

ジャシンスキーら（2022）[ 35 ]

ユードロム。

サウロルニトレスティナエ

ドロマエオサウルス亜科

ヴェロキラプトル科

ワン＆ペイ (2024) [ 79 ]

ユードロム。

ヴェロキラプトル科

ドロマエオサウルス亜科

サウロルニトレスティナエ

3つのエウドロマエオサウルス亜科の内部構成は、亜科間の関係性よりもさらに論争の的となっている。文献では、様々な方法論的枠組みに基づいて、複数の異なる競合する系統発生マトリックスが提案されている。TWiGマトリックス（上記）の他に、マーク・パワーズがまとめたマトリックス、[ 77 ]スコット・ハートマンと同僚がまとめたもの、[ 70 ]ジョナ・ショイニエールのマトリックス、[ 80 ]リンゼイ・ザノのマトリックス、[ 81 ]アンドレア・カウのマトリックス、[ 76 ]フィリップ・カリーとデイビッド・エヴァンスが発表したマトリックスがある。[ 35 ] 一部の研究者は、これらのマトリックスの1つ以上を組み合わせて、さらに新しい結果を出した。[ 35 ] [ 82 ] 以下のリストには、これまで様々な研究者によって提案されたドロマエオサウルス属ごとの分類の可能性の概要が含まれている。

ユードロマエオサウルス属の類似性の可能性

明確なエウドロマエオサウルス

属 推奨分類
アケロラプトル当初はヴェロキラプトル類として記載されたが[ 75 ] 、その後サウロルニトレスティン類として発見され[ 64 ] 、 [ 79 ]、ミクロラプトル類の近縁種である可能性もある[ 83 ]。
アキロバトールドロマエオサウルス亜科に属すると考えられているが[ 66 ] [ 67 ]、ヴェロキラプトル類とは近縁だが別種であると考えられている[ 35 ] 、あるいはサウロルニトレステスの親戚であると考えられている[ 83 ]。
アダサウルス当初はドロマエオサウルス亜科[ 72 ]として記載され、一般的にはヴェロキラプトル類[ 66 ] [ 68 ] [ 35 ]であると考えられていたが、その後ドロマエオサウルス亜科[ 84 ] [ 83 ] 、サウロルニトレスティン類[ 81 ] [ 79 ] 、またはエウドロマエオサウルスの基底的メンバー[ 35 ] [ 77 ] [ 85 ]として発見された。
アトロキラプトル当初はヴェロキラプトル類として記載されたが[ 86 ] 、その後ドロマエオサウルス亜科[ 78 ] [ 50 ] 、サウロルニトレスティン亜科[ 82 ] [ 64 ] [ 79 ]、あるいは3つの亜科すべてに属さないものとして復刻された[ 75 ] [ 83 ]。
バンビラプトルサウロルニトレステス亜科[ 6 ] 、サウロルニトレステスのジュニアシノニム[ 87 ]、またはエウドロマエオサウリアの基底メンバー[ 35 ] [ 82 ] [ 66 ] [ 88 ] [ 83 ]のいずれかであり、ヴェロキラプトル類としても発見されている[ 76 ]
ボレオニクスもともとヴェロキラプトル類として記載されていたが[ 89 ] 、ドロマエオサウルス類としても発見されている[ 35 ] [ 68 ]
デイノニクスドロマエオサウルス亜科[ 78 ] [ 64 ] [ 79 ]、ヴェロキラプトル亜科[ 66 ] [ 68 ] [ 21 ] 、サウロルニトレスティン亜科[ 82 ] [ 77 ]、または3つのグループすべてに属さないものとして発見された[ 75 ] [ 82 ]
ディネオベラトールもともとヴェロキラプトル類として記載されていたが[ 35 ] 、これが支持され[ 64 ] 、 [ 68 ]、 3つの主要な亜科すべてに属さない可能性がある[ 82 ]。
ドロマエオサウルス定義上ドロマエオサウルス亜科に属するはずである[ 5 ]
アイテムミルス当初はドロマエオサウルス科の外側にある独自の科（「イテミリダエ科」）に分類されていたが[ 90 ]、後にドロマエオサウルス亜科[ 91 ] [ 83 ]、あるいはヴェロキラプトル亜科[ 6 ]として発見された。
カンサイグナトゥス初期に分岐したヴェロキラプトル類[ 68 ] [ 92 ]
クールー一般的にはヴェロキラプトル類と考えられている[ 66 ] [ 68 ] [ 77 ]
リンヘラプトルもともとツァーガンに近縁の基底的エウドロマエオサウルスとして記載されたが[ 93 ]、ヴェロキラプトル類[ 66 ] [ 21 ] [ 68 ] [ 77 ] [ 79 ]およびドロマエオサウルス亜科[ 70 ]としても発見されている。
ルアンチュアンラプトルヴェロキラプトル類として記載されているが[ 94 ] 、ドロマエオサウルス類である可能性が示唆されている[ 83 ]。
サウロルニトレステス定義上、サウロルニトレスティナエ亜科に属するはずである[ 5 ]
シュリ一般的にはヴェロキラプトル類と考えられている[ 66 ] [ 77 ] [ 95 ]
ツァーガン当初はヴェロキラプトル亜科として記載されたが[ 96 ]、その後の分析によって裏付けられ[ 21 ] [ 66 ] [ 68 ] [ 79 ] 、ドロマエオサウルス亜科としても発見された[ 70 ] [ 81 ] [ 83 ]、または3つの亜科すべてに属さないものとして[ 78 ]、リンヘラプトルの近縁種であることが一般的に認められている[ 93 ] [ 66 ] [ 79 ]
ユタラプトルドロマエオサウルス亜科[ 78 ] [ 66 ] [ 68 ] [ 1 ] [ 21 ] [ 5 ]と考えられているが、ヴェロキラプトル亜科[ 88 ] 、サウロルニトレスティン亜科[ 83 ]、あるいは3つの亜科のいずれにも属さない可能性も示唆されている[ 75 ]。
ヴェロキラプトル定義上、ヴェロキラプトル亜科に属するはずである[ 5 ]
ユルゴヴチアもともとドロマエオサウルス亜科として記載されたが[ 1 ] 、基底的なエウドロマエオサウルス[ 70 ]またはヴェロキラプトル亜科[ 95 ]である可能性がある。

可能性のあるエウドロマエオサウルス

属 推奨分類
バラウルヴェロキラプトル類として記載されているが[ 66 ] 、ドロマエオサウルス亜科として発見されており、ステムアビアラン類である可能性があり[ 74 ] [ 70 ]、あるいはウネンラギイン類である可能性もある。[ 97 ]
ダコタラプトルキメラであると考える者もいるが[ 98 ] [ 35 ] [ 76 ]、当初はドロマエオサウルス亜科として記載されたが[ 78 ] 、後にウネンラギイン亜科の可能性があることが判明した[ 70 ] [ 83 ]
ドロマエオサウロイデス歯からのみ知られる、疑わしい属。当初はドロマエオサウルス亜科として記載されたが[ 99 ] 、その後、不確定なドロマエオサウルス科として発見された[ 100 ]。
ヘスペロニクスもともとはミクロラプトル類として記載されていたが[ 6 ]、アビアラ類[ 70 ]、エウドロマエオサウルス類、あるいは他の種類のドロマエオサウルス類である可能性もある[ 35 ]。
ヌテテス歯からのみ知られているこの属は、ヴェロキラプトル類である可能性もあるが、ティラノサウルス上科である可能性もあると示唆されている[ 101 ] 。 [ 102 ]
オルニトデスムス潜在的に疑わしい属であり、ウネンラギネ科[ 70 ]またはエウドロマエオサウルス[ 38 ]である可能性がある。
フェドロロサウルス疑わしい名。単独の歯に基づいて、ドロマエオサウルス亜科または、デイノニクスなどの他のドロマエオサウルス類との歯の類似性に基づいて、不確定なエウドロマエオサウルス科である可能性がある[ 103 ] [ 104 ]
ピロラプトルドロマエオサウルス亜科または不確定なエウドロマエオサウルス類である可能性があり、[ 105 ]ウネンラギナ亜科として[ 70 ]、またはウネンラギナ亜科とエウドロマエオサウルス亜科の両方に属さないものとして発見されている[ 83 ]。
ティアニュラプトル一般的にはミクロラプトル類と考えられているが[ 85 ]、時にはエウドロマエオサウルス類として発見されたり[ 85 ] 、ウネンラギネ亜科[ 21 ] 、あるいはエウドロマエオサウルス類に近縁の無名の系統群に属すると考えられている[ 79 ] 。
ヴァリラプトルドロマエオサウルス亜科、不確定なエウドロマエオサウルス類[ 83 ] 、ウネンラギヌス亜科[ 105 ] 、またはミクロラプトル類[ 70 ]である可能性がある。
ベクターラプトル暫定的にエウドロマエオサウルス類として記載されている[ 105 ]
イクシアノサウルス当初は不確定なマニラプトル類として記載されたが[ 106 ]、その後、アンキオルニス類[ 67 ]、スカンソリオプテリギス類[ 107 ]、基底的エウドロマエオサウルス[ 70 ]、サウロルニトレスティン類[ 83 ]、あるいは他の種類の基底鳥類[ 108 ]として復元された。
ザプサリス潜在的に疑わしい属。歯からのみ知られている。サウロルニトレステスのジュニアシノニムの可能性あり[ 88 ]

進化史と古生物地理学

進化の起源

ヌテテス（中央）は、これまでに命名された中で最も古いエウドロマエオサウルス類である。

ドロマエオサウルス類は、近縁種のトロオドン類やアビアラン類とともに、ジュラ紀中期に起源を持つと考えられている。[ 109 ]これは系統発生 から推測されるが、この時期のドロマエオサウルスの化石は未だ発見されていない。これは、最古のドロマエオサウルスの骨格が比較的脆弱であったことに起因する化石化の偏りであると解釈されている。 [ 110 ] ドロマエオサウルス科の派生種であるエウドロマエオサウルスは、ジュラ紀のやや後期、あるいは白亜紀初頭に進化した可能性が高い。[ 111 ]

最終的な体化石の発見を待つ間、その存在の証拠は化石化した歯に限られている。ヴェロキラプトル類のエウドロマエオサウルスのものと帰属するかどうかは定かではないこれらの歯は、ドイツのニーダーザクセン州ランゲンベルク採石場で発見され、キンメリッジアン期と推定されている。同様の形態の歯は、ほぼ同時期のポルトガルのアルコバッサ層からも発見されている。これらの歯がエウドロマエオサウルスのものであれば、このグループがヨーロッパ起源であることを示唆する可能性がある。[ 3 ]エウドロマエオサウルスのものではないかとみられる単独の歯がエチオピア でも発見されている。これらの歯はジュラ紀後期のティトニアン期のものである。これがこのグループの進化史にどのような影響を与えるかは明らかではない。[ 112 ]

ユードロマエオサウルスの次の化石証拠は、おそらく白亜紀前期初頭のものである。19世紀、イングランドのベリアシアン期ラルワース層から歯が発見され、「メガロサウルス・デストラクター」と命名された。これらの歯はその後、ユードロマエオサウルス属ではないかと示唆されているヌテテス属に再分類された。しかし、これは必ずしも広く受け入れられているわけではなく、一部の研究者はこれらの歯がティラノサウルス上科に属すると示唆している。[ 102 ]デンマークの 同年代のユデガード層からも歯の分類群ドロマエオサウロイデスが発見されており、ドロマエオサウルス亜科のユードロマエオサウルスであった可能性があるが、[ 113 ]一部の研究者はこれを疑わしい、あるいはドロマエオサウルス科の分類不明としている。[ 100 ]

最古の決定的なユードロマエオサウルスは、ユタ州シーダーマウンテン層のヴァランギニアン期のイエローキャット層から発見されている。これらの属、ユタラプトル属とユルゴブチア属は、典型的にはドロマエオサウルス亜科に分類され、ドロマエオサウルス亜科、あるいはユードロマエオサウルス全体が北米起源であることを示唆している可能性がある[ 1 ] 。あるいは、シーダーマウンテン層の一部の分類群は、ベーリンジア を経由して北米に移住したアジアの祖先から派生したのではないかと示唆されている[ 114 ]。

多様化と分散

ウズベキスタンのチューロニアン期のイテミルス
モンゴルのカンパニアン期のヴェロキラプトル

ユードロマエオサウルスの起源がジュラ紀後期または白亜紀前期と示唆されていることは、化石記録と一致している。これは、既知のユードロマエオサウルスの化石がドロマエオサウルス科全体よりもはるかに狭い地理的分布を示しているためである。ユードロマエオサウルスはこれまで北半球でのみ知られているが、ドロマエオサウルス科全体は世界中に分布していた。この分布は、ユードロマエオサウルスがパンゲア大陸がローラシア大陸とゴンドワナ大陸に分裂した後に進化し、そのため南半球に定着できなかったことを示唆している。[ 115 ]

白亜紀中期の北米における陸生化石の全体的な豊富さには大きな空白がある。アルビアン期またはアプチアン期（約2000万年間）の唯一のユードロマエオサウルス属はデイノニクスであり、米国西部全域のアントラーズ層、クローバリー層、シーダーマウンテン層で知られている。[ 116 ] 化石記録のこの空白期間中のある時点で、ユードロマエオサウルスはヨーロッパまたは北米の祖先生息地から分散し、アジアに定着した。[ 68 ] [ 21 ]セノマニアン期とチューロニアン期の堆積層からは、アキロバトール、イテミルス、およびビセクティ層産の大型の未命名分類群など、さまざまな類縁関係を持つ複数のユードロマエオサウルスが産出されている。[ 20 ]

白亜紀前期および中期には、明確なヴェロキラプトル類やサウロルニトレスティン類が知られる以前の時期に、ドロマエオサウルス亜科がいくつか知られている。マーク・パワーズらは、2021年にドロマエオサウルスの頭蓋骨のCTスキャンを解析した結果、ドロマエオサウルス亜科はまず北米で進化し、その後アジアに広がったと示唆した。彼らの解析枠組みによれば、ヴェロキラプトル類とサウロルニトレスティン類の共通祖先は、同様の方法で分散した。両個体群の地理的な分離は、両系統がアジアと北米に固有であり、異所性によって進化したことを示唆している。[ 64 ]

ヴェロキラプトル類は、キルギスタンのサントニアン期にヤロヴァチ層から発見されたカンサイグナトゥスという分類群とともに初めて姿を現しました（デイノニクスがヴェロキラプトル類でない限り） 。その後、ヴェロキラプトル類の多様性の大部分はアジアで発見され、有名なヴェロキラプトルのほか、ツァーガン、クル、アダサウルスなどの分類群も含まれるようになりました。[ 68 ] [ 92 ] 北米のいくつかの分類群（アケロラプトルとディネオベラトル）もヴェロキラプトル類であると示唆されており、この系統群の分散パターンはより複雑であったことが示唆されます。[ 68 ] [ 75 ]

ユードロマエオサウルス類も白亜紀にヨーロッパに定着していた可能性がある。バラウル、ヴァリラプトル、ピロラプトルはいずれもユードロマエオサウルス類ではないかと示唆されており、いずれも白亜紀後期のヨーロッパから発見されている。[ 117 ] [ 118 ] 北アメリカはサウロルニトレスティン類が生息していた唯一の大陸だったようだ。このグループの明確なメンバーは北アメリカ西部のカンパニアン期とマーストリヒチアン期からのみ知られている。 [ 88 ] ドロマエオサウルスの歯は白亜紀後期のアパラチア山脈からも発見されているが、これらの動物が西部内陸海路によってアパラチア山脈とララミディア山脈が分断される前か後かは不明である。[ 119 ]

アラスカのマーストリヒチアン層から発見された、同時代のパキリノサウルスと並んで発見された、名前の付いていないサウロルニトレスティン類

3つの主要亜科の進化のパターンも科学者の間で議論の的となっている。一部の研究者は、サウロルニトレスティン類がこのグループの中で最も早く分岐した種であると示唆している。[ 66 ]もしそうであれば、エウドロマエオサウルス類は北米起源であることを示唆する。[ 64 ]しかし、サウロルニトレスティン類がヴェロキラプトル類とより近縁であれば、白亜紀末期にアジアから北米に移住した可能性がある。[ 62 ]

アルフィオ・アレッサンドロ・キアレンツァらによる2020年の研究では、アラスカ州プリンスクリーク層から採取されたドロマエオサウルス科の顎の断片的な化石が調査され、この標本（DMNH 21183）がサウロルニトレスティン亜科（Saurornitholestinae）の仲間であることが判明しました。当時、北アメリカとアジアはベーリング陸橋で繋がっていた可能性があり、サウロルニトレスティン亜科がこれほど北に生息していたことは、両大陸間を移動可能であった可能性を示唆しています。著者らは、この標本の年代がマーストリヒチアン前期であることから、その頃に分散イベントが起こった可能性があると述べています。この仮説的な分散イベントでは、アジアのヴェロキラプトル亜科と北アメリカのサウロルニトレスティン亜科が陸橋を渡って移動し、両大陸に両グループが存在していた可能性があります。この仮説は、北アメリカのドロマエオサウルス類（特にアケロラプトルとディネオベラトル）がヴェロキラプトル亜科に属する可能性があるという説と一致しているが、研究者の間では必ずしも一致していない。 [ 62 ]

マーク・パワーズらは2021年に発表した論文で、ユードロマエオサウルスの系統発生の生物地理学的な意味合いについても考察した。彼らは、ユードロマエオサウルスはまずアジアで進化し、後に北アメリカに分散したという仮説を立てた。これはおそらくミクロラプトル類の同様の分散と一致していたと考えられる。この枠組みによれば、ヴェロキラプトル類とサウロルニトレスティン類は、白亜紀前期のある時期に生息していた共通祖先から進化した。この共通祖先は陸橋を経由して北アメリカからアジアへ分散したと考えられる。この仮説によれば、アジアに分散した個体群は最終的にヴェロキラプトル類に進化し、北アメリカに残った個体群はサウロルニトレスティン類になると考えられる[ 64 ] 。

絶滅

ニューメキシコ州マーストリヒチアンのディネオベラトルは、現存する最後のエウドロマエオサウルス類の1つである。

ユードロマエオサウルスは、白亜紀末まで生き残った最後の非鳥類恐竜の一つです。ユードロマエオサウルスの属のほとんどは、白亜紀末期の2つの段階であるカンパニアン期とマーストリヒチアン期に生息していました。一部のユードロマエオサウルスは、白亜紀末期の小惑星衝突を生き延び、他のすべての非鳥類恐竜とともに絶滅しました。[ 120 ]

ララミディアのマーストリヒチアン層からは、複数のユードロマエオサウルスが知られている。ヘルクリーク層から産出したアケロラプトルとキメラの 可能性があるダコタラプトル[ 78 ]、オジョアラモ層から産出したディネオベラトル[ 35 ]などである。 分類群ルアンチュアンラプトルは、中国中部のチーパ層末端で発見されている[ 94 ]。また、ウドゥルチュカン層、スコラード層、ジャベリナ層 からも、年代不明のユードロマエオサウルスの化石が発見されている。南アメリカ、アフリカ、南極大陸の白亜紀末期の産地では、今のところユードロマエオサウルスの化石は見つかっていない[ 120 ] 。

白亜紀末期における非鳥類恐竜の多様性の正確な軌跡は、確信を持って解明されていない。一部の研究者は、チシュルーブ衝突に至るまで恐竜の多様性は減少していたと示唆しているが、他の研究者からは異論が出ている。[ 121 ] [ 122 ] [ 123 ] ドロマエオサウルス科の化石は比較的希少であるため、白亜紀末期におけるその多様性の増加か減少か、あるいは減少のどちらかであったかを判断することは困難である。[ 110 ]

ユードロマエオサウルス（あるいは他の小型非鳥類恐竜）の一部が小惑星衝突直後の混乱を生き延びた可能性はありますが、彼らはおそらく食料を奪われていたでしょう。草食恐竜は植物質が乏しく、肉食恐竜はすぐに獲物が不足し、餓死したはずです。たとえ少数のユードロマエオサウルスがその後のあらゆる環境災害と生態系の崩壊を生き延びたとしても、生存可能な個体群を形成するには数が少なすぎたため、必然的に絶滅に追い込まれたと考えられます。[ 124 ]

参照

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