ウナギ科

ウナギ科
時間範囲: 暁新世初期（ダニアン）から現在まで[ 1 ]
ニュージーランド産カガミウナギ( Anguilla dieffenbachii )
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 条鰭綱
注文： ウナギ目
亜目: ウナギ類
家族： ウナギ科ラフィネスク、1810
属: アンギラガルソー、1764 [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]
タイプ種
アンギラ アンギラ
種

本文参照

ウナギ科は、淡水産ウナギを含む条鰭類の科です。この科の現存種はすべてウナギ属に属し、6亜種が存在します。ウナギはヘビのような体を持つ細長い魚で、長い背びれ、尾びれ、臀びれが連続した縁飾りを形成しています。降河性で、成魚は淡水域で生活しますが、産卵のために海域へ回遊します。

ウナギは重要な食用魚であり、一部の種は現在養殖されていますが、飼育下では繁殖されていません。野生の多くの個体群は現在絶滅の危機に瀕しており、シーフード・ウォッチは消費者に対し、ウナギ科のウナギ類の摂取を避けるよう勧告しています。

身体的特徴

成体の淡水ウナギは細長く、管状の蛇のような形をしている。頭は大きく尖っており、背びれは通常、尾びれや尻びれとつながって、体の後端に縁飾りを形成している。川底や浅瀬を移動するのに用いる海水ウナギに比べ、淡水ウナギの目と胸びれは比較的よく発達している。[ 5 ]ほとんどのウナギとは異なり、淡水ウナギは鱗を失っておらず、代わりに表皮に埋め込まれた薄く柔らかい鱗を持っている。[ 6 ]さらに、淡水ウナギは顎と鋤骨に帯状に並んだ小さな粒状の歯を持っている。[ 5 ]ウナギ科はサイズによって性的二形を示す。ウナギ科のオスは成長よりも、できるだけ多くのメスと交尾することに多くのエネルギーを費やす。そのため、メスのウナギ科魚類は通常大きく、体長は1.5～3フィート（0.46～0.91メートル）であるのに対し、オスのウナギ科魚類は1.5フィート（0.46メートル）を超えることは稀である。[ 7 ]成魚のウナギ科魚類の色は様々であるが、通常は茶色、オリーブ色、またはオリーブイエローで、まだら模様の場合もある。ウナギの体色は川や湖の底の色と一致するため、透明または浅瀬にいるウナギは捕食者に発見されにくい。[ 5 ]淡水ウナギは、生涯を通じて海と海を行き来する際に、身体に物理的な変化を起こす。

ニュージーランド産カガミウナギ( Anguilla dieffenbachii )

古生物学

ウナギはウナギ科の唯一の現生代表種であるが、2番目の海洋属であるEoanguillaがイタリアのモンテ・ボルカの初期始新世から発見されており、全身化石から知られるウナギ科の最古の代表種であると思われる（Anguilla ignotaよりわずかに新しい）。[ 8 ]

淡水ウナギの起源を推定するために用いられる重要な化石が2つあります。1つ目は、現生ウナギ類の祖先であり、ウナギ科の年代の下限を示す化石であるNardoechelys robinsiです。2つ目は、現生ウナギ類の祖先であり、ウナギ科の年代の上限を示す化石であるAnguilla ignotaです。これら2つの化石を基準とすると、淡水ウナギは8300万年前から4380万年前の間に起源を持つとされています。

ナルドエケリス・ロビンシ

N. robinsi は2002年にイタリアの科学者らによってサントニアン-カンパニアン期のカルカリ・ディ・メリッサーノで発見された。この化石層はナルドの町の近くにある。[ 9 ]ストロンチウム同位体層序学ではN. robinsiの年代は8300万年前と結論付けられた。[ 10 ]化石は不完全な状態で発見され、頭蓋骨と前部骨格の一部が欠落していた。形態学的な不確実性があるにもかかわらず、頭蓋骨と鰓の特徴からウナギであることが確認された。当初、この化石はウナギ科（ヘビウナギ）の最古の種に分類された。[ 9 ]しかし、さらに調査を進めると、化石はヘビウナギの類縁形質を1つしか示さず、祖先のウナギ類とより一致する形態学的特徴を有していた。そのため、多くの系統研究では、この化石をクラウンウナギ類の年代測定の基準として用いています。[ 11 ]したがって、最古のウナギが8300万年前であるとすれば、ウナギ科はそれより以前に起源を持つはずがないと結論付けることができます。

アンギラ・イグノタ

ウナギ科ウナギの化石として最も古く、かつ明確なのはドイツのメッセルで発見されたAnguilla ignotaである。 [ 12 ]メッセルの化石鉱床は中期始新世、4380万年前のものとされている。この時代、メッセルでは活発な火山活動が起こり、淡水のマール湖が形成された。[ 13 ] A. ignotaはこうした湖の一つの地質学的遺跡から発見され、淡水環境に生息する最古のウナギとなった。[ 12 ]ウナギ科の最大の特徴は、淡水に生息する点で、ウナギ類の中で唯一淡水に生息する科である。そのため、 A. ignotaが全ての淡水ウナギの祖先であるという仮説は強く支持されている。 [ 14 ]この化石は淡水ウナギの年齢の下限を特定するための較正化石としてよく使われます。[ 11 ]

系統発生

淡水ウナギの正確な位置づけについては依然として議論が続いていますが、ウナギ科（Anguillidae）はウナギ目（Anguilliformes）にしっかりと位置付けられるという一般的な見解があります。従来、分子生物学的研究では、ウナギ科は他の2つの科、すなわちニシキウナギ科（Nemichthyidae）とノコギリウナギ科（Serrivomeridae）とともに「ウナギ亜綱（Anguilloidei）」に分類されていました。2013年まで、この亜綱はまとまった系統群として扱われていました。[ 15 ]しかし、近年の分子生物学的研究では、ウナギ科は実際には他のウナギ科よりも、サコファリンギ型（Gulpers属およびその近縁種）に近いことが示唆されています。[ 11 ]このことから、2つの可能性が考えられます。ウナギ亜綱は側系統群であるか、あるいは当初は不正確に区分されていたため、ウナギ科はこの亜綱に含めるべきではないというものです。しかし、淡水ウナギがウナギ目の中でどのように位置づけられるかを確認し、ウナギ亜綱の構成を決定するためには、さらなる研究を行う必要がある。[ 16 ]

分布と保全

ウナギ科のウナギ

ウナギ科の魚類は世界中に分布し、150カ国以上の海域に生息しています。東太平洋と南大西洋を除く熱帯および温帯の海域で主に見られます。[ 17 ]この分類群の生活史や行動についてはあまり知られていないため、保全は困難です。[ 18 ]しかし、ヨーロッパウナギ（ A. anguilla）、アメリカウナギ（A. rostrata）、ニホンウナギ（A. japonica）、ニュージーランドオオウナギ（A. dieffenbachii ）、インドネシアオオウナギ（A. borneensis ）など、多くのウナギ科の魚類は保全が懸念されています。[ 19 ]これらの種に対する脅威には、生息地の喪失/改変、移動の障壁、汚染、寄生、乱獲、消費などがあり、ウナギは特にアジアとヨーロッパで人気の高い食料源です。気候変動に伴う海洋環境の変動もこれらの種を脆弱にしており、水質の低下は生物多様性の喪失につながるなど、最大の脅威となっています。北半球では、ウナギ科魚類は過剰漁獲や回遊障壁による回遊阻害など、様々な理由により個体数が大幅に減少しています。IUCNウナギ科魚類専門家グループ（AESG）によると、近年の個体数の減少を踏まえると、この科の保全の必要性は明らかです。しかしながら、これらの種の生物学的特性、特に社会行動や産卵行動に関する知識の不足、そして長期データセットの不足により、保全活動は阻害されています。[ 19 ]

商業的重要性

ウナギ科のウナギは重要な食用魚です。ウナギ養殖は急速に成長している産業です。重要な食用ウナギの種類には、ナガウナギ、オーストラリアナガウナギ、コヒレウナギ、ニホンウナギなどがあります。ウナギの生産は歴史的に日本、韓国、台湾で主に行われてきましたが、近年は中国で最大の生産量となっています。[ 20 ]

持続可能な水産物に関する勧告リストとしてよく知られているシーフード・ウォッチは、世界中のウナギの個体数に大きな圧力がかかっているため、消費者に対しウナギ科魚類の摂取を避けるよう推奨している。ウナギとして利用されるいくつかの種は、過去半世紀で個体数が大幅に減少している。例えば、ヨーロッパウナギの漁獲量は1960年代から約80%減少している。米国で消費される淡水ウナギの約90%は養殖であるが、飼育下で繁殖されたものではない。その代わりに、野生から稚ウナギを採取し、様々な囲いの中で育てている。この過程で野生ウナギの個体数が減少するだけでなく、ウナギはしばしば網で養殖されるため、寄生虫、老廃物、病気などが野生ウナギの生息地に直接流入し、野生ウナギの個体数をさらに脅かしている。淡水ウナギは肉食であるため、他の天然魚を餌として与えられており、現在のウナギ養殖方法に持続不可能な要素が加わっている。[ 21 ]

生態学

ヨーロッパウナギ（Anguilla anguilla）

淡水ウナギは水生で、淡水、河口、塩水/海洋など様々な生息地に生息し、捕食者と被食者の両方の役割を果たしており、いくつかの種で線虫の寄生の証拠が見つかっています。[ 18 ]ウナギのいくつかの種はマスなどの捕食魚の卵を食べるのが観察されており、これらのシステムでの個体数調整に役立っています。[ 22 ]ウナギの幼魚は岩の間、岩の割れ目または泥の中の小さなスペースに生息します。淡水ウナギは広く分布しており、降河性であり、生涯の大半を淡水（主に川）で過ごし、繁殖のために海に回遊します。レプトセファルス（幼生）の移動は数か月から最大でほぼ 1 年に及ぶことがあります。温帯ウナギの移動期間は平均約 6～10 か月ですが、熱帯ウナギの移動期間は平均約 3～5 か月と短くなります。[ 23 ]ヨーロッパウナギ（A. anguillidae）は淡水ウナギの中で最も長い回遊距離を持つ種の一つで、1回の回遊ループで最大6000km（3700マイル以上）を回遊します。回遊ループは種によって柔軟な場合があり、この変動性は現在も調査中です。[ 24 ]しかし、この科のウナギの中には、回遊ループを変化させ、完全に海洋性になり、淡水に戻って成長しない種もいます。[ 23 ]海に生息するウナギはこの科の例外であり、この行動は淡水生息地の質や生産性が低い地域でより一般的である可能性があります。[ 24 ]

生殖とライフサイクル

アメリカウナギの稚魚( Anguilla rostrata )

ウナギ科のウナギは一回生で、繁殖期には一度しか生きられず、繁殖後は死んでしまう。しかし、これらのウナギは必ずしも毎年繁殖するわけではなく、繁殖に適した条件が整うまで待つこともある。ヨーロッパウナギは7歳から産卵でき、野生で発見されたこの種の最高齢は85歳だった。[ 22 ]これらの条件には、脂肪含有量、水質または水温、餌の入手可能性、川の高さや流量などが含まれる。この変動性により、一部のウナギは50～70年生きることもあるが、淡水ウナギの寿命については十分な記録がない。受精と産卵のメカニズムについてはほとんど分かっておらず、これらのウナギが卵から孵化するまでの時間も一定ではない。[ 25 ]塚本らは、ニホンウナギ（A. japonica）が産卵期の繁殖周期を新月と同期させている可能性を示す証拠を発見した。[ 26 ]

この科の魚は、その一生を淡水の川や湖、河口で過ごし、産卵のため海に戻る。[ 27 ] ウナギは、そのライフサイクルを通していくつかの発育段階を経る。ウナギ科の魚は、これらの発育段階で環境条件に関連した形態学的変化を受け、さらなる成長と最終的には繁殖のための準備を助ける。ウナギ科の魚は海中で卵として生まれ、孵化するとレプトセファルスと呼ばれる幼生期に入る。[ 28 ]若いウナギの仔魚は海中でのみ生活し、マリンスノーと呼ばれる小さな粒子を食べます。ウナギ科の魚は付着性の底生卵（浮遊性または基質に付着している卵）を産み、ほとんどの種は親の世話を受けない。[ 29 ]ニホンウナギ（A. japonica）は200万〜1000万個の卵を産むことができる。[ 22 ]これらのプランクトン性の（自由に浮遊する）卵と半透明の葉のような幼生は海流によって拡散し、時には数千マイルも移動する。それらは大きくなり、次の成長段階ではシラスウナギと呼ばれる。この段階で河口に入り、淡水の生育環境に戻ると、ウナギは色素がつき、ウナギ稚魚および黄色ウナギの段階を経て成長する。黄色ウナギと銀ウナギの段階は、これらの発達段階におけるウナギの腹部の色にちなんで名付けられている。稚魚は淡水の川を遡上し、そこで成魚に成長する。最終的に、ウナギ科魚類は銀ウナギの段階を経て成魚に移行し、海洋の繁殖地に移動して繁殖し、新しいサイクルを開始する。[ 28 ]サルガッソー海でアメリカウナギとヨーロッパウナギの産卵場が発見されたこと は、魚類学の歴史の中でも有名な逸話の1つである。最近、ニホンウナギやオオウナギなど他のウナギ科の魚類の産卵場も北太平洋西部で発見された。

行動

ウナギ科のウナギは、本質的に単独で生活することが知られている。社会的にコミュニケーションをとったり、活発に群れをなしたりすることは知られていないが、環境条件に応じた同調性の結果として、ウナギの大きな群れが見られることがある。[ 25 ]これらのウナギは雑食性で日和見食者として知られており、ほとんどが甲殻類、魚類、その他の水生動物など、偶然見つけた獲物を何でも食べる。[ 30 ]ウナギは、胸びれが縮小している以外に、一対の付属肢を持たず、ヘビと同様に、軸方向の横波を移動手段として使用する。胴体の高い機動性は、岩礁などの構造が複雑な生息地での狩りに適応したものである。[ 31 ]一部の種は海底や堆積物に穴を掘ることが知られており、頭から、または尾から掘る技術を使用する種もいる。これは採餌行動と抗捕食行動の両方に関連しています。[ 30 ]淡水ウナギには、大型魚や魚食鳥など、複数の天敵がいます。ウナギ科魚類の行動とその起源については、特に繁殖、社会構造、回遊といった観点​​から観察が困難であるため、未解明な点が多くあります。

感覚

ウナギ科は他の近縁種とは異なり、胴体に沿って完全に発達した側線を有しています。側線は、ウナギ科が水の移動を通して周囲の環境を感知する能力を担っており、特に夜行性の汎用魚種であるため、捕食や狩猟に役立っています。

この科の嗅覚は、様々な理由から鋭敏です。鼻嚢内には嗅細胞があり、3～4分子という極めて薄い化学物質を検知することができます。これは、夜間の行動や渡りの目的において非常に役立ちます。彼らは渡りの合図として陸生の匂いを利用し、また低塩分や低温を方向感覚として利用します。

地磁気感知は、この科において最も重要な特殊感覚の一つとして認識されています。他の近縁種とは異なり、ウナギ科は降河性であり、長期間にわたって回遊しなければならず、成長段階によっては外洋に移動することもあります。ウナギ科は「磁気変位」実験にかけられ、地磁気の北を変えて行動を観察することができました。その結果、ウナギ科は成長段階によって地磁気に反応し、それに応じて移動方向を変えることが示されました。彼らは磁場の強度と傾斜角に依存して回遊します。この実験では、シラスウナギがどのようにして海洋の概潮汐リズムを利用して沿岸部や淡水系に戻るのかについても研究されましたが、この問題はまだ完全には解明されていません。

生理

ニホンウナギ（Anguilla japonica）

頭蓋骨の一対の前頭骨はより強い頭蓋骨を形成し、泥の中でのさまざまな穴掘りの習性に役立つだけでなく、日中のほとんどの時間を過ごす水底で遭遇する岩や丸太の下に隠れるときに地上の障害物を通り抜けるのに役立ちます。

腹側鰓裂はガス交換の85%を占め、塩水と淡水間のガス交換に非常に効率的です。この特徴は、淡水ウナギであるウナギ科を、体内に鰓室を持つ他のウナギ類と明確に区​​別するものです。

多くの種は多彩な皮膚を持っており、環境に応じて色を変えることで最高レベルのカモフラージュを維持しています。

背鰭、臀鰭、尾鰭は癒合しており、腹鰭は欠損しています。背鰭は体の中央から始まり、長い一続きの鰭を形成しますが、他の種ではより後方から始まり、長さもそれほど目立ちません。彼らの体の動きは、前軸端付近から始まる波動に大きく依存しています。鰭が癒合していることから、ウナギ科の中でも非常に熟練した遊泳能力を持つ種と見られ、回遊や狩猟／捕食に役立っています。

ウナギ科には肩甲骨がないと誤って報告されていましたが、その後の研究とより高度な染色技術により、ウナギ科には胸帯を構成する肩甲骨と烏口骨が存在することが分かりました。肩甲骨の存在は筋肉の付着において重要であり、頭頂部を様々な方向に動かすことができるだけでなく、体の波動を強め、遊泳能力を高めています。肩甲骨の存在は胸鰭をより力強く動かすことを可能にし、陸上の障害物を乗り越えるのに役立ちます。

その他の機能

皮膚呼吸は酸素摂取量の約15%を占めますが、水面上では外皮を介したガス交換によって約50%の酸素を摂取することができます。ウナギ科は水中環境を維持するために水域間を頻繁に移動する必要があるため、これは重要な特徴です。また、ウナギ科は泥の中に潜ることも知られているため、水面外でガス交換ができることは、この科にとって非常に有利です。

水域が干上がり始めると、ウナギ科の魚は泥の中に潜り込み、冬眠状態に入りながら雨を待つことが知られています。雨が降るかどうかは予測できないため、冬眠状態に入ることで代謝率と体温を低下させ、生存率を高めることができます。

ウナギ科は、体幹部の筋付着部とW字型の筋節により、前進するのと同様に後進も可能な優れた遊泳能力を有しています。これほどの遊泳能力を持つ魚は他にほとんどいません。口はそれほど大きくないため、遊泳能力を活かして餌を捕食します。餌に噛みつき、素早く体をひねったり回転したりしながら、ちょうど良い大きさの餌を噛み切ります。

個体群密度による性決定とは、ウナギ科魚類が産卵数に応じて個体群の性別を決定する特性です。産卵密度が高い場合、オスとメスの比率が高くなります。また、産卵密度が高い場合、オスとメスの比率が高くなります。これは、すべての卵が特定の性別になるという意味ではなく、産卵数が多い場合、どちらか一方の性別の比率が高くなることを意味します。

表皮内の粘液細胞は、性成熟前の成体と性成熟後の成体の両方に見られます。粘液細胞は糖タンパク質でできており、体の背側と腹側に多く存在します。ウナギ科は他の科よりも粘液の濃度が高いと考えられています。これは捕食を助けるだけでなく、水面以外でも体を湿らせて皮膚呼吸の効率を高めるのにも役立ちます。

変態はウナギ科の魚類にとって大きな部分を占めており、成魚は黄ウナギから銀ウナギへと成長する過程で、回遊に備えて多くの変化が起こります。ガス袋は海中での高圧に適応し、餌を求めてより深く潜り、強い流れを避けます。脂肪の蓄えは、海中の餌の少なさに備えて増加します。産卵のため、メスはオスよりも脂肪の蓄えが大きくなります。目も大きさが2倍になり、浅瀬で赤色光に敏感な網膜色素は、銀ウナギが経験する深海に適した青色光に敏感な色素に変化します。

ある実験では、ウナギ科に見られる推進力について考察されました。飼育下では、ウナギ科の魚はガラスに頭をぶつけたり、逃走経路を探して急いだりすることが報告されています。これは、ウナギ科の魚が常に移動していることを示す重要な指標です。

種

ウナギ科の系統発生（井上ら2010年） [ 32 ]
アンギラ

A. mossambica

A. ボルネンシス

A. アンギラ

A. ロストラタ

A. オーストラリス

A. ディフェンバッキイ

A.ラインハルティ

A. japonica

A. セレベセンシス

A. メガストマ

A. マルモラータ

A. nebulosa

A. interioris

A. オブスキュラ

A. バイカラー

ニュージーランドのフォールデン・マール堆積層からは、未記載だが保存状態の良いアンギラの化石も発見されている。 [ 33 ]

参考文献

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