バウルスクス科

バウルスクス科
バウルスクス・サルガドエンシスの頭骨
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 爬虫類
クレード: アーキオサウルス類
クレード: シュードスチア
クレード: ワニ形類
クレード: †ノトスチア
支店： †バウルスシア・ウォーレン、1968
家族： †バウルスチ科プライス, 1945
属

バウルスクス科（Baurusuchidae）は、白亜紀後期に生息していたゴンドワナ大陸 に生息していた中生ワニ類の科である。南米（アルゼンチンとブラジル）とアジア（パキスタン）に生息していた陸生の超肉食性ワニのグループである。バウルスクス科は、 PhyloCode（系統分類学）に基づき、Cynodontosuchus rothi、Pissarrachampsa sera、Baurusuchus pachecoiを含む最も包括的な系統群として公式に定義されている。[ 2 ]バウルスクス科はBaurusuchia亜目に分類され、BaurusuchinaeとPissarrachampsinaeの2つの亜科が提唱されている。

属

いくつかの属がバウルスクス科に割り当てられている。バウルスクスが最初に分類された属であり、科名の由来となった。バウルスクスの化石はブラジルの後期白亜紀バウル層群のチューロニアン-サントニアン期の堆積物から見つかっている。 [ 3 ]バウルスクスに加えて、カンピナスクス、キノドントスクス、ピッサラチャンプサ、ストラティオトスクス、ワニ型の5つの南米の爬虫類がバウルスクス科に割り当てられている。キノドントスクスは1896年にイギリスの古生物学者アーサー・スミ​​ス・ウッドワードによって命名された、最初に知られたバウルスクス科の爬虫類であるが、バウルスクス科に分類されたのはごく最近のことである。[ 4 ]ワルゴスクスは2008年に記載された。 [ 5 ]キノドントスクスとワルゴスクスは断片的な化石からしか知られていない。どちらの属もアルゼンチンのサントニアンに由来する。

ピサラチャンプサの頭蓋骨。

4番目の属であるストラティオトスクスは、2001年にバウルスチダエ科に分類された。パブウェシはバウルスチダエ科に分類された最も新しい属であり、パキスタンのマーストリヒチアン層から発見された。[ 6 ] 2001年に命名されたが、その後セベシアの基底的メンバーとして再分類された。[ 7 ]

2011年5月に、この科に新属Campinasuchusが割り当てられました。この種はブラジルのバウル盆地のチューロニアン-サントニアン・アダマンティーナ層で発見されています。 [ 8 ]その後まもなく、同じくバウル盆地のカンパニアン-マーストリヒチアン・ヴァレ・ド・リオ・ド・ペイシェ層で発見された新属Pissarrachampsaが命名されました。

系統発生

バウルスクス科は、 1945年にブラジルの古生物学者ルウェリン・アイヴァー・プライスによってバウルスクスを含めて命名された。[ 9 ] 1946年、アメリカの古生物学者エドウィン・ハリス・コルバートは、バウルスクス科をセベコスクス科（セベクス属で代表される）と統合したグループを作った。[ 10 ]バウルスクスとセベクスはどちらも深い吻とジフォドント歯列（鋸歯状で横方向に圧縮された歯）を持っている。[ 11 ]その後、これら2属に似た外見を持つ他の形態が発見され、その中にはキノドントスクス、ストラティオトスクス、ワルゴスクスなどがある。これらのグループを統合するために、いくつかの特徴が用いられた。深い吻、ジフォドント歯列、湾曲した歯列、上顎の深いノッチに収まる拡大した犬歯のような歯骨歯、および下顎の溝である。[ 12 ]

過去数十年間に行われた多くの系統解析により、この2つの科の間には密接な関係があることが裏付けられている。 [ 11 ]バウルスクス科とセベコスクス科はともにメタスクス亜科 の初期のメンバーであり、メタスクス亜科にはノトスクス亜科（主に陸生ワニ形類）とネオスクス亜科（現生ワニ類を含む、より大型でしばしば半水生のワニ形類）が含まれる。バウルスクス科とセベコスクス科の両方を含むセベコスクス亜科は、いくつかの研究でノトスクス亜科と近縁であることがわかった。[ 13 ]新属のイベロスクスとエレモスクスは後にバウルスクス科に分類され、これらの分類群を含む系統解析では引き続きバウルスクス科がセベコスクス科と近縁であることがわかった。[ 14 ]両科は、ジフォドン類ワニ目からなるジフォスクス科という大きなグループに属するノトスクス類と近縁であった。近年、バウルスクス科を含むセベコスクス類は、ノトスクス科の派生種としてノトスクス科に位置付けられている。以下は、オルテガら(2000) による、バウルスクス科をノトスクス科に位置付ける修正系統樹である。[ 15 ]

ノトスチア   バウルスクス科

2004年、バウルスクス科とセベクス科を含むバウルスコイデア上科が設立された。系統学的には、バウルスコイデアはバウルスクスとセベクスおよびその全ての子孫の直近の共通祖先と定義され、バウルスクス科はバウルスクスとストラティオトスクスおよびその全ての子孫の直近の共通祖先と定義された。 [ 16 ]

2005年の解析では、セベコスクス科は側系統群、つまり共通祖先の一部の子孫を含むものの、全てではない群であることが判明した。セベコスクス科は基底的なセベコスクス類の集合体を形成し、一方、バウルスクス科は派生的なセベコスクス類の有効な群として存続した。以下は、Turner and Calvo (2005) による改変された系統樹である。 [ 17 ]

メタスチア

その後の研究で、バウルスクス科とセベコスクス科を区別する多くの特徴が指摘されました。セベコスクス科は、現代のワニ類を含むグループであるネオスクス科に近縁であると考えられることが多く、一方、バウルスクス科はより遠縁の系統群であると考えられていました。[ 18 ] 1999年の系統解析では、バウルスクスは他のジフォスクス科を排除し、ノトスクス科と系統群を形成しました。[ 19 ]この分類は、バウルスクスをノトスクス科に分類する最近の解析でも支持されています。[ 20 ]

2007年、セベシアと呼ばれる新しい系統群が設立された。[ 7 ]セベシアにはセベシド科とペイロサウルス科が含まれていた。ペイロサウルス科は小型陸生ワニ形類の科で、これまでの研究ではネオスクス亜科またはその近くに置かれることが多かった。セベシド科をセベシアに分類することで、同科はノトスクス亜科よりもネオスクス亜科に近いものとなった。本研究ではバウルスクス科が分割され、バウルスクスはより基底的なメタスクス亜科、残りのバウルスクス亜科（ブレテスクスとパブウェシ）はセベシア亜科に分類された。そのため、バウルスクス科は側系統群であった。以下は、Larsson and Sues (2007) の修正された系統図である。[ 7 ]

メタスチア   バウルスクス科

より最近の研究では、バウルスクスは、かつてのより大きなグループであるセベコスクス属と同様に、ノトスクス亜科の奥深くに置かれ、残りのセベコスクス属はより遠く離れたメタスクス亜科に置かれています。[ 20 ] 2011年には、ピッサラチャムサと呼ばれる新しいバウルスクス科の属が命名され、その記載とともにバウルスクス科の包括的な系統解析が行われました。モンテフェルトロら( 2011) は、バウルスクス科がバウルスクス属、キノドントスクス属、ピッサラチャムサ属、ストラティオトスクス属、ワニ類を含む単系統群であることを発見しました。彼らは系統学的な意味でバウルスクスという名前を採用し、バウルスクス科を近縁のワニ型類と区別しました。バウルスクス科は1968年に初めて下目として設立されたが、2011年の解析では最終的な樹形図においてバウルスクス科と同一の位置にあることが判明した。バウルスクス科とバウルスクス亜科の唯一の違いは、前者がノードベースの分類群であるのに対し、後者はステムベースの分類群であるという点である。バウルスクス科は、 Cynodontosuchus rothi、Pissarrachampsa sera、Baurusuchus pachecoiを含む最も包括的な系統群として定義されている。[ 2 ]すべてのノードベースの系統群と同様に、最も最近の共通祖先が存在し、これらの属はすべてその既知の子孫である。バウルスクス綱は、バウルスクス・パチェコイを含み、セベクス・イカエオリヌス、スファゲサウルス・ヒューネイ、アラリペスクス・ゴメシ、モンテアルトスクス・アルダカンポシ、クロコダイルス・ニロティカスを含まない最も包括的な系統群として正式に定義されている。[ 2 ]

節点に基づくバウルスクス科とは対照的に、幹に基づくバウルスクス類には共通祖先とその全ての子孫は含まれず、特定のバウルスクス類に近い種全てが含まれる。幹に基づく分類群として、バウルスクス類はバウルスクス科よりも包括的である。新しい分類群は、バウルスクス類の最も最近の共通祖先の子孫ではないためバウルスクス科の外に置かれる可能性があるが、他のワニ形類よりもバウルスクス類に近いため、依然としてバウルスクス類に含まれる。ただし現時点では、バウルスクス科とバウルスクス類は範囲がほぼ同じであり、バウルスクス類には参照系統発生に基づくとパブウェシも含まれる。 [ 12 ]ただし他の分析では、バウルスクス類の外側にあるバウルスクス類から追加の分類群が発見されている。 (パカスクスとコマウエスクス) [ 21 ]

Montefeltroら(2011) は、バウルスクス科をピッサラチャムシナ亜科とバウルスクス亜科の2亜科に分類した。ピッサラチャムシナ亜科にはピッサラチャムサとワルゴスクスが含まれ、バウルスクス亜科にはストラティオトスクスとバウルスクスが含まれる。キノドントスクスはどちらの亜科にも属さないが、最も基底的なバウルスクス科である。キノドントスクスを区別する多くの特徴は、幼体にも関連している可能性がある。キノドントスクスの基となった標本はワルゴスクスの幼体ではないかと示唆されており、両分類群は同義である可能性がある。[ 12 ]

以下はモンテフェルトロら（2011）による系統樹である： [ 12 ]

ノトスチア

バウルスクス科の6番目の属であるカンピナスクスは、ピサラチャンプサのわずか数か月前に命名されたため、分析には含まれていませんでした。[ 22 ]

Darlimら（2021）は、バウルスクス科の新種Aphaurosuchusを記載し、 Baurusuchia、Baurusuchidae、 Baurusuchinae、Pissarrachampsinaeの系統分類群の正式な定義を提案した。さらに、この研究では系統解析を実施し、新分類群の類縁関係を明らかにし、新たに定義された系統群の参照系統図を提供した。この解析の系統図を以下に示す。[ 2 ]

バウルスクス科

古生物学

2011年、ブラジルの後期白亜紀アダマンティーナ層から、バウルスクス科（おそらくバウルスクス）が産んだと考えられる卵の化石が発見された。この化石に基づいて、 Bauruoolithus fragilisという新しい卵種が命名された。卵は幅の約2倍の長さで、先端は鈍角である。殻の厚さは約4分の1ミリメートルで、比較的薄い。一部の卵は地中に埋まった時点で既に孵化していた可能性があるが、著しく劣化しているものはない。現生のワニ類（バウルスクス科に最も近い現生種）では、卵は外因的に劣化するため、孵化したばかりの幼生は容易に殻を破ることができる。化石から、バウルスクス科の孵化した幼生は、孵化期間中に劣化した卵の殻ではなく、薄い卵の殻を破った可能性が高いことが示唆されている。[ 23 ]

参考文献

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