北北龍
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北北龍
ベイビー・ルイの骨格と線画
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 爬虫類
クレード: 恐竜
クレード: 竜盤類
クレード: 獣脚類
スーパーファミリー: †カエナグナトイド上科
家族： †カエナグナティダエ科
属: † Beibeilong Pu et al.、2017
タイプ種
†ベイベイロン シネンシス
Pu et al.、2017

ベイベイロン（中国語：贝贝龍、 訳： ベビードラゴン）は、約9600万年前から8800万年前の後期白亜紀に中国に生息していた大型カエナグナス科恐竜の属です。この属にはベイベイロン・シネンシス（Beibeilong sinensis ）という1種が含まれます。本種は、1992年から1993年にかけて中国河南省の高溝層で発見された胎児の骨格（愛称：ベビー・ルイ）と、大型の卵が入った巣の一部の分析に基づき、2017年に命名・記載されました。

ベイベイロンは特筆すべき大型のカエナグナトゥス科で、最大級のオヴィラプトロサウルス類の1種であり、近縁種のギガントラプトルとの比較に基づき、全長7.5メートル（25フィート）（大型の胚と卵から推定）、体重は約1.5～2トン（1.7～2.2米トン）と推定されている。その顎は、他のほとんどのオヴィラプトロサウルス類と同様に歯がなく、角質の嘴（嘴角質とも呼ばれる）が発達していた。ベイベイロンの解剖学的特徴の大部分は、別の多様なオヴィラプトロサウルス科であるオヴィラプトロサウルス類ではなく、カエナグナトゥス科と一致している。カエナグナトゥス科内では、基底的（原始的）な位置を占めている。

ベイベイロンは、マクロエロンガトオリトゥスという、恐竜の卵の中で最大級の卵を産みました。その卵は長さ約40～45cm（16～18インチ）で、卵殻の表面はゴツゴツとした装飾が施されていました。マクロエロンガトオリトゥスの典型的な巣はリング状で、卵は1層または2層に重なっており、中心部にはほとんど卵がありませんでした。ベイベイロンのような巨大なカエナグナス科の恐竜は、その巨大な体格のために卵が押しつぶされるのを避けるため、中央の空洞部分に直接座っていた可能性があります。ベイベイロンが生息していた古環境は、比較的湿潤（湿潤で水量が多い）な氾濫原と、半乾燥気候から熱帯気候の河川が交差する地形で構成されていました。

発見の歴史

HGM 41HIII1219の地図上の位置、赤い星は発見地点を表す

1980年代後半から1990年代初頭にかけて、中国の農民が中国河南省の高溝層の白亜紀の地層から大量の恐竜の卵の化石を発掘・収集したが、その多くは堆積物に直接埋め込まれていた（原位置）。中国当局は1990年代初頭に新発見の恐竜の卵の輸出と違法販売を規制しようとしたが、その多くは国外に持ち出され、古生物学研究に使われることなく、岩石・宝石の展示会、市場、店舗で展示された。国外で保管されている間に、恐竜の卵の入ったブロックの多くは準備（洗浄）され、場合によっては保存状態の良い胚が明らかになった。その中で、1992年12月から1993年初頭にかけて農民の張鳳塵によって発見された、38cm（15インチ）の胎児のオヴィラプトロサウルスの骨格といくつかの大きな卵を含む部分的な標本ブロックは、一般の人々や科学界によく知られるようになりました。[ 1 ]

1993年、そのブロックは、その準備を担当したザ・ストーン・カンパニーによって米国に輸入されました。1996年、標本はナショナルジオグラフィック誌の表紙を飾り、写真家のルイス・プシホヨスに敬意を表して、胎児の骨格にベイビー・ルイというニックネームが付けられました。[ 1 ] [ 2 ] 2001年、標本はインディアナポリス子供博物館によって購入され、2013年に返還協定が締結されるまでの約12年間、公開展示されました。2013年12月、標本は中国に送還され、2017年5月の時点では河南省地質博物館に収蔵されていました。[ 1 ]

HGM 41HIII1219 の未処理ブロック（左）と処理済みブロック（右）

2015年、古生物学者のハンヨン・プ、フィリップ・J・カリー、ジュンチャン・リュ、エヴァ・B・コッペルハス、ソンハイ・ジアは、張鳳塵が標本を発見したとされる場所を訪れ、ベビー・ルイに関連する卵で観察されたものと同一の卵殻の破片を発見し、ベビー・ルイが後期白亜紀の高溝層（西夏盆地）に割り当てられた露頭の黒毛溝地域（西夏県）で発掘されたことを確認した。[ 1 ]

2017年、Puらは標本全体を正式に記載し、新属新種Beibeilong sinensisと命名した。Baby Louieには標本番号HGM 41HIII1219が付与され、この種のホロタイプ標本に指定された。標本は、半関節状のオヴィラプトロサウルスの胚骨格の一部と、それに関連する6～8個のマクロエロンガトオリトゥスの卵巣部分から構成されている。Puらは、保存された卵は元の巣のごく一部に過ぎないと指摘した。属名のBeibeilongは、中国語の「贝贝（bèibei）」のピンイン音訳と「子竜」を意味する「龙（lóng ）」に由来する。種小名のsinensisは、発見国である中国（接頭辞Sino）に由来する。研究チームはまた、卵の1つから2つ目の胚の骨と考えられる骨が突き出ているのが発見されたと報告した。[ 1 ]

説明

ベイベイロンは、身長1.8メートル（5.9フィート）の人間と比較した成体と卵の大きさを推定した。

ベイベイロンは最大級のオヴィラプトロサウルス類の一つであった。その体長は、ホロタイプ胚に付随する大型のマクロエロンガトオリトゥスの卵から推定されている。 [ 1 ]成体時の体長は約7.5メートル（25フィート）と推定され、[ 3 ] [ 4 ]体重は約1.5～2トン（1.7～2.2米トン）であった。[ 5 ] [ 6 ]ベイベイロンの体長を上回るか、それに近いのは近縁種のギガントラプトルのみであった。[ 7 ]

他のカエナグナトゥス科恐竜と同様に、ベイベイロンはよく発達した脚を持つ二足歩行だったと推測される。頭部は小さく、顎の先端には角質の嘴（くちばし）があり、長い首で支えられていた。手には長い指が発達し、大きく湾曲した爪骨（鉤爪骨）が生えていた。胴体の先端は中くらいの大きさの尾で終わっていたと推測される。[ 8 ] [ 9 ]多くのオヴィラプトロサウルス類が羽毛を持っていたことはよく知られており[ 10 ]、アパトラプトルなどのカエナグナトゥス科恐竜も羽毛を持っていた[ 11 ]。巨大なオヴィラプトロサウルス類（ギガントラプトルなど）に関しては、体格の都合上、この外皮の一部が縮小していたのではないかと推測されている[ 7 ] 。

頭蓋骨

胎児期のベイベイロンの頭蓋骨（a、b、c）と骨盤帯（d）の詳細

ベイベイロンの頭骨は、ほとんどのカエナグナス科動物と同様に、歯槽がなく無歯症（歯がない）だった。前上顎骨（上顎の前部の骨）はしわが寄っており、おそらく嘴角質が発達していたと思われる。前上顎骨に続く骨である上顎骨はかなり短く低く、前眼窩窓（鼻孔の開口部の後ろの頭蓋骨の穴）を形成していた。また、顕著な前眼窩窩（陥凹）があり、上顎骨の外面にある2つの長い尾根状の構造によって明確に区切られており、これはベイベイロンに特有の特徴である。ベイベイロンの鼻骨は癒合しており（骨癒合）、鼻孔に寄与する主要な骨であった。鼻骨の外面にはいくつかの栄養孔（血管の付着部）もあった。涙骨（眼窩の前にあるまっすぐな骨）は開いた三日月形の形をしており、眼窩（眼窩）の前縁に寄与している。[ 1 ]

涙骨の後突起（後方に伸びる骨の突起）の上縁にある小さな窪みは、前頭骨が重なるようにできており、これはベイベイロンに特有であった。前頭骨はドーム状の骨で、眼窩の上縁と頭蓋の一部を形成していた。頬骨（「頬」骨）は長くて細い骨で、ほとんどのオヴィラプトロサウルス類と同様に上顎骨と涙骨に接し、眼窩の下縁を形作っていた。後眼窩骨（前頭骨の下にある小さな骨の棒）は、眼窩の形成に関与する最後の骨で、前頭骨の前端と頬骨の上突起の間を伸びる、短く細く湾曲した要素であった。方形頬骨は、頬骨によって連結される、高くほぼ三角形の骨であった。方形頬骨の後ろには、下顎の動きに非常に重要な四角形の骨である方形骨があった。 [ 1 ]

ベイベイロンの歯骨（下顎の前部の骨）は比較的短く深く、その比率は他のカエナグナス科（ギガントラプトルやミクロベナトルなど）と似ており、先端は全体的に皿/シャベル状で、下向きの鋭い縁があった。歯骨の後端は外下顎窓（下顎の円形の穴）を形成した。上角骨（歯骨の上縁とつながる骨）は上縁がかなり湾曲しており、比較的低い鉤状突起（上角骨の上縁から上方に伸びる骨の突起）を形成していた。それは関節凹部を介して歯骨の上縁とつながっていた。関節骨（上角骨の真下に位置する骨）は方形骨に凸状の隆起のような関節を発達させており、これは遠縁のオヴィラプトル科でよく見られる。特徴的なのは、北北龍の関節骨が後方に伸びて、特徴的な凹状の後面を持つ関節後突起になっていることである。 [ 1 ]

頭蓋後骨格

ベイビー・ルイをモデルにしたベイビーロン胎児の復元

一部の頸椎（首の椎骨）の椎体（椎体本体）には、側面に大きな側腔（空気で満たされた空洞）がありました。北北龍の頸神経弓（上部の尖った椎骨部）には、低い神経棘（神経弓の上面から上向きに発達する骨棘）があり、上面から見るとX字型でした。北北龍の仙骨（股関節の椎骨が癒合してコンパクトな構造になったもの）は、6つの仙椎によって形成されていました。肩甲骨は帯状で、枝分かれによって連結されていました。[ 1 ]

胚期のベイベイロンの後肢の詳細

腸骨は骨盤の大きな骨で、上縁は緩やかに凸状になっており、その前寛骨臼突起（反り返った腸骨前部、別名「翼」）は、北腹隆のもう一つの特徴である四角い寛骨臼後突起/刃（腸骨後部）よりも長かった。寛骨臼（腸骨、坐骨、恥骨によって形成される骨盤帯の穴）の上縁は、腸骨によって広く緩やかなアーチ状に形成されている。腸骨と恥骨は恥骨脚（腸骨下部の突起）によって繋がっている。坐骨の骨幹は比較的細く、棒状の骨幹であった。[ 1 ]

大腿骨は他の骨に比べて頑丈で、やや湾曲し、細長く、恥骨よりわずかに大きかった。ほとんどのオヴィラプトロサウルス類とは異なり、ベイベイロンの大腿骨には小転子と下中顆（関節のための丸い部分）の間の骨幹に沿って伸びる隆起のような特徴がなかった。さらに、大腿骨の副転子は発達が不十分で、これはベイベイロン特有の特徴であった。脛骨には、ほとんどのオヴィラプトロサウルス類の脛骨隆起の下端に存在する特徴的な隆起がなかった。腓骨隆起とその顆は互いにつながっており、低く、不明瞭であった。[ 1 ]

卵

北北龍卵の卵殻表面（a）と微細構造（b）

ベイベイロンの卵は、マクロエロンガトオリトゥス・クシシアエンシス（Macroelongatoolithus xixiaensis）という卵種に属し、これは恐竜の卵としては最大のもので、特に巨大なカエナグナス科に属する。卵は非常に細長く、先端や柱はやや丸みを帯びており、長さは40～45cm（16～18インチ）であった。顕微鏡で見ると、卵殻は二層構造で、外側は連続層（微細構造は途切れることなく連続している）で、内側は乳頭状／錐状層（微細構造は丸みを帯び、途切れている）であった。外層と内層の境界は層とはみなされていないものの、明瞭で波打っていた。卵殻全体の厚さは1.7mm（0.17cm）から2.56mm（0.256cm）まで変化した。[ 1 ]

ベイベイロンの卵殻は外表面に装飾が施されており、散在する節点と尾根状や不規則な鎖状の構造を形成する節点からなる皺状の組織が特徴であった。他のマクロエロンガトオリトゥスの巣と同様に、ベイベイロンの完全な巣はリング状で、中心部には卵が存在しなかったと考えられる。[ 1 ]

分類

2017年、Puとチームは、Beibeilongは解剖学的にギガントラプトルに似ているが、より基底的（原始的）であると考えた。この結論は、個体発生的に（成長）変化する特徴を取り入れた系統解析で一貫して確認された。Beibeilongはオヴィラプトロサウルス科Caenagnathidae内で比較的基底的な位置にあることが確認された。[ 1 ]この科の種は骨格の比率、特に頭蓋骨の解剖学的構造において他のオヴィラプトロサウルスと区別される。[ 9 ] [ 12 ]例えば、オヴィラプトロサウルス科の種は深く頑丈な顎、高い位置にある鼻腔、および異なる手の形態（ Heyuanninae亜科など）を有する。[ 8 ]一方、カエナグナトゥス科は、より細長く、尖っていて、平らな頭蓋骨と低い鼻腔を持ち、その結果、彼らの手爪の解剖学はむしろ一般的/単純である。[ 12 ] [ 9 ]これらの違いにもかかわらず、両方のグループで頭蓋骨の隆起が収束的に発達したことが知られている。[ 12 ]

カエナグナティダエ科のいくつかの種の骨格図

以下は、2017年にPuとチームが作成した系統樹である: [ 1 ]

カエナグナティダエ科

古生物学

個体発生

ベイベイロンの胚段階とシャムワニの胚の比較

2017年に発表されたベイベイロンの記述において、プーらはベビー・ルイの胎生期とギガントラプトルを比較した。この2つは巨大なカエナグナス科の個体発生（成長）における重要な段階を示している。歯骨などの要素は孵化後、結合部で癒合し（左右の骨が結合部で軟骨癒合）、個体の成長過程において他の頭蓋骨要素と比較して一定のサイズを保ったと考えられる。両属は下顎骨と大腿骨の長さの比が異なり（ベイベイロンでは約0.87、ギガントラプトルでは約0.45 ）、相対的な頭蓋骨サイズの違いを示しているが、これはそれぞれの成長段階によるものである可能性が高い。[ 1 ]

王碩（Shuo Wang）らは、歯骨（咬合面の側方咬合溝と隆起で、退化した歯槽と解釈される）のいくつかの特徴に基づき、カエナグナトゥス科恐竜は加齢とともに食性を変化させたと結論付けている。研究チームによると、カエナグナトゥス科恐竜の幼体は成長過程で歯が徐々に抜け落ちていったという。ベイビー・ルイの周生期標本は若いにもかかわらず、歯骨にこれらの特徴の一部が欠けていることに注目し、王らはベイビー・ロンに退化した歯槽がない理由として、(1) この分類群は完全に無歯顎だった可能性がある、(2)ベイビー・ロンには確かに歯が存在したが、ヌル世代の歯の萌出前に失われた、(3)ベイビー・ロンでは他のカエナグナトゥス科恐竜よりも歯の萌出が遅く、喪失率がはるかに高かった、という3つのシナリオを提唱している。そのため、研究チームは、より成熟した標本では痕跡的な歯の構造が保存されているはずだと結論付けた。[ 13 ]

他のカエナグナス科魚類に基づく成体ベイベイロンの推定生態復元

グレゴリー・F・ファンストンらは、ワンらの仮説を否定した。彼らは、カエナグナティダエ科の系統発生は、アヴィミムスなどの原始的なオヴィラプトロサウルス類と同様に、複雑な構造（痕跡歯槽など）を欠いた単純な歯骨がカエナグナティダエ科の祖先であることを示唆していると主張した。また、ワンらが提唱した2番目のシナリオも否定した。その理由は、このシナリオでは角質嘴の発達が遅くなる必要があり、その結果、カエナグナティダエ科は無歯顎の祖先から機能的な歯を再び獲得する必要があり、歯が適応上の利点をもたらさないためである。最後に、ファンストンとチームは、ベイベイロンに似ており、非常に成熟した巨大なカエナグナス科の代表であるギガントラプトルには咬合隆起や溝が見られないことから、ベイベイロンや他のカエナグナス科の恐竜には歯があったが、発生の過程でそれを失ったという仮説を反証し、3番目のシナリオを否定した。[ 14 ]

再生

ベイベイロンホロタイプ卵ブロック。マクロエロンガトゥオリトゥスの卵の保存数を示す。
ほぼ完全なマクロエロンガトゥオリトゥスの巣（標本41HV003-16）。このような巣の完全な構造を示している。

Pu 氏とチームは、他のマクロエロンガトオリトゥスの卵塊との比較に基づき、ベイビー・ルイに付随する卵の配置と大きさから、元の巣は中央に卵のない大きなリング状だったと推測されると指摘している。ベイビーロンの巣は、他のほとんどのマクロエロンガトオリトゥスの巣が一層の卵層しか保存していないのに対し、二層の卵層で構成されていた。巣にいる際、成体はより小型のオヴィラプトル類の場合と同様に、卵塊の中央に座っていたとみられる。最も注目すべきは、チームが、ブロック標本で 2～3 個の卵とともに周生骨格が発見されたことを踏まえ、ベイビー・ルイが埋葬されたベイビーロンの巣全体は、埋葬された当時、孵化のかなり進んだ段階にあった可能性が高いと示唆していることである。彼らはまた、マクロエロンタオオリトゥス（ベイベイロンに関連する卵を含む）と他のエロンガトオリトゥス科の卵と巣が、卵巣の構成や全体的な形態、卵殻の質感や組織学的特徴において類似していることを指摘している。これらの特徴は、カエナグナトゥス科とオヴィラプトル科の両方がおそらくかなり類似した営巣行動をとっていたことを示唆しているが、これらの特徴は少なくともカエナグナトイド上科（カエナグナトゥス科とオヴィラプトル科の両方を含む上科）全体の祖先的特徴でもある。[ 1 ]

田中公平氏らの研究チームは、マクロエロンガトオリトゥス属の卵塊を含む多数のオヴィラプトロサウルス類標本の卵塊をいくつか調べ、オヴィラプトロサウルスの抱卵行動において巣の構成が体の大きさとどのように相関するかを評価した。卵殻の多孔性は、ほぼ全てのオヴィラプトロサウルス類の卵が基質などの外部被覆なしに巣の中で露出していたことを反映している。ほとんどのオヴィラプトロサウルス類の巣では卵が円形に並んでいるが、巣の形態は小型種と大型種で異なる。体の小さなオヴィラプトロサウルス類（小さなエロンガトオリトゥスの卵を持つオヴィラプトル類など）は、卵で詰まったきつく締まったリング状の巣と、卵のないかなり小さな巣の中心部に巣を配置していた。同様に、大型のオヴィラプトロサウルス類（ベイベイロンやギガントラプトルなど、マクロエロンガトオリトゥスの大きな卵を持つ）は、リング状の構造で巣を作りました。しかし、そのような巣は卵でいっぱいになることはなく、中央部分は相対的にかなり大きかったです。これらの巣作り戦略は、小型のオヴィラプトロサウルス類が卵の上に直接座ったのに対し、ベイベイロンやギガントラプトルのような巨大なオヴィラプトロサウルス類は卵のない中央部分に座っていた可能性が高いことを示しています。田中らは、この適応は営巣中の成体の体の大きさから卵が押しつぶされるのを避けるのに役立っただろうし、巨大オヴィラプトロサウルス類では孵化中にある程度の体接触を可能にした可能性もあると述べています。[ 5 ]

巣と成体のオヴィラプトロサウルスの共存（壊滅的な生きたままの埋葬事件の産物）は、一般的に直接抱卵接触孵化を示すと考えられているが、卵の数や向き、全体的な構造の違いから、ほとんどの成体のオヴィラプトロサウルスは必ずしも巣を抱卵していたわけではないことが示唆される。Tzu-Ruei Yangらは、これらの巣と成体の共存は、産卵中または産卵後のメスのオヴィラプトロサウルス、あるいはメスが巣を守っていたことを表している可能性があると示唆している。[ 15 ]

古環境

発見者の一人、張鳳塵がベビー・ルイの胎児の発掘現場で

北瓜龍は、白亜紀後期（約 9600万年前 ～約 8800万年前、セノマニアン期～コニアシアン期）に遡る高溝層で発見されました。この層は3つの層に分けられます。上層は扇状地堆積物（扁平化した扇状地堆積物）を特徴とする扇状地堆積物、中層と下層は沖積起源の陸源砕屑岩と網状河川によって残された河川堆積物で構成されています。[ 16 ]高溝層全体の堆積性は、主に氾濫原と湖沼礫岩、砂岩、泥岩で構成されており、堆積当時は乾燥した亜熱帯または熱帯気候であったことを示しています。[ 17 ]ベビー・ルイが発見された地質学的層準は、平坦で広い扇状地と解釈されています。[ 16 ]

西夏盆地（高溝層を含む）の地層から発見された複数の卵殻のδ13C濃度は、草食恐竜が主にC3植物とC4植物を摂食していたことを示唆しており、その割合はそれぞれ61 %と39 %であった。C3植物の比率がC4植物よりも高いことは、亜湿潤気候または亜乾燥気候であったことを示唆している。[ 18 ]さらに、高溝から針葉樹由来の琥珀化石が多数散在していることから、白亜紀後期のアジア北半球には、北毓龍が生息していた古環境を含む、ナンヨウアブラナ科植物が広く存在していたことが示唆される。[ 19 ]河川堆積物の地層中に巨大なカエナグナティッド類（バヤン・シレ・カエナグナティッドやギガントラプトルなど）が繰り返し生息していたことから、これらの大型オヴィラプトロサウルスは乾燥（砂漠）環境よりも湿潤（水が豊富）環境を好んでいたことが示唆される。 [ 20 ]

昭応村（高溝層の露頭がある場所）で発見された雄姑山の火山岩の地質学的証拠は、高溝の古生態系が乾燥傾向を特徴とする過酷な気候変動を経験したことを示しています。湿度と降水量の変化は、古植物相だけでなく、河川と氾濫原の古環境に悪影響を及ぼし、草食生物は山の麓と氾濫原の間を移動せざるを得なくなりました。降水量が増加すると、水域と氾濫原は再び繁殖し始めました。さらに、炭酸塩の炭素/酸素同位体分析は、長期にわたる気候変動が最終的に高溝層の古生態系全体を悪化させ、葉の被覆の喪失と地元の草食恐竜の絶滅を引き起こしたことを示しています。この層全体の化石卵の多くは、古環境条件のために孵化できなかった可能性があります。[ 21 ]

高溝層は、主に恐竜やカメの卵の化石が非常に豊富です。[ 22 ] [ 23 ]その他の化石には、淡水非海洋性二枚貝、腹足類、貝形動物を含む複数の無脊椎動物分類群が含まれています。[ 24 ] [ 25 ]昆虫の生痕化石（昆虫の活動によって残された化石の痕跡）が豊富に含まれています。 [ 26 ]このユニットで発見されたその他の脊椎動物には、竜脚類のバオティアンマンサウルス[ 27 ]とナンシュンチェリウミガメ科のユケリスが含まれています。[ 17 ]

タフォノミー

砕いた卵の上に横たわるベビー・ルイ、インディアナポリス子供博物館

ベイビー・ルイの保存状態から、埋葬されたとき、胚は親の卵子の外側にあったことがわかる。卵子の向きと一致しないその向きは、外力によって下にある卵子から上にある卵子へと押されたことを示唆している。頭蓋骨などの要素は、腐食と侵食によって損傷している。例えば、頭蓋骨全体が水平の層に崩れ、右側の骨が最もよく見えるようになり、前上顎骨と歯骨の先端は個体の死後に部分的に破壊されている。右脚の下部、腸骨、大腿骨の上端を含む骨には、骨食性または穿孔性の昆虫による死後の腐食の痕跡が見られる。さらに、これらの生物が残した多数の穿孔やその他の細長い巣穴が、ベイビー・ルイのいたるところで発見されている。骨格の大部分は、左歯骨、頸部全体、腹部、四肢など、分離している。尾は肉眼では確認できないものの、体幹部または基質の残りの部分の下にあった可能性、あるいは腐肉食性の捕食者によって引きちぎられた可能性が示唆されている。[ 1 ]

参照

参考文献

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  • ウィキメディア・コモンズの北北龍に関するメディア
  • ウィキスピーシーズにおけるBeibeilong関連データ
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