Nanahughmilleria
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Nanahughmilleria
Temporal range: Llandovery-Eifelian,
Carapace of N. prominens
Scientific classificationこの分類を編集する
Kingdom: Animalia
Phylum: Arthropoda
Subphylum: Chelicerata
Order: †Eurypterida
Superfamily: †Adelophthalmoidea
Family: †Adelophthalmidae
Genus: †NanahughmilleriaKjellesvig-Waering, 1961
Type species
†Nanahughmilleria norvegica
Kiær, 1911
Species
  • †N. clarkeiKjellesvig-Waering, 1964
  • †?N. lanceolataSalter, 1856
  • †N. norvegicaKiær, 1911
  • †N. notosibiricaShpiney, 2012
  • †?N. prominensHall, 1884
  • †N. pygmaeaSalter, 1859
  • †?N. schiraensisPirozhnikov, 1957

Nanahughmilleria ("dwarf Hughmilleria") is a genus of eurypterid, an extinct group of aquatic arthropods. Fossils of Nanahughmilleria have been discovered in deposits of Devonian and Silurian age in the United States, Norway, Russia, England and Scotland, and have been referred to several different species.

Nanahughmilleria is classified in the family Adelophthalmidae, the only clade in the superfamily Adelophthalmoidea. This clade was characterised by their small size, their parabolic (approximately U-shaped) carapaces and the presence of epimera (lateral "extensions" of the segment) on the seventh segment, among others. Nanahughmilleria was different from its relatives by the presence of more spines in its appendages (limbs) and by its genital morphology. The largest species confidently assigned to the genus was N. norvegica at 10 cm (3.9 in), making it a comparatively small eurypterid.

Description

Restoration of N. norvegica.

他のアデロフタルムス亜科の広翼類と同様に、ナナフミレリアは比較的小型の広翼類であった。この属に確実に割り当てられている最大種であるN. norvegicaは体長10cm（3.9インチ）に過ぎず、最小種のN. clarkeiも4cm（1.6インチ）を超えなかった。[ 1 ] N. lanceolataは体長16cm（6.3インチ）に達したが[ 1 ] 、この種はおそらくアデロフタルムス亜科ではなく広翼類である。[ 2 ] N. notosibiricaなどの他の種は体長9cm（3.5インチ）に達し、N. pygmaeaは全長8cm（3.1インチ）であった。[ 1 ]

ナナフミレリアは、細長いレンズ状の眼を持ち、縁内（縁の内側）に位置していた。流線型の体型は、ナナフミレリアが横流に適応した活発な遊泳者であったことを示している。 [ 3 ] [ 2 ]第7節にはエピメラ（体節の側方延長部）があり、前腹部（第1～7節）と後腹部（第8～12節）を分けていた。生殖孔にある長く平らな生殖ヘラは非常に短かった。ナナフミレリアの歩脚（第1～5付属肢）は、おそらくヒューミレリア型、すなわち各ポドメア（脚節）に1対の棘を持つものと考えられた。遊泳脚のパドルは比較的幅広であった。 [ 4 ]他のアデロフタルス類と同様に、尾節は披針形で、それほど大きくは開いていなかった。[ 5 ]

ナナフミレリアは、アデロフタルミダエ科のより派生した種とは、より短く小さいへらと、付属肢の棘の増加という点でのみ区別される。[ 4 ]

研究の歴史

最初の発見

明白なNanahughmilleria種のサイズ比較。

今日ナナフミレリアとして認識されている種の最初の種は、 1859年にジョン・ウィリアム・ソルターによって「 Eurypterus pygmaeus 」として記載されました。リチャード・バンクスが初めてこの種に言及したのは1856年ですが、この記述は現在では「裸名」（ nomen nudum、「裸の名前」、適切な記述がない、あるいは全く記述がないまま作られた名前）と考えられています。バンクスが言及した化石は2つの標本で構成されており、1つは最初の5つの背節（体節の背側部分）と遊泳脚の第8節と第9節を含む甲羅、もう1つはほぼ完全な甲羅を含んでいました。どちらもヘレフォードシャーのキングトンで採集されました。N . pygmaeaは、前縁に沿って丸みを帯びた細長い甲羅を持ち、前方に向かって徐々に狭くなっています。甲羅は薄い縁で囲まれていました。目は細長く、腎形で縁内にありました。本種の単眼（光に敏感な単眼）は非常に小さく、中央に位置していた。他の多くのウミウシ科魚類と同様に、鋏（ハサミ）も小型であった。本種は、甲羅がより収束型であることと、眼が縁から最も離れた位置にあることで、他の種と異なっている。[ 3 ]本種の全長は8cm（3.1インチ）に達した。[ 1 ] Erik N. Kjellesvig-Waeringは1961年、本種を他の多くの種とともにHughmilleria亜属（Nanahughmilleria）に分類した。[ 3 ]

1884年、ジェームズ・ホールは、米国の地層であるクリントン群から単一の甲羅に基づいて、ユーリプテルス属の別種であるE. prominensを記載した。この種は、ナナフミレリア属やパラフミレリア属の他の種とは異なり、眼が亜縁（ほぼ縁）の前方に位置する点で他の種と異なる。[ 2 ]さらに、この種の甲羅は長く、単眼が前方に位置していた。[ 6 ]この種は別の属である可能性が示唆されている。[ 2 ]実際、博物館の引き出しにケルスヴィグ＝ウェアリングが残したメモには、彼がN. prominensの新しい属であるClintonipterusを立てたかったことが示されている。[ 7 ] N. pygmaeaと同様に、この種は1961年にナナフミレリアに割り当てられました。 [ 3 ]

1911年、ノルウェーの古生物学者で地質学者のヨハン・アシェホウク・キエールは、ユーリプテルス属の新種E. norvegicaを記載した。この種の甲羅は放物面状（ほぼU字型）で、縁内に小さな弓状の眼があった。後口（腹部の一部である大きな板）は楕円形だった。鰓蓋（生殖孔を含む板状の体節）には、（ほとんどのユーリプテルス類に比べて）細長いへらがあった。尾節は披針形で、背側と腹側の両方に竜骨があった。[ 7 ]第5付属肢の各趾節には一対の棘があった。遊泳脚の櫂は比較的幅が広かった。[ 2 ]ケルスヴィグ＝ヴァーリングは、この亜属を記載する際に、これをナナフミレリアのタイプ種と指定した。 [ 3 ] N. norvegica はナナフミレリアの中では最大種で、体長は10cm（3.9インチ、ただしN. lanceolataは別属である可能性がある）であった。[ 2 ]

1957年、L. Pirozhnikovは、2つの新しいeurypterid種、N. schiraensisとParahughmilleria matarakensisを記載し、誤ってこれらをstylonurine属Rhenopterusに分類した。この種は、半楕円形で細長く、狭い縁がそれを囲む、保存状態の悪い甲羅でのみ知られている。後縁はわずかに凹状だった。保存されている目は1つだけであり、腎臓形で大きく、甲羅の表面からわずかに隆起していた。両目の間の最も近い点に、単眼があった。化石はシベリアのミヌシンスクにあるマタラク層で発見された。[ 8 ] Kjellesvig-WaeringとWillard P. Leutzeは、この種が実際にはRhenopterusを表すものではないことに気づき、1966年に現在の属に分類した。[ 9 ]この種はP. matarakensisのシノニムであると示唆されているが[ 2 ]、ロシアの古生物学者エフゲニー・S・シュピネフはこれに同意しない。なぜならN. schiraensisの前体部はP. matarakensisよりも長く、眼は縁に近かったからである[ 10 ]。

亜属の創設とさらなる発見

以前はHughmilleria shawangunkに割り当てられていたN. clarkeiの化石。

1961年、ケルスヴィグ＝ヴァーリングは、ヒューミレリア属を眼の形態に基づき2つの亜属に分類した。H . ( Hughmilleria ) は大きな卵形の縁眼を持つ種、H. ( Nanahughmilleria ) は小さな腎形の縁内眼を持つ種である。後者については、H. ( N. ) norvegica が亜遺伝子型とされた。彼は合計7種をこの亜属に分類したが、そのうち4種（うち2種は暫定的なもの）のみが現在もナナヒューミレリア属に分類されている。[ 3 ]属名はラテン語のnana （「矮性」）とHughmilleriaから成っている。[ 11 ]

N. clarkeiは、1912年にジョン・メイソン・クラークとルドルフ・ルーデマンによって記載され、 Hughmilleria shawangunkに割り当てられた一連の化石に基づいています。彼らは、縁内眼を持つ甲羅は圧縮によって変化したと考えていました。これは単一の標本では起こり得ますが、多数の標本で起こることはあり得ません。Kjellesvig-Waeringはこれに気づき、1964年に、元々のShawangunkのeurypterid動物相を記載したクラークにちなんで、N. clarkeiという種を制定しました。 [ 12 ]わずか4cm（1.6インチ）[ 1 ]のこの小型種は、前方に縁内眼を持つ披針形の甲羅を持っていました。尾節は幅広く披針形でした。本種は、甲羅の縁の「平らな」部分である下角に棘があることが特徴です。[ 12 ]

2012年になって初めて、シュピネフによって新たな新種N. notosibiricaが記載されました。この種は、ホロタイプ（PIN 1139/1）とパラタイプ（PIN 1139/2）の2つの標本が知られています。種小名のnotosibiricaは、ギリシャ語の「notos（南）」と、発見地であるシベリアに由来しています。甲羅は放物線状で、狭い縁縁に囲まれ、細長い眼はおそらく腎形でした。前体付属肢は4対と5対のみが知られています。これらはヒューミレリア型で、棘は比較的小さいものでした。尾節は小さく楔形で、断片的な化石から知られています。後体（体の後部）は中体（体の中央部）よりも著しく狭いです。本種の全長は9cm（3.5インチ）に達し、ナナフミレリア属の中では最大級の種の一つです。本種は体長の比率と眼の位置が他の種と異なります。[ 10 ]

さらに、N. lanceolata種は暫定的にNanahughmilleria属に分類されている。この種は1856年にSalterによって、彼が提唱する新属Himantopterus（現在Erettopterusと表記されている）の別種として記載された。この種の遊泳脚は細長く、体節6まで達していた。尾節は披針形で、中央に竜骨があった。[ 13 ] N. lanceolataの既知の標本はすべて眼を欠いており、系統学的位置の特定が困難である。しかし、前体部および生殖付属肢はAdelophthalmoideaに典型的なものではなく、おそらくEurypteroideaに特有のものである。[ 2 ]

分類

Nanahughmilleria norvegica (上) と近縁種のPittsfordipterus phelpsae (下)の A 型生殖付属器。

ナナフミレリアは、アデロフタルミダエ科に分類され、アデロフタルモイデア上科に属する唯一の科である。[ 14 ]ナナフミレリアはもともとヒューミレリア亜属と考えられていたが、[ 3 ]ケルスヴィグ＝ヴァーリングとロイツェは、ナナフミレリア亜属をヒューミレリアとは十分に異なると考え、亜属を属に昇格させた。[ 9 ]アデロフタルミダエの中で唯一の多系統属（共通祖先を共有しない種をグループ化したもの）であり、N. prominensとN. lanceolata はおそらく新しく異なる形態を表している。[ 2 ]

2004年、O. Erik Tetlieは、Hughmilleria型の前体付属肢の第2～5対と生殖ヘラが存在しない、または縮小しているアデロフタルモイド類を含む論文として、Nanahughmilleridae科を創設した。この科には、 Nanahughmilleria、Pittsfordipterus、そしておそらくParahughmilleriaが含まれていた。[ 7 ]しかし、この系統群はその後のeurypteridsの研究や一覧ではほとんど使用されておらず、[ 4 ]代わりに、nanahughmilleridsはAdelophthalmidae科の一部として分類されている。[ 14 ] BassipterusとPittsfordipterusの基底系統群はNanahughmilleridaeよりも支持されているが、NanahughmilleriaはParahughmilleriaとAdelophthalmusからなる「派生系統群」の姉妹タクソン（近縁種）と考えられている。[ 2 ]これらのユーリプテルス類は、ほぼ同一の甲羅、パドル、眼の形状、眼の位置など、一連の特徴を共有していた。しかし、短い尾節、薄いクチクラ（背中全体に広がる微細な鱗片からなる装飾）、非常に小さなへら、そして付属肢の棘状化が顕著であることから、より基底的な位置にあったことが示唆される。[ 4 ] 2004年以前は、ナナフミレリアはヒューミレリア科に分類されていた。[ 15 ]

以下の系統樹は、 Eurypterina亜目の最も派生した3つの上科（Adelophthalmoidea、Pterygotioidea、およびwaeringopteroids）に含まれる属の大部分について、O. Erik TetlieとMarkus Poschmannが2008年に推定した系統学的位置を示している。この系統樹は、Adelophthalmoideaに特化した2008年の解析と、それに先立つ2004年の解析の結果に基づいている。[ 2 ]

ディプロペルキュラタ

古生態学

ナナヒューミレリアの化石は、北アメリカ、ヨーロッパ、シベリアのランドベリー期のシルル紀の堆積物からアイフェリアン期のデボン紀の堆積物まで発見されています。 [ 16 ]ナナヒューミレリアは、パラヒューミレリア、ヒューミレリア、翼状部類とともに、主に浅い湖に生息していたと考えられています。[ 17 ]さらに、ナナヒューミレリアの流線型の体型は、流れに逆らって泳ぐことができる活発な遊泳者であったことを示唆しています。[ 3 ]

ナナフミレリアは、ユーリプテルス類が豊富または稀少であった環境にも生息する可能性がある。ノルウェー、リンゲリケのシルル紀の堆積層では、 N. norvegicaの化石が発見されており、Mixopterus kiaeri、Stylonuroides dolichopteroides、Kiaeropterus ruedemanni、Erettopterus holmiの化石に加え、軟甲類のDictyocaris slimoniやカスマタスピス類のKiaeria limuloidesなどの生物も含まれている[ 18 ]。一方、ロシア、ハカス共和国のデボン紀堆積層には、ナナフミレリア・シラエンシスと パラフミレリア・マタカレンシスが陸上植物と共に生息する唯一の動物である。[ 19 ]さらに、シルル紀の英国種N. pygmaeaは、 Salteropterus abbreviatus、Parahughmilleria Saltereri、Erettopterus spatulatus、Herefordopterus Bankii、およびいくつかの未確定種の頭スピドモルフや胴体動物と関連付けられている。[ 20 ]ペンシルベニア州シャワンガンク層のシルル紀の堆積物では、N. クラーケイがパラヒューミレリア マリア、ルエデマニプテルス スタイロヌロイデス、ハルディオプテルス マイオプス、ヒューミレリア シャワンガンクと一緒に発生します。顎口類のV​​ernonaspisとArthrophycusの種も発見されています。ナナヒューミレリアの化石はスコットランドでも発見されている[ 21 ] 。 [ 22 ]

参照

参考文献

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