ダコタラプトル
| ダコタラプトル | |
|---|---|
 | |
| ダコタラプトルに元々属していたと考えられる要素を白で 示した骨格図 | |
科学的分類 | |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クラス： | 爬虫類 |
| クレード: | 恐竜 |
| クレード: | 竜盤類 |
| クレード: | 獣脚類 |
| クレード: | ネオコエルロサウルス類 |
| クレード: | マニラプトル目 |
| 属: | †ダコタラプトルデパルマら。 2015年[ 1 ] |
| タイプ種 | |
| †ダコタラプトル・シュタイニ デパルマら2015 [ 1 ] | |
ダコタラプトル(「ダコタの泥棒」の意) は、白亜紀後期の北アメリカ西部に生息していたマニラプトル形獣脚類恐竜のキメラ[ a ] [ 2 ]属である可能性がある。 [ 3 ]化石は中生代末期のマーストリヒチアン期のヘルクリーク層で発見されており、ダコタラプトルは最後の生き残りのドロマエオサウルス科の1種である可能性があるが、他の研究者はその分類に異議を唱えている。最も大きなドロマエオサウルス科の1種であるD. steiniの化石は、体長4.35～6 m (14.3～19.7 フィート)、体重220～350 kg (490～770 ポンド) で、複数種の混在するボーンベッドで発見された。 [ 1 ]ホロタイプと参照標本の要素は後にトリオニキスガメ類に属することが判明し、 [ 4 ]現在タイプ標本は個人のコレクションに保管されているため、ホロタイプと参照標本の潜在的な非ドロマエオサウルス類との類似性に関するさらなる分析が適切に実施できるかどうかは不明である。 [ 3 ] D. steiniの系統解析で、ドロマエオサウルス科内でさまざまな位置に位置付けられている。 [ 1 ] [ 5 ]
発見と命名
2005年、サウスダコタ州ハーディング郡で古生物学者ロバート・デパルマは、様々な恐竜類および非恐竜類の化石が付着した河川の骨層を発見しました。デパルマはそこから大型ドロマエオサウルス類の部分骨格を発見し、その後、同じ場所からさらにドロマエオサウルス類の化石が発見されました。[ 6 ]
2015年、タイプ種ダコタラプトル・シュタイニ（Dakotaraptor steini）がロバート・A・デパルマ、デイビッド・A・バーナム、ラリー・ディーン・マーティン、ピーター・ラース・ラーソン、ロバート・トーマス・バッカーによって命名・記載されました。属名のダコタラプトルは、サウスダコタ州とダコタ族への言及と、ラテン語で「略奪者」を意味する「 raptor 」を組み合わせたものです。種小名のシュタイニは、古生物学者ウォルター・W・スタインに敬意を表して付けられました。 [ 1 ]ダコタラプトルは、2015年にオープンアクセスまたは無料購読の学術誌に掲載された18の恐竜分類群の1つでした。[ 7 ] [ 8 ]
ホロタイプであるPBMNH.P.10.113.Tは、ヘルクリーク層上部のマーストリヒチアン後期の砂岩層から発見された。頭蓋骨はないが、成人個体の部分骨格である。脊椎の一部、尾椎10個、上腕骨、尺骨、橈骨、右中手骨第1・第2、左手の爪3本、右大腿骨、脛骨、左足の距骨、左足の踵骨、左足の第2・第3・第4中足骨、右足の第4中足骨、右足の第2・第3爪が含まれている。標本には後に枝分かれが除かれた。 [ 9 ]
ホロタイプの化石とは別に、同じくダコタラプトルに属するものの、より華奢な形態を示す骨が遺跡から発見された。これらには、標本PBMNH.P.10.115.T（右脛骨）、PBMNH.P.10.118.T（左距骨と踵骨が繋がったもの）、KUVP 152429（当初は叉骨と同定されたが、現在ではダコタラプトルの既知の化石からは除外されている）が含まれていた。[ 9 ]さらに、4本の孤立した歯（PBMNH.P.10.119.T、PBMNH.P.10.121.T、PBMNH.P.10.122.T、およびPBMNH.P.10.124.T）も参照された。これらの化石はパームビーチ自然史博物館のコレクションの一部である。他に言及されている化石としては、KUVP 156045（単独の歯）[ 1 ]とNCSM 13170（後にダコタラプトルに属さないことが判明した3番目の枝角と推定される）がある。[ 9 ]
ダコタラプトルの枝角として最初に特定された要素はU字型からV字型で、ヴェロキラプトルなどの他のドロマエオサウルス科や、大型スピノサウルス科獣脚類のスコミムスにさえ類似すると記載者らは示唆した。2015年、ビクトリア・メガン・アーバーらによる研究では、ダコタラプトルの枝角と推定されるものは実際にはトリオニキス科に属するカメの装甲、アキシステミス・スプレンディダのエントプラストロンの一部であると提唱された。 [ 4 ] 2016年、デパルマらは言及された枝角のどれもが実際にはダコタラプトルのものではないことを認識し、それらをダコタラプトルのハイポディムから除外した。[ 9 ] 2024年には、ダコタラプトルの恐竜的要素さえも疑問視され、ドロマエオサウルスの特徴とされるものがカエナグナトゥス科やオルニトミモサウルス科にも当てはまることが示唆された。[ 3 ]
説明
サイズ
ダコタラプトルはドロマエオサウルス科としては非常に大きく、成体では全長5.5メートル（18フィート）と推定されている。[ 1 ] 2016年には、体長4.35～6メートル（14.3～19.7フィート）、体重220～350キログラム（490～770ポンド）と推定された。[ 10 ] [ 11 ]
これは、知られているドロマエオサウルス科の中で最大級の種であるユタラプトルの大きさに近い。[ 12 ]しかし、ダコタラプトルはユタラプトルのような体型や適応は備えておらず、デイノニクスのような小型のドロマエオサウルス科によりよく似ている。[ 1 ]
特徴的な特徴
2015年の記述では、その大きさに加え、いくつかの特徴が示されていました。第4趾鉤では、屈筋腱の付着部として機能する突起が縮小しています。第4趾鉤の先端部外側にある「血溝」は、その長さの半分以上が完全に閉じられており、骨質の管状構造を形成しています。第2趾鉤と第3趾鉤は、下面に鋭い竜骨を有しています。第2趾鉤である「鎌状鉤」は、大腿骨の長さの29%に相当します。脛骨では、腓骨に接する隆起である腓骨稜が長く、軽やかに形成されており、高さは隆起の長さの9%を超えません。この隆起の上縁は鉤状になっています。第2中手骨では、指に接する2つの顆のうち、内側の顆が外側の顆とほぼ同じ大きさです。第2中手骨の外側には、第3中手骨と繋がる靭帯のための浅い溝がある。腕を平らな姿勢で見ると、第2中手骨の上端と手首関節の間の縁は、上面から見て直線である。歯は、後縁に5ミリメートル（0.20インチ）あたり15～20個の歯状突起、前縁に20～27個の歯状突起を有する。[ 1 ]
スケルトン
脊柱
背椎は高度に空気化しており、多くの空隙を有する海綿骨で満たされている。中間尾椎では、前節の関節突起である前節突起が非常に長く、完全な状態では推定70センチメートル（28インチ）あり、約10個の椎骨にまたがっている。これは尾の剛性を高めるのに役立っている。[ 1 ]
武器
ダコタラプトルの翼は、その記述記事で多くの注目を集めた。ここでの「翼」は、ダコタラプトルが飛べなかったことから、機能とは関係のない解剖学上の記述用語として使用されている。これは、ダチョウ、エミュー、その他の飛べない鳥の同じ付属肢の「翼」という用語に類似している。これは、実際に飛べる鳥の風切羽に似た長い羽毛が腕に備わっていることを表現することを意図している。翼の骨の多くが発見されているため（上腕骨、橈骨、尺骨、手首の中手骨3つのうち2つ、および指の一部）、翼は非常に完全な状態である。上腕骨（上腕骨）は比較的長く、細く、内側にやや曲がっている。最も顕著な解剖学的特徴は、前腕の骨の1つである尺骨の下端の隆起に沿った非常に目立つ隆起の列である。これらは尺骨乳頭、通称クイルノブと呼ばれます。鳥類や他の獣脚類恐竜において、これらの突起は翼羽毛（レミゲ）の付着部を強化するためのものでした。クイルノブが存在する場合、その動物が翼に長いレミゲを持っていたことを強く示唆すると考えられています。クイルノブは化石記録では稀であるため、古生物学者は主に系統分類に頼って、ある種が翼羽毛を持っていたかどうかを判断してきました。進化の樹形図において「上位」の枝に近縁種が翼羽毛を持ち、「下位」の枝に近縁種も翼羽毛を持っていた場合、中間に位置する種も翼羽毛を持っていた可能性が高いとされています。ダコタラプトルのクイルノブは、この動物が明らかに突出した翼羽毛を持っていたことを示しており、この種の羽毛が確認されているドロマエオサウルス科としては最大のものです。ダコタラプトルの羽毛突起の直径は約8～10ミリメートル（0.31～0.39インチ）で、羽毛がかなり大きかったことがわかる。一連の羽毛には、尺骨乳頭が15個含まれていると推定されている。尺骨の長さは36センチメートル（14インチ）、もう一方の下腕骨である橈骨は32センチメートル（13インチ）である。手の骨は、関節がほとんど可動域を広くしていなかったことを示している。ダコタラプトルの翼開長は120センチメートル（47インチ）と推定されているが、これは手よりも長い可能性のある初列風切羽を考慮に入れていない。[ 1 ]
手の中手骨の第2中手骨（初列風切羽が付着する骨）にも、背面に平らな骨棚があった。この棚は、初列風切羽が生着する際に横たわるのに最適な場所であった。[ 1 ]
脚
全体的にダコタラプトルの脚は軽量で、長い構成となっている。これはユタラプトルの頑丈でずんぐりとした脚とは対照的である。ダコタラプトルは、機敏で弾力のある小型のドロマエオサウルス科恐竜によく似ており、走行や追跡捕食に適していたと考えられる。大腿骨の長さは 558 ミリメートル (22.0 インチ) である。これはユタラプトルのものよりも比較的短く、軽量である。対照的に、脛骨はかなり細長い。ホロタイプの脛骨は 678 ミリメートル (26.7 インチ) の長さがあり、ドロマエオサウルス科恐竜の脛骨として知られているものの中で最も長い。これは大腿骨よりも 22 % 長く、高い走行能力を示していた。脛骨の楔形隆起には、前方を向いた鋭い角がある。腓骨隆起は上向きの鉤状の突起で終わっており、これは獣脚類全体の中でも特異な構造である。距骨と踵骨（足首の上部の骨）は癒合しており、バンビラプトルのものと類似している。踵骨の先端にはふくらはぎの骨との接触面がわずかしかなく、この腓骨の下端は非常に狭かったことを示唆している。[ 1 ]中足骨の長さは推定32センチメートル（13インチ）で、脚の残りの部分と比較するとかなり長い。[ 1 ]
ダコタラプトルの足の爪には、ドロマエオサウルス科の捕食動物に典型的な第二爪、いわゆる「鎌爪」が含まれており、獲物を捕獲したり押さえつけたりするために使用されました。この爪は直径16センチメートル（6.3インチ）、外側の曲線に沿って測定すると長さ24センチメートル（9.4インチ）と大きく頑丈です。これは前述の通り、大腿骨の長さの29%に相当し、デイノニクスでは23%です。爪は横方向に扁平で、断面は水滴型です。屈筋結節は基部近くの大きな突起で、屈筋の付着部として機能していました。屈筋結節が大きいほど、切り裂く力が強かったのです。ダコタラプトルの屈筋結節は、爪全体の大きさに比べて、これまでに発見された他のドロマエオサウルス科のどの種よりも大きく、このグループの既知の種の中で最も強い切り裂き力を持っている可能性があります。足の第3鉤爪の屈筋結節はほとんど存在せず、他のドロマエオサウルス科の動物と比べて非常に小型である。これは、この鉤爪がより小型に使用されていたことを示唆している。これは鉤爪の骨質核であるため、角質鞘に覆われており、この鞘は「爪」を延長し、鋭い先端で終わっていたと考えられる。第3鉤爪にも竜骨があるが、はるかに小さく、先端から関節までの長さは7センチメートル（2.8インチ）、湾曲部の長さは9センチメートル（3.5インチ）である。先端に向かう外側の溝は骨のトンネルで終わっており、これはまれな例である。[ 1 ]
分類
ダコタラプトルはドロマエオサウルス科に分類された。分岐論的解析の結果、ドロマエオサウルスの姉妹群であることが示された。ダコタラプトルは再びユタラプトルと系統群を形成し、その直接の側枝はアキロバトールであった。ダコタラプトルは他の大型ドロマエオサウルス類と近縁であるにもかかわらず、デイノニクス、ウネンラギア、そしてアキロバトールとユタラプトルの系統群に加えて、ドロマエオサウルス類の大型化における4番目の独立した例であると示唆された。[ 1 ]
ハートマンらによる最近の研究（2019年）では、ダコタラプトルがウネンラギイデ科に分類されたことが確認された。[ 13 ]この研究が正しいと証明されれば、ダコタラプトルはウネンラギイデ科の中で最も北に生息していた属の一つだったことになる。
2019年にカリーとエヴァンスが行った系統解析では、ダコタラプトルがユードロマエオサウルス類として再び発見されたが、著者らはホロタイプが1個体を表しているわけではない可能性があると指摘している。[ 14 ]
Jasinskiら（2020年）は、 Dineobellatorの説明において（CurrieとEvans（2019年）と同じデータセットを使用）、Dakotaraptorのこの位置を再び回復したが、 Dakotaraptorがキメラである可能性が高いことにも言及し、この分類群の潜在的な複合性質のためにこの配置はあまりにも基底的であるとして疑問を投げかけた。[ 2 ] 2024年現在、Dakotaraptorはマニラプトル形類であること以外、ドロマエオサウルス科として自信を持って分類することはできない。[ 3 ]
アケロラプトルと同義の可能性
アケロラプトル・テメルティヨラムはヘルクリーク層から発見された別の獣脚類で、2013年に下顎、上顎、およびいくつかの歯にちなんで命名された。アケロラプトルは歯に隆起があることなど、複数の特徴によって診断された。 [ 15 ]歯はアケロラプトルとダコタラプトルで重複する特徴である。しかし、アケロラプトルはかなり小さく、歯冠に垂直の隆起があることのみがダコタラプトルと異なる。 [ 16 ]アンドレア・カウは、ダコタラプトルには異なるサイズの個体が知られているものの、小型の標本の中にも完全に成熟したものがあり、サイズの違いはダコタラプトルが単にアケロラプトルの異なる種またはサイズモルフであることを意味している可能性があると指摘した。カウが提示した系統解析では主に断片的な標本に依存していたが、両者の間に密接な関係は得られなかった。 [ 16 ]
古生物学
第2趾の鉤爪（「鎌状鉤爪」）は獲物を仕留めるために用いられ、ユタラプトルのものよりも頑丈な屈筋結節を有していた。一方、第3趾の鉤爪は他のドロマエオサウルス科の動物に比べて比較的小さく、獲物を攻撃する上で重要な機能は果たしていなかったようである。[ 1 ]
化石には、がっしりとした体格のモルフと華奢な体格のモルフの2種類が存在していました。骨の組織学的調査により、どちらのモルフも成体であることが示され、一部の骨の軽い体格は幼少期によるものではないことが分かりました。個体差や病理学的差異がこの違いを説明する可能性はありますが、最も単純な説明は性的二形性です。どちらのモルフが雄で、どちらのモルフが雌であったかは、まだ特定できていません。[ 1 ]
下腕の尺骨には、前述の通り、大きな羽毛類の羽根が付着する幅広の羽軸突起が存在する。成体のダコタラプトルは飛ぶには重すぎた。飛べない状態であったにもかかわらず、羽毛は縮小しなかった。翼には、卵の保護、ディスプレイ、威嚇、鎌状の爪で獲物を捕らえる際のバランス維持など、様々な代替機能が考えられる。しかし、これらの機能は羽軸突起を必要とするものではなく、記載した著者らは、ダコタラプトルは羽軸突起を持つ小型の飛翔可能な祖先から派生した可能性が高いと考えた。[ 1 ]
古生態学
ダコタラプトルはナノティラヌスに続いてヘルクリーク層で発見された2番目の中型捕食動物であり、体長は巨大なティラノサウルス科のティラノサウルスとアケロラプトルのような小型のデイノニコサウルス類の中間である。[ 15 ]脛骨が大腿骨より長かったため、ダコタラプトルは高い走行能力があり、追跡捕食者の地位を満たしていたと思われる。もしそれが群れで協力する群れ狩りをする動物だったとしたら、より大きな草食動物を捕食し、おそらく体長6～9メートル（20～30フィート）の亜成体のティラノサウルスと競合していた可能性がある。それは前述のティラノサウルス、トリケラトプス、パキケファロサウルス、オルニトミムス、エドモントサウルスを含む他の有名なヘルクリーク恐竜と共に生息していた。[ 1 ] [ 17 ] [ 18 ]
注記
- ^動物の複数の種または属に由来する要素を使用して再構成された化石。
参考文献
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