ドリプトサウルス

ドリプトサウルス
分布範囲:白亜紀後期、カンパニアン期の記録も
ニュージャージー州立博物館に展示されている、戦闘ポーズの復元骸骨。
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 爬虫類
クレード: 恐竜
クレード: 竜盤類
クレード: 獣脚類
スーパーファミリー: †ティラノサウルス上科
クレード: †ユーティラノサウルス類
家族： †ドリプトサウルス科マーシュ, 1890
属: †ドリプトサウルス・マーシュ、1877
種：
† D. aquilunguis
二名法名
†ドリプトサウルス・アキランギス
（コープ、1866年[元々はラエラプス]）
同義語

ドリプトサウルス（ / ˌ d r ɪ p t oʊ ˈ s ɔːr ə s / DRIP -toh- SOR -əs）は、約6700万年から6600万年前、白亜紀後期のマーストリヒチアン期末期にアパラチア大陸に生息していた獣脚類恐竜のユーティラノサウルス類の一種です。ドリプトサウルスは、体長7.5メートル（25フィート）、体重756～1,500キログラム（1,667～3,307ポンド）にもなる大型の二足歩行の地上性肉食動物でした。

現在では学術界以外ではほとんど知られていませんが、1897年にチャールズ・R・ナイトが描いたこの属の絵画により、化石記録の少なさにもかかわらず、ドリプトサウルスは当時最も広く知られる恐竜の一つとなりました。1866年にエドワード・ドリンカー・コープによって初めて記載され、後に1877年にオスニエル・チャールズ・マーシュによって改名されたドリプトサウルスは、科学界に初めて知られる獣脚類恐竜の一つです。

発見と種

ドリプトサウルスのタイプ標本の要素を示す 1871 年の図。

1866年まで、アメリカ大陸の獣脚類は、地質調査所のモンタナ遠征中にフェルディナンド・ヴァン・ヘイデンが発見した単独の歯からのみ知られていた。[ 1 ] 1866年の夏、ウェスト・ジャージー・マール・カンパニーの労働者が、ニュージャージー州バーンズボロ近郊の採石場で、マーストリヒチアン期のニューエジプト層に属する堆積物とともに、不完全な獣脚類の骨格を発掘した。1866年8月、古生物学者のエドワード・ドリンカー・コープがこの発見を知らされ、標本を採取するためにマール鉱山を訪れるよう勧められた。現地に着いたコープは、骨格の完全性と独自性に大いに驚き、「これまでで最も素晴らしい発見だ」と呼んだ。骨格はその後、フィラデルフィアの自然科学アカデミーにカタログ番号ANSP 9995として寄贈され、以下のものが含まれている。頭蓋骨と歯骨の破片、歯、尾椎、上腕骨、不完全な大腿骨、部分的な骨盤、そしてほぼ完全な左後肢。しかし、コープは、現在では失われている4つのV字骨、胸骨、肩甲骨に加え、現在ではプロトステギッド類のPneumatoarthrusに帰属するいくつかの仙椎も発見した。同地では、おそらくこの骨格に属すると思われる孤立した中足骨も発見されたが、これは疑問視されている。 [ 2 ]

コープは1866年8月21日にアカデミーにこの標本の記述を提出し、これを恐竜の新属新種、ラエラプス・アキランギスと命名した。「ラエラプス」はギリシャ語の「ハリケーン」あるいは「暴風」に由来し、狩りの獲物を必ず捕らえるギリシャ神話の犬の名前でもある。 [ 3 ]この属名はダニに使用され、 1877年にコープの骨戦争におけるライバル、オスニエル・マーシュによって「斬撃爬虫類」を意味するドリプトサウルスという名に置き換えられた。 [ 4 ] [ 5 ]しかし、コープはその後もラエラプスという名が長年有効であると主張し、ドリプトサウルスという名の使用を拒否した。同じく1870年代には、コロラド州キャノンシティ郊外のモリソン層のジュラ紀後期の地層から、獣脚類の部分的な歯骨が発掘された。コープは1877年にこの歯骨に「3つの角のある歯」を意味するラエラプス・トリヘドロドン（Laelaps trihedrodon ）という名をつけたが、その後失われている。後にラエラプス・トリヘドロドンは、その由来に基づきアントロデムス属（現在のアロサウルス属）に移されたが、現在では疑名（Nomen dubium）とされている。AMNH 5780から発見された損傷した部分的な歯冠5つは、誤ってラエラプス・トリヘドロドンのホロタイプに属すると考えられていたが、アロサウルスと多くの共通点があり、おそらくアロサウルス属に属すると思われる。しかし、歯におけるアロサウルスに類似した特徴の一部は、獣脚類全体にとって原始的なものであり、モリソン層の他の大型獣脚類種にも存在していた可能性がある。[ 6 ] Brusatteら（2011）は、ANSP 9995とAMNH FARB 2438のタイプ標本の大部分について、保存状態の良い歴史的な鋳型がロンドン自然史博物館（NHM OR50100）のコレクションに収蔵されていると指摘している。これらの鋳型には、黄鉄鉱病の影響で著しく劣化したオリジナルの標本ではもはや保存されていない細部がいくつか見られる。[ 7 ]

この属の発見は、北米の古生物学者に、不完全ではあるものの関節構造を持つ獣脚類の骨格を観察する機会をもたらしました。19世紀後半、この属は残念ながら北米全土から採取された孤立した獣脚類の要素をまとめたゴミ箱のような分類群になってしまいました。これは、当時ティラノサウルス上科が大型獣脚類の明確なグループとして認識されておらず、多くの獣脚類種が（しばしばLælapsまたはLaelapsとして）この属に分類され、後に再分類されたためです。

ドリプトサウルス（中央）がエラスモサウルスと対峙する、時代遅れの想像図。背景にはモササウルス、オステオピギス、ソラコサウルス、そして2体のハドロサウルスが描かれている。1869年4月、エドワード・ドリンカー・コープによる『アメリカン・ナチュラリスト』誌の記事のための挿絵。

種の誤認または不明の遺体

Laelaps trihedrodon は、コロラド州のモリソン層から発見された部分的な歯骨 (現在は紛失) に対して、1877 年にコープによって名付けられました。

ラエラプス・マクロプスという名称もコープにより、ナベシンク層で発見された部分的な脚にもつけられた。ジョセフ・ライディは以前、この部分的な脚をオルニトミモサウルス科のコエロサウルスに当てはめ、より長い指でドリプトサウルスと区別していた。 [ 8 ]トーマス・R・ホルツは、恐竜図鑑第2版への寄稿で、これを不確定なティラノサウルス上科として挙げている。[ 9 ] 2017年、非公式に新しい属名「テイヒヴェナトル」が与えられた。[ 10 ]同年、ブラウンスタイン（2017年）はラエラプス・マクロプスの骨を分析し、部分的な脛骨のみがティラノサウルス上科のものとして明確に分類でき、遠位中足骨はオルニトミモサウルス科のものである可能性があることを発見した。[ 11 ]ブラウンスタインもオルニティミモサウルス類に足指骨を配置したが、ラエラプス・マクロプスの模式標本は作成しなかった。 [ 11 ]

タールヒール/コーチマン層からの部分的な歯と大腿骨の断片からなるいくつかの潜在的な標本は、 1979年にcf. DryptosaurusまたはAlbertosaurusとして記載されました。[ 12 ] 2018年2月、BairdとHorner（1979）によって記載された標本に基づいて、Brownsteinは部分的な歯（USNM 7199とANSP 15332）をD. sp.に、部分的な大腿骨の断片（ANSP 15330とUSNM 7189、後者は部分的にHypsibemaのシンタイプであった）をD. aquilunguisに暫定的に分類しました。彼はまた、マーシャルタウン層からの一部の歯と断片的な頭蓋骨以降の材料をD. sp.に帰しました。 [ 13 ] 2018年12月、彼はこれらの標本を単に「ティラノサウルスのドリプトサウルス・アキランギスに匹敵する標本」と呼び、ドリプトサウルスそのものを直接表すものではないと述べた。[ 14 ]

マーシャルタウン層の不確定標本はアパラチオサウルスに属する可能性が示唆され、タールヒール/コーチマン層の推定標本のほとんど（ANSP 15330、ANSP 15332、USNM 7199）はその後、ドリプトサウルスとは別の不確定なユーティラノサウルス類と呼ばれるようになり、USNM 7189のみが暫定的にD. sp.に分類された。[ 2 ] ANSP 15330は2023年の研究では特定の分類なしに単に中型の獣脚類と呼ばれた。[ 15 ]

説明

人間と比較した推定サイズ

ドリプトサウルスは全長7.5メートル (25フィート)、体重756～1,500キログラム (1,667～3,307ポンド) と推定されているが、これは1個体の部分的な化石に基づいている。[ 5 ] [ 16 ]同族のエオティラヌス同様、ドリプトサウルスはティラノサウルスなどのより派生したティラノサウルス類と比較すると比較的長い腕を持っていたようだ。また比較的大きいその手には、かつては3本の指があったと考えられていた。しかし、Brusatte et al. (2011) は、ドリプトサウルスの利用可能な指骨の形状が派生したティラノサウルス類のものと全体的に類似していることを観察し、ドリプトサウルスは機能する指が2本しかなかった可能性があると指摘した。[ 17 ]それぞれの指の先端には8インチの鉤爪のような爪があった。[ 18 ]その腕の形態は、ティラノサウルス上科の腕の縮小が均一に進行しなかった可能性があることを示唆している。[ 17 ]ドリプトサウルスは、獲物を狩り、捕獲し、処理する際に、腕と顎の両方を武器として使用した可能性がある。[ 17 ]

タイプ標本は、単一の成体個体 ANSP 9995 に属する断片的な骨格である。ANSP 9995 は、断片的な右上顎骨、断片的な右歯骨、断片的な右上腕骨、側歯、11 個の中遠位尾椎、左右両方の上腕骨、左手の 3 つの手指骨 (I-1、II-2、および爪骨)、左右の恥骨の骨幹、断片的な右坐骨、左大腿骨、左脛骨、左腓骨、左距骨、および第 3 中足骨の骨幹中片で構成される。ホロタイプ個体の存在論的成熟は、すべての尾椎で神経中心縫合が閉じているという事実によって裏付けられる。[ 17 ] AMNH FARB 2438は左中足骨IVで構成されており、ホロタイプと同じ個体のものと思われます。[ 5 ]

鱗状の皮膚による仮説的な生命再生
シンプルな羽根による仮説的な生命再生

右上顎骨の断片には3つの歯槽が完全に保存されているが、4番目の歯槽は部分的にしか保存されていない。著者らは、ドリプトサウルスがジフォドント歯列であったことを突き止めた。断片の前部に位置する歯槽の形状は、そこに他の歯よりも小さく円形に近い歯が収容されていたことを示唆している。この切歯状の歯はティラノサウルス上科によく見られる。発見された分離した歯は、横方向に狭く、鋸歯状（17～18歯/cm）で、反り返っている。大腿骨は脛骨よりわずか3%長い。発見された最長の手用爪節骨は、長さ176mm（6.9インチ）であった。第4中足骨近位部の形態から、ドリプトサウルスは弧中足骨を有していたことが示唆される。これはアルバートサウルスやティラノサウルスなどの派生したティラノサウルス上科に共通する高度な特徴であり、第3中足骨が第2中足骨と第4中足骨の間に「挟まれている」。[ 17 ]

Brusatte らによると、 (2011) によると、ドリプトサウルスは、以下の特徴に基づいて区別できる。縮小した上腕骨（上腕骨：大腿骨比 = 0.375）と大きな手（第 1 指骨：大腿骨比 = 0.200）、坐骨結節の強い内外方向の拡張（遠位で骨幹部の約 1.7 倍の幅）、内側顆のすぐ近位の大腿骨幹部の内側表面に卵形の窩が存在する（これは、前方に近遠位隆起によって区切られ、内側に新生隆起によって区切られる）、腸腓結節のすぐ近位の腓骨前面に近位内側に伸びる隆起が存在する、踵骨と中足骨IVは近位方向に平らな骨幹を呈して観察される（その結果、半卵形の断面となり、前後方向の長さよりも内外方向の幅がはるかに広くなる）。[ 17 ]

分類

ホロタイプの爪骨

ドリプトサウルスは発見されて以来、いくつかの異なる獣脚類の科に分類されてきた。コープ (1866)、ライディ (1868)、リデッカー (1888) は、当時イングランド南東部で発見された化石から知られていたメガロサウルス属との明らかな類似点を指摘した。この推論に基づき、コープはそれをメガロサウルス科に分類した。しかし、マーシュは化石を調査し、後に独自の単型の科であるドリプトサウルス科に分類した。ドリプトサウルスに割り当てられた化石材料は、コープの時代以降に発見された多くの異なる獣脚類を考慮して、1997年にケン・カーペンターによって再検討された。彼はいくつかの珍しい特徴のためにこの動物は既存のどの科にも分類できないと感じ、マーシュと同様に、ドリプトサウルス科に分類する価値があると感じた。[ 5 ]この系統分類はラッセル（1970）とモルナー（1990）の研究によっても支持された。[ 19 ] [ 20 ] 1990年代の他の系統分類研究ではドリプトサウルスはコエルロサウルス類であると示唆されたが、そのグループ内での正確な位置づけは不明のままであった。

1946年、チャールズ・W・ギルモアは、特定の解剖学的特徴が、ドリプトサウルスを同時代の後期白亜紀のティラノサウルス類、アルバートサウルス、およびティラノサウルスに結び付ける可能性があることを初めて観察した。[ 21 ]この観察は、ベアードとホーナー（1979）の研究によっても裏付けられたが、2005年に新しい発見がなされるまで広く受け入れられることはなかった。[ 22 ]ドリプトサウルスは、 2005年に基盤的ティラノサウルス上科のアパラチオサウルスが発見されるまで、北米東部で知られている唯一の大型肉食動物だった。[ 23 ]より完全な化石で知られるアパラチオサウルスは、体の大きさと形態の両方でドリプトサウルスに似ている。[ 24 ]この発見により、ドリプトサウルスも基盤的ティラノサウルス上科であることが明らかになった。 Brusatteら（2013）による詳細な系統解析では、ドリプトサウルスがティラノサウルス上科と類似していることが確認され、グアンロンやディロングなどの基底分類群よりも進化しているが、より派生したティラノサウルス科のメンバーよりも原始的な「中間」ティラノサウルス上科に分類されました。[ 25 ]

頭蓋後要素
四肢およびその他の骨

ほぼ全てのティラノサウルス上科を含む以下の系統樹は、ローウェンら（2013）によるものである。[ 26 ]

ティラノサウルス上科

ブラウンスタイン（2021）は、ドリプトサウルスがデラウェア州のマーチャントビル層から発見された、名前のない、おそらく新しい獣脚類の姉妹分類群であることを発見し、これらの分類群にドリプトサウルス科を復活させた。[ 27 ]

古生態学

ドリプトサウルスの既知の化石を茶色で示した図

ドリプトサウルスのタイプ標本はANSP 9995で、ニュージャージー州グロスター郡マントヴァ郡バーンズボロのニューエジプト層として知られるようになったウェストジャージーマールカンパニーピットで発見されました。標本は、約6700万年前、後期白亜紀後期マーストリヒチアンに堆積した泥灰岩と砂岩の中から採石場の労働者によって収集されました。 [ 18 ] [ 28 ]研究によると、ニューエジプト層は海洋の単位で、ティントン層とレッドバンク層の深海版であると考えられています。[ 29 ]この層はナベシンク層の上にあるため、そこからドリプトサウルスの可能性がある化石が報告されています。

マーストリヒチアン期には、現在の北極海からメキシコ湾まで南北に伸びる西部内陸海路が、ドリプトサウルスとその同時代の動物相を、はるかに大型のティラノサウルス科が優勢だった北アメリカ西部から隔てていた。確かに肉食ではあるが、白亜紀東海岸の恐竜がほとんど知られていないため、ドリプトサウルスの特定の食性を突き止めるのは非常に困難である。[ 18 ]ハドロサウルス科は、ドリプトサウルスと同時代同地のアパラチア大陸から知られており、その食性の主要な部分を占めていた可能性がある。ノドサウルスも存在したが、装甲板のために狩猟の対象となることは少なかった。[ 18 ]狩猟の際には、頭骨と手の両方が獲物の捕獲と処理に重要であった。

文化的意義

チャールズ・R・ナイト作「Leaping Laelaps」（1897年）

チャールズ・R・ナイトが1897年に描いた水彩画「跳躍するラエラプス」は、獣脚類が非常に活動的で躍動的な動物として描かれた最古の絵画と言えるでしょう。ナイトの技法はE・D・コープの指導を受けており、獣脚類は大型であるにもかかわらず敏捷性に富んでいるというコープの進歩的な見解、そして絵画制作依頼当時アメリカ自然史博物館の脊椎動物古生物学学芸員であったヘンリー・フェアフィールド・オズボーンの見解を反映しています。原画は現在、アメリカ自然史博物館のコレクションに保存されています。一方、 19世紀後半に描かれたメガロサウルスなどの大型肉食恐竜の典型的なイラストでは、これらの動物は大きく動きが遅く、尾を引きずる怪物として描かれていました。

参照

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