雄関龍

雄関龍
時代範囲:白亜紀前期[ 1 ] ~124 Maから113 Ma -
保定自然史博物館に展示されている骨格標本
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 爬虫類
クレード: 恐竜
クレード: 竜盤類
クレード: 獣脚類
スーパーファミリー: †ティラノサウルス上科
クレード: †パンティラノサウルス類
属: † Xiongguanlong Li他。、2009年
タイプ種
†ショングアンロン・バイモエンシス
李ら、 2009

雄関龍（ /ɕiʊŋˌkwaːnˈlʊŋ/）は、白亜紀前期の現在の中国に生息していた絶滅したティラノサウルス上科獣脚類の。タイプ種であり唯一の種はX. baimoensisである。属名は嘉峪関市（旧称「雄関」（雄関峠））と、龍を意味する中国語「 long 」に由来する。種小名の「 baimoensis 」は、タイプ産地の地質学的特徴の一つ（愛称「白鬼城」）にちなんで、中国語で「白い幽霊」を意味する言葉のラテン語化である。 [ 2 ]

発見

ホロタイプが白で描かれた骨格図

雄関龍は、中国甘粛省玉井子盆地にある「白鬼城」の異名を持つ新民宝層群下溝層上部層で発見された。[ 3 ]この場所は、オルニトミモサウルス類の北山龍の模式標本が発見された 場所と同じである。[ 3 ] [ 4 ]

この化石は、マーク・ノレル、ピーター・マコビッキー、そして北京大学の科学者チームによって2006年と2007年に発見され、準備されました。[ 1 ]当初の記述では、著者らは、この化石がアプチアン期またはアルビアン期のものであると仮定していましたが、[ 2 ]その後の著者らは、この化石の上部層はアプチアン期に限定しました。[ 1 ]

雄関龍のホロタイプであり唯一の標本はFRDC-GS JB16-2-1と命名され、中国蘭州にある甘粛省地質鉱物開発局化石研究開発センターに寄託された。 [ 4 ] 頭骨は完全なもの（下顎を除く）、頸椎と背椎の完全な一連、右腸骨の一部、右大腿骨から構成される。2000年代初頭に最初に発見されたが、古生物学者のダチン・リー、マーク・ノレル、ケチン・ガオ、ネイサン・D・スミス、ピーター・J・マコビッキーによって2009年に王立協会紀要に論文が発表されるまで記載されていなかった。[ 2 ]

初期の記載やその後の多くの出版物では、ジュラ紀の基底ティラノサウルス上科と後期白亜紀の派生ティラノサウルス上科の間の注目すべき移行種として注目されてきた。[ 2 ] [ 5 ] [ 6 ]

説明

人間と比較した推定サイズ

元の説明では、シオングアンロンの体長は約5メートル（16フィート）と推定していた。P . クリスチャンセンとRA ファリーニャの研究に基づく回帰分析を用いて、その質量をおよそ270キログラム（600ポンド）と推定した。 [ 2 ] [ 7 ] しかし、グレゴリー・S・ポールは約200キログラム（440ポンド）と推定している。[ 8 ]ホロタイプは、観察された神経中枢縫合線の閉鎖により、完全に、あるいはほぼ完全に、完全に成長していたと考えられている。その推定サイズはディロングやグアンロン などの初期のティラノサウルス上科よりもはるかに大きく、このことから著者らはティラノサウルス上科の体長の増大は白亜紀を通して継続的なプロセスであったと示唆している。脚と尾の大部分は保存されていないが、アリオラムスに似た体型であったと考えられている。[ 2 ]

著者らが本属の記載において挙げた固有形質としては、非常に長い眼窩前部、長さよりも幅が広い頭蓋基底部、鼻骨の側縁に空気孔がないこと、前上顎歯の中央に隆起があること、そして軸神経棘に外側突起があることなどが挙げられます。また、鼻骨に隆起が見られないこと、および方形骨に空気孔が見られないことで、後期のティラノサウルス上科と区別されます。[ 2 ]

頭蓋骨

ホロタイプの頭骨は口蓋と脳頭蓋を含めて完全に保存されているが、下顎骨が欠落している。他のほとんどのティラノサウルス上科と比較して非常に細長く、上顎骨、涙骨、後眼窩骨が著しく細長い。頭骨は比較的完全であるにもかかわらず、保存状態はあまり良くない。鉱化結節の中で化石化したため、骨とそれが保存されていた基質を区別することが困難であった。このため、頭骨の全体的なトポロジーの決定が難しく、上顎窓の存在が不明瞭になっている。しかしながら、保存状態の良さにもかかわらず、多くの際立った特徴が明らかである。[ 2 ]

ほとんどのティラノサウルス類の頭骨に見られる特徴の一つは、癒合した鼻骨である。 シオングアンロンもこの特徴を示すが、派生したティラノサウルス類に見られる矢状面の隆起は欠いている。また、鼻骨は、ディロングやエオティラヌスといった派生度の低い属に見られる、鼻骨側面の空気要素を欠くという高度な特徴も示す。[ 2 ]

頭蓋骨の残りの部分も特徴的にコンパクトである。前頭骨は小さく三角形で、眼窩に接していない。頭頂骨は癒合しており、短く凹状の矢状隆起を有し、これが咬合筋の付着部として機能していた。方形骨も大きく、外側顆が拡大しており、これも顎の筋肉系と関連していると考えられている。後眼窩骨は、下側頭窓に対して前後方向に大きく伸び、垂直であり、これは高度なティラノサウルス類に似ている。口蓋もまた、深く刃状の鋤骨と大きく塊状の外鰓骨によって非常に頑丈である。 [ 2 ]

一部の歯は保存状態があまり良くありませんが、歯槽は確認できます。このことから、シオングアンロンの記載者は、前上顎歯が4本、上顎歯が15本であると結論付けました。前上顎歯は、他の多くのティラノサウルス上科と同様に、断面がD字型で鋸歯状であることが特徴的です。しかし、上顎歯は、より派生したティラノサウルス上科とは異なり、外側内側が狭く、より刃状になっています。[ 2 ]

頭蓋骨後部骨格

仮想の羽毛を見せる生命の復元

保存されているシオングアンロンの頭蓋骨以降には、頸椎と胴椎の全列、腸骨の一部、そして大腿骨が含まれています。いくつかの骨格要素は、他のティラノサウルス上科や、ティラノサウルス上科以外の獣脚類と類似点を有しています。[ 2 ]

頸椎の​​椎体は神経弓と強く骨化しており、椎体は前方に凹状、後方に凸状となっている。また、椎骨には一対の空気孔があり、これはアルバートサウルス、ダスプレトサウルス、ティラノサウルスに見られる状態とは異なる。背椎には広く広がった神経弓があり、上から見ると椎体を完全に覆っているが、これは頸椎には当てはまらず、ディロングに見られる神経弓によりよく似ている。神経棘の高さは後方に行くほど高くなるが、後背椎の正確な高さは、化石化の際に椎骨がよりひどく損傷したため不明である。[ 2 ]

シオングアンロンの保存された股関節要素は、派生したティラノサウルス類やオルニトミモサウルス類のものと類似しています。大腿骨も、第四転子の位置と範囲に関して派生したティラノサウルス類と非常に類似しています。脛骨も骨格の他の部分と共に発見されましたが、比較的小さいことから、李氏らは脛骨が他の骨と同じ動物のものではない可能性が高いと結論付けました。[ 2 ]

分類

系統発生

いくつかの小型ティラノサウルス類の大きさの比較。シオングアンロンは（2）と表示されている。

2009年にリーらは、シオングアンロンの記載において、ティラノサウルス上科の系統解析を発表しました。彼らは、腸骨正中線の垂直隆起、腸骨背縁のノッチ、癒合した鼻骨、そして上顎歯よりもはるかに小さい前上顎歯といった類縁関係に基づき、シオングアンロンをこのグループの一員として同定しました。[ 2 ]

彼らはまた、記載時点ではまだ正式命名されていなかったティラノサウルス上科内のいくつかの系統群を発見した。これらの最初のもの（図の「系統群 1」）は、プロケラトサウルス科を除くすべてのティラノサウルス上科を含む系統群であった。この系統群は、砂時計型の鼻骨、方形骨の拡大した孔、幅広い後眼窩棒などの相似形質によって診断された。 [ 2 ]この系統群は、 2018年 にラファエル・デルコートとオーランド・ネルソン・グリロによってティラノサウルス上科の系統発生研究でも発見された。[ 9 ] しかし、彼らの分析では、この系統群について発見された相似形質は主に股関節（具体的には腸骨と坐骨）の特徴に関連しており、統一的な頭蓋骨の特徴については何も言及されていない。彼らはこの系統群が世界中に分布していたという仮説に基づき、この系統群を「パンティラノサウルス類」と名付けた。[ 9 ]

李らは、シオングアンロンが、ディロングやエオティラヌスよりもティラノサウルス科に近い分類群を含む、やや派生した系統群（図の「系統群2」）に属すると結論付けた。彼らは、前上顎骨の内側隆起、外側に広がる方頬骨、長さよりも幅が広い基蝶形骨、そして軸神経棘の外側突起といった類縁関係を用いてこの系統群を診断した。 [ 2 ] この系統群は、その後の解析において著者によって具体的に言及または命名されていない。[ 5 ] [ 6 ] [ 9 ] [ 10 ]

彼らはまた、より限定的な3番目の系統群（図の「系統群3」）を発見した。この系統群はシオングアンロンを除外し、ティラノサウルス科により近縁なすべての分類群を含む。この系統群は、鼻骨上部の隆起と脳ケースの顆下陥凹という相同形質によって診断され、シオングアンロンは除外された。彼らはこれらの系統群それぞれについてさらにいくつかの相同形質を発見したが、これらは上記の明確な相同形質よりも裏付けが弱い。[ 2 ] この系統群はその後、デルコートとグリロによって発見され、「ユーティラノサウルス類」と命名されたが、彼らが発見したこの系統群の明確な相同形質は、頭蓋骨以降の骨格にのみ関連している。[ 9 ] 李らによる系統解析の概要（発見された系統群を含む）は以下に示す。[ 2 ]

Xiongguanlongの同様の系統学的配置は、その後、Xu Xingら（2012）、[ 11 ] Brusatteら（2016）、[ 5 ] BrusatteとCarr（2016）、[ 12 ]およびDelcourtとGrillo（2018）、[ 9 ] Zannoら（2019）、[ 13 ]およびWolfeら（2019）の解析でも回収されました。[ 14 ]

系統解析（Li et al., 2010）[ 2 ]
ティラノサウルス上科

2013年、マーク・ローウェン率いるフィリップ・J・カリーとスコット・D・サンプソンを含む科学者チームは、ティラノサウルス科リトロナクス属の記載と、関連分類群テラトフォネウスの再評価を発表しました。彼らは、54の分類群（ティラノサウルス上科26分類群を含む）と300以上のスコアリングされた形質のデータセットを用いて系統解析を行い、リトロナクスとテラトフォネウスの系統関係を分析しました。[ 10 ]

シオングアンロンのラベルが貼られた様々なティラノサウルス類の頭骨（F）

彼らの結果は、比較的ユニークなトポロジーを復元しましたが、これは彼ら自身の発表前の最新分析であったBrusatteら (2010) およびCarrら (2010) の分析とは矛盾しています。Loewenらは、BistahieversorがTyrannosauridae科に属し、Alioramusがその科のすぐ外側に属することを復元しました。彼らはさらに、物議を醸している属Raptorexは、その個体発生の仮説に関わらず、異なる分類群であると示唆しています。[ 10 ] 彼らはまた、XiongguanlongとAlectrosaurusを姉妹分類群として復元し、Dryptosaurusよりも派生的であるため、DelcourtとGrilloの定義による真性ティラノサウルス類（ティラノサウルスとDryptosaurusの両方を含む最も包括的な系統群）に位置付けられます。[ 9 ] [ 10 ] 彼らが復元した系統発生の短縮版を以下に示します。[ 10 ]

ティラノサウルス上科

ティラノサウルス上科の最新の包括的な系統解析は、2022年にダレン・ネイシュとアンドレア・コーによって、エオティラヌスの骨格と系統に関するモノグラフの中で行われた。彼らの出版物で行われた解析には83の分類群と1,100以上の形態学的特徴が含まれており、いくつかの新しい仮説が導き出された。彼らの結論の中で最も議論を呼んだのは、メガラプトラをユーティラノサウルスの姉妹分類群と位置付けた点である。ネイシュとコーは、この解析の独自性は、以前の解析でメガラプトラ類の広範なサンプルが不足していたことに起因すると示唆している。彼らは「メガラプトラ + ユーティラノサウルス系統群」の姉妹分類群としてシオングアンロンを発見したが、この系統群の相同性は列挙していない。彼らはまた、このことがティラノサウルス上科の古生物地理学、特にユーラシア大陸起源説にどのような影響を与えるかについても議論している。彼らの分析による厳密なコンセンサスツリーの短縮版を以下に示す。[ 6 ]

ティラノサウルス上科

進化論的意味合い

ティラノサウルス上科の進化に関する情報は、20世紀初頭にこのグループが命名されて以来、比較的不明瞭である。中期ジュラ紀にはいくつかの基底的な分類群（例：グアンロン、キレスクス、プロケラトサウルス）が知られており、前期白亜紀にはさらに中間的な形態（例：ユウティラヌス、ディロング、エオティラヌス）がいくつか、そしてカンパニアン期およびマーストリヒチアン期には多数の大型超肉食性の属（例：ティラノサウルス、アルバートサウルス、ダスプレトサウルス）が知られている。[ 9 ]シオングアンロン、[ 2 ]ティムルレンギア、[ 5 ]モロス、[ 13 ]ススキティラヌス[ 14 ]を含む 「中期白亜紀」の分類群を記述した研究者たちは、これらの分類群がこの「白亜紀ティラノサウルスのギャップ」を部分的に埋めていると指摘した。[ 6 ] [ 15 ]

白亜紀中期のティラノサウルス上科の生物地理学については複数の説がある。ローラシア大陸は白亜紀前期に分裂の過程にあり、大西洋ははるかに狭くなっていた。また、白亜紀前期のヨーロッパにもエオティラヌスなどのティラノサウルス上科が知られており、一部の研究者は、ティラノサウルス上科がヨーロッパから北アメリカへ、おそらくは筏流しか陸橋を渡って移動したのではないかと示唆している。[ 15 ]

また、ベーリンジア大陸がこの頃には既に形成されており、動物がアジアからララミディアへ移動できたのではないかという説もある。これは、エオランビアやミクロベナトルなど、明らかに最近のアジア系を祖先とする動物が北アメリカに出現したことで裏付けられている。[ 9 ] [ 14 ] [ 15 ]ティラノサウルス上科の歯はワイオミング州のアプチアン-アルビアン期のクローバリー層 から発見されており、これは、ティラノサウルス上科の一部が1億800万年前より前に北アメリカへ移動していた可能性が高いことを意味する。[ 15 ]他の研究者は、ティラノサウルス上科はジュラ紀後期 に既に世界的な分布を持っていたと考えている。[ 9 ]しかし、一部の研究者は、白亜紀 のこの時期の化石記録はティラノサウルス上科の進化や分散の性質について具体的な推論を行うにはあまりにも乏しいと考えている。[ 12 ]

古生態学

捕食者と被食者の関係を描いた、北山龍と対峙する雄関龍の骨格標本

ダイエット

雄関龍は、下溝層でこれまでに発見された最大の捕食動物です。この地域で発見された大型獣脚類、北山龍と蘇州サウルスは、どちらも草食性であったと考えられています。[ 1 ] [ 2 ] [ 4 ]

他の既知のティラノサウルス類と同様に、ほぼ確実に絶対肉食動物であった。[ 16 ]しかし、派生したティラノサウルス類 の特徴である強い咬合力への適応は備えていなかった。[ 2 ]ススキティラヌスのような類似の分類群は、その生態系において中型の捕食動物であったと考えられているが、大型の肉食獣脚類は同じ地域から発見されておらず、[ 16 ]これは、中国の後期アプチアン期に進化の転換が起こっていたことを示しているのかもしれない。[ 12 ]

古環境

下溝層は新民布層群の中で2番目に新しい層であり、地層学的には甘粛省西部の玉井子盆地に位置する古い金金埔層と新しい中溝層の間に位置する。現在、この地域はゴビ砂漠の一部であるが、白亜紀前期にはそれほど乾燥しておらず、おそらくテチス海の沿岸またはその付近にあったと考えられる。[ 17 ]

この層の堆積物は、灰色から泥岩、シルト岩で構成され、砂岩と礫岩が交互に層を成しています。[ 18 ] 下溝層の構成は、狭い丘陵に囲まれた低地が存在し、恐竜の動物相が地理的な障壁なしに地域を移動できた可能性を示唆しています。一部の水鳥の化石は、水かきのある足や羽毛の軟組織が保存されており、研究者たちは、無酸素状態の湖底を持つ湖も存在していたと結論付けています。[ 17 ]

現代の動物相

下溝層から出土した保存状態の良い2羽の鳥類： アビマイア（上）とガンサス（下）

新民宝層群に生息する動物相は、バレミアン期からアプチアン期初期にかけて中国に存在した、はるかに有名な熱河生物群の生態学的後継者であると仮説されている。一部の研究者によって「馬宗山動物相」と呼ばれるこの動物相は、主に恐竜で構成されており、これは下溝層の岩石が主に大型脊椎動物を保存しているためである。[ 1 ] この傾向には大きな例外があり、それは鳥類である。馬宗山生物相には、保存状態の良い鳥類の化石が多数存在し、そのほとんどはエナンティオルニス類で、鳥形類は比較的少ない。この地域には、魚類や節足動物の化石もいくつか保存されている。[ 19 ] [ 20 ]

この地域で発見された化石の中で最も多いのは、非鳥類恐竜です。中でも小型角竜類が最も多く、化石数も最も多くなっています。また、基底的ハドロサウルス上科、ティタノサウルス類型竜脚類、大型草食のオルニトミモサウルス類やテリジノサウルス類も発見されています。その他の断片的な化石はオヴィラプトロサウルス類のものとされていますが、一部の研究者からは疑問視されています。[ 1 ]

Xiongguanlongは大型オルニトミモサウルスのBeishanlong [ 2 ]と共存していたことが知られており、 Beishanlongは同じ場所で発見されており[ 3 ]、いくつかの博物館の展示品はこれらの動物の捕食者と被食者の関係を描いています。他の同時代の動物には、鳥脚類のXuwulongとJintasaurus、真趾脚類のQiaowanlong 、テリジノサウルスのSuzhousaurusがいました。小型の新角竜綱Archaeoceratopsもこの地域に生息しています[ 1 ] 。 エナンティオルニス科の鳥類は豊富で、Avimaia、Feitianius 、およびいくつかの名前のない種が含まれ、アヒルのようなGansusや珍しい歯のあるBrevidentavisなどの初期の真鳥類の鳥類が同居していました[ 20 ]。 カメの骨格もいくつか見つかっています。[ 1 ]

参照

参考文献

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