エドモントニア

エドモントニア
生息範囲:白亜紀後期、
E. rugosidensの骨格標本 AMNH 5665
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 爬虫類
クレード: 恐竜
クレード: †鳥盤類
クレード: †チレオフォラ
クレード: †アンキロサウルス類
家族： †ノドサウルス科
亜科: †ノドサウルス亜科
クレード: †パノプロサウルス類
属: †エドモントニア・スターンバーグ、1928年
タイプ種
†エドモントニア・ロンギセプス
シュテルンバーグ、1928年
種
  • † E.rugosidens (ギルモア、1930 [元々はPalaeoscincus Rugosidens ])
同義語
  • シャステルンベルギア・バッカー、1988年

エドモントニアは、白亜紀後期、現在の北アメリカ西部に生息していたパノプロサウルス類ノドサウルス科恐竜の属です。エドモントン層（現在のカナダのホースシュー・キャニオン層）という、最初に発見された岩石単位 にちなんで命名されました

説明

サイズと全体的な体格

サイズ比較

エドモントニアは体が大きく、幅広で、戦車のような体格をしていた。体長は6.6メートル（22フィート）と推定されている。[ 1 ] 2010年、グレゴリー・S・ポールは、エドモントニアの主要種であるE. longicepsとE. rugosidensの両種が、体長6メートル、体重3トンで同等であると推定した。[ 2 ]

エドモントニアは、背中と頭部に小さな楕円形の隆起した骨板を持ち、側面には多数の鋭い棘があった。最も大きな4本の棘は両側の肩から突き出ており、そのうち2本目の棘はE. rugosidensの標本では亜棘に分岐していた。頭骨は上から見ると洋ナシのような形をしていた。 [ 1 ]首と肩は、大きな竜骨板でできた3つの半輪で保護されていた。

特徴的な特徴

E. rugosidensの復元

1990年、ケネス・カーペンターは、主に近縁種のパノプロサウルスと比較することで、この属全体の特徴をいくつか明らかにしました。上面図では、吻部はより平行な側面を有しています。頭蓋装甲は滑らかな表面をしています。口蓋では、鋤骨はキール状になっています。神経弓と神経棘はパノプロサウルスのものよりも短いです。仙骨は3つの仙椎で構成されています。肩甲帯では、肩甲骨と烏口骨は癒合していません。[ 3 ]

カーペンターは、主要種が互いにどのように異なるかについても指摘した。模式種であるエドモントニア・ロンギセプスは、眼窩後方の横方向に突出する皮骨を欠くこと、歯列の分岐が少ないこと、口蓋が狭いこと、仙骨が長さよりも幅が広く頑丈であること、側面の棘が短いことなどにより、エドモントニア・ロンギセプスと区別される。また、エドモントニア・ロンギセプスの標本で知られる骨化した頬板は、エドモントニア・ロンギセプスでは発見されていない。[ 3 ]

スケルトン

背中の装甲を取り除いたE. rugosidens の復元骨格

エドモントニアの頭骨は最大50センチにも達し、やや細長く、突き出た切形鼻先を持つ。鼻先には角質の上嘴があり、前鼻骨（前上顎骨）には歯がなかった。上嘴の刃先は上顎歯列に続き、各歯列には14～17本の小さな歯があった。下顎の各歯骨には18～21本の歯があった。鼻先の側面には「鼻前庭」と呼ばれる大きな窪みがあり、それぞれに2つの小さな開口部があった。これらの開口部の上部は水平の楕円形で、骨質の外鼻孔、つまり鼻腔（通常の気道）への入り口を表していた。下方斜め前方にある、より丸みを帯びた2つ目の開口部は、「副鼻腔」への入り口であり、鼻腔の外側に沿ってやや低い位置を走っていた。 2006年のマシュー・ヴィッカリウスによる研究では、ノドサウルス科に複数の開口部が存在することが初めて証明された。このような構造はアンキロサウルス科ではすでによく知られていた。しかし、気道は典型的なアンキロサウルス科のものよりはるかに単純で、骨性の鼻甲介骨を欠いているにもかかわらず、複雑ではない。鼻腔は骨壁によって正中線に沿って2つに分かれている。この隔壁は下方に鋤骨が続いており、鋤骨はキール状になっており、キールには振り子状の付属器が備わっている。[ 4 ]アンキロサウルス科とのもう1つの類似点は、二次骨性の口蓋の存在で、これはおそらく並行進化の例である。これはパノプロサウルスでも示されている。[ 3 ]

1915年に発見されたE. rugosidensのAMNH 5381標本（1922年にMatthewによってPalaeoscincusとして初めて言及された）。真皮装甲の位置を示している。

頭部装甲タイル、あるいはカプテグラは滑らかである。詳細は標本によって異なるが、吻部中央の大きな鼻タイル、吻部後縁の大きな「ロリアル」タイル、そして頭蓋上部の大きな中央カプテグラは共通している。エドモントニア・ロンギセプスの上眼窩縁後方のタイルは、エドモントニア・ルゴシデンスほど突出しておらず、前者は吻部がより細く尖っている。エドモントニア・ルゴシデンスの中には、下顎上部に「頬板」を持つ標本がいくつか知られている。パノプロサウルスで発見されたものとは異なり、これは下顎骨と癒合しておらず、「浮遊性」である。[ 5 ]

脊柱は約8個の頸椎、約12個の「自由」な背椎、癒合した4個の後背椎からなる「仙骨桿体」、3個の仙椎、2個の尾仙骨、そして少なくとも20個、恐らくは約40個の尾椎から構成される。頸部では、最初の2つの椎骨、環椎と軸椎が癒合している。肩甲帯では、烏口骨は長方形の輪郭をしており、パノプロサウルスのより丸みを帯びた形状とは対照的である。2枚の胸骨板があり、胸骨肋骨に接続されている。前肢は頑丈だが、比較的長い。エドモントニア・ロンギセプスとエドモントニア・ルゴシデンスでは、上腕骨の三角胸筋隆起は徐々に丸みを帯びている。中手骨はパノプロサウルスのものと比較して頑丈である。手は4本の指を持つ四指類であった可能性が高い。[ 3 ]指骨の正確な数は不明ですが、WPクームズによって2-3-3-4-?という式が提唱されています。[ 6 ]

皮骨

頭蓋骨と首の鎧
ロイヤル・ティレル古生物学博物館のエドモントニア復元図

頭部の装甲は別として、体は皮膚の骨化である皮骨で覆われていた。エドモントニアの装甲の形状は比較的よく知られており、その多くは関節で発見されている。首と肩の部分は3つの頸部半環で保護されており、各半環は癒合した丸みを帯びた長方形で非対称のキール状の骨板で構成されていた。これらの半環の下には連続した骨帯がなかった。第1、第2の半環はそれぞれ3対のセグメントで構成されていた。第2の半環の下端の下には側面スパイクがあり、斜め前方を向く独立した三角形の皮骨があった。肩の上の3番目の半環では、2対の中央セグメントの各側は、主要なスパイクの上に2番目のスパイクがある、二股に分かれた非常に大きな前方を向いたスパイクで区切られている。その後ろにある3番目の大きなスパイクはさらに横を向いており、4番目の小さなスパイクは、多くの場合、基部で3番目のスパイクにつながっており、斜め後方を向いている。側面のスパイク列は後部まで続くが、そこでは皮骨はずっと低く、強く後方に湾曲し、先端は後端から張り出している。ギルモアは肩のスパイクが本当に前を向いていたとは信じ難かった。なぜなら、これでは植物の中を移動する際に大きな障害となったはずだからだ。彼は、死体が埋葬される際にスパイクの先端が移動したのではないかと示唆した。しかし、カーペンターとGSポールはスパイクの位置を変えようとしたが、装甲の残りの部分との整合性を失わずに回転させることには不可能であることがわかった。側面のスパイクは基部が中空ではなく、中実である。スパイクの大きさはE. rugosidensの個体によって異なり、 E. longicepsのホロタイプのスパイクは比較的小さい。[ 3 ]

第三半環の後ろの背中と腰は、はるかに小さな楕円形の竜骨状骨板が横方向に多数列をなして覆われている。これらは縦方向には並んでいない。前列は体長方向に板状になっているが、後列ではこれらの骨板の長軸が徐々に横方向に回転し、竜骨は最終的に横方向に走る。ロゼットは欠落している。尾の装甲の形状は不明である。体各部の大きな板状板は、小さな耳小骨によって繋がれていた。[ 3 ]このような小さな円形の鱗板は、喉も覆っていた。[ 4 ]

発見と種

1915年のAMNH標本に基づく、1922年のE. rugosidens 2匹の生体復元図

1915年、アメリカ自然史博物館は、同年カナダのアルバータ州でバーナム・ブラウンが発見した装甲恐竜のほぼ完全な、関節のある前半身を入手した。1922年、ウィリアム・ディラー・マシューは、一般向けの科学記事でこの標本AMNH 5381をPalaeoscincusに言及したが、特定の種を示唆することはなかった。[ 7 ]ブラウンと協力してPalaeoscincusの新種を命名する予定だったが、記事は公表されなかった。[ 3 ]マシューはまた、1917年にリーバイ・スターンバーグが発見した骨格の前部である標本AMNH 5665にも言及した。1930年、チャールズ・ホイットニー・ギルモアは両方の標本をPalaeoscincus rugosidensに言及した。[ 8 ]この種は、 1928年6月にジョージ・フライヤー・スターンバーグによって発見された骨格であるタイプ標本USNM 11868に基づいている。種小名はラテン語のrugosus（「粗い」）とdens （「歯」）に由来する。1940年、ロリス・シャノ・ラッセルは3つの標本すべてをEdmontonia rugosidensとしてEdmontoniaに編入した。[ 9 ]

一方、エドモントニアのタイプ種であるエドモントニア・ロンギセプスは、 1928年にチャールズ・モートラム・スターンバーグによって命名された。属名エドモントニアはエドモントン、あるいはエドモントン層に由来する。種小名ロンギセプスはラテン語で「長い頭を持つ」を意味する。ホロタイプ標本NMC 8531は、頭骨、右下顎、そして装甲を含む頭蓋骨以降の骨格の大部分から構成される。この標本は、1924年にC.M.スターンバーグ率いる探検隊の御者ジョージ・パターソンによってモリン近郊で発見された。 [ 10 ]

エドモントニアの種には以下のものがあります:

E. rugosidens標本 AMNH 5665の左側面

Edmontonia schlessmani は、1992年にAdrian HuntとSpencer LucasによりDenversaurus schlessmani (「シュレスマンのデンバートカゲ」)が改名されたものである。[ 17 ]この分類群は、サウスダコタ州の上部白亜紀後期マーストリヒチアンの下部ヘルクリーク層から発見された頭骨標本DMNH 468に対してBakkerにより1988年に設定されたものである。この標本はCarpenterとBreithaupt (1986)によりEdmontonia sp. として初めて記載されたものである。[18] このDenversaurusのタイプ標本は、属名の由来となったコロラド州デンバーのデンバー自然史博物館 (現デンバー自然科学博物館)のコレクションに収蔵されている。種小名は、博物館を後援したSchlessman Family FoundationのLee E. Schlessmanにちなんで名付けられたものである。バッカーは頭骨の後ろがエドモントニアの標本よりもずっと幅広いと述べている。[ 5 ]しかし、後の研究者は頭骨が押しつぶされていたためと説明し、[ 3 ]この分類群をエドモントニア・ロンギセプスのジュニアシノニムとみなした。[ 14 ]ブラックヒルズ研究所はランス層から発見された骨格 (BHI 127327) をデンバーサウルスに関連付けており、カーペンターら (2013) はこれをE. schlessmaniと呼んでいる。 [ 19 ]最近の系統解析では、デンバーサウルスはエドモントニアに近縁の有効な属として含まれている。[ 20 ] [ 21 ]

エドモントニア・オーストラリスは、ニューメキシコ州マーストリヒチアン・カートランド層から産出した頸部鱗板、ホロタイプNMMNH P-25063（一対の内側キール頸骨板）、およびパラタイプNMMNH P-27450（右中部頸骨板）に基づいて、 2000年にトレイシー・リー・フォードによって命名された。 [ 12 ]後に疑わしい名前とみなされたが、[ 15 ]現在ではグリプトドントペルタ・ミムスのジュニアシノニムと考えられている。[ 22 ]

1971年、ウォルター・プレストン・クームズ・ジュニアがエドモントニアの両種をそれぞれパノプロサウルス・ロンギセプスとパノプロサウルス・ルゴシデンスに改名したことで、命名の歴史はさらに複雑になった。 [ 23 ]後者の種は、より完全な標本があったためエドモントニアのイメージを決定づけたが、1940年まではパレオシンクスの名で登場し、1970年代から1980年代にかけては「パノプロサウルス」と示されていたが、その後の新しい研究でエドモントニアの名が復活した。

2010年、GSポールはE. rugosidensがEdmontonia longicepsの直接の祖先であり、後者がE. schlessmaniの直接の祖先であると示唆した。[ 2 ]

系統発生

CM スターンバーグは当初、エドモントニアの分類を行っていなかった。1930年、L.S. ラッセルはこの属をノドサウルス科に入れ、これはその後の分析によって確認された。エドモントニアは一般に、パノプロサウルスに近縁の派生したノドサウルス類であると示された。ラッセルは1940年に別個のエドモントニ亜科を命名した。1988年、バッカーはエドモントニ亜科とパノプロサウルス亜科をエドモントニイダエ科に統合することを提案した。エドモントニイダエ科はノドサウルス上科内のノドサウルス科の姉妹群と推定され、バッカーはノドサウルスをアンキロサウルス類ではなく最後に生き残った剣竜類であると仮定した。[ 5 ]しかし、正確な分岐論的分析ではこれらの仮説が確認されておらず、エドモントニ亜科とエドモントニイダエ科の概念は現代では使用されていない。

エドモントニアは系統解析においてパノプロサウルスの近縁種であることが判明しており[ 24 ] 、これには以下に示すリベラ＝シルバらによる2018年の系統解析も含まれるが、パノプロサウルス類内の関係に限定されている。[ 25 ] [ 26 ]

パノプロサウルス類

アニマンタルクス

パノプロサウルス

パタゴペルタ

テキサス人

デンバーサウルス

エドモントニア・ロンギセプス

エドモントニア・ルゴシデンス

古生物学

鎧の機能

AMNH 5665の肩のスパイクのクローズアップ

大きなスパイクは、縄張りを守ったり、配偶者を獲得したりするための力比べで、オス同士が使ったものと考えられる。[ 1 ]スパイクは、捕食者やライバルのオスへの威嚇、受動的な防御、または能動的な自己防衛にも役立ったと思われる。[ 1 ]前方に向いた大きな肩のスパイクは、襲い来る獣脚類の間を走り抜けるために使われた可能性がある。[ 2 ]カーペンターは、AMNH 5665 の大きなスパイクは、これがオスの標本であり性的二形の例であることを示していると示唆した。しかし、彼は、標本が比較的大きかったため、個体発生の可能性、つまり年齢を重ねた個体の方がスパイクが長い可能性を認めた。 [ 3 ]伝統的に、エドモントニアのようなノドサウルス科の動物は、捕食者から身を守るために、無防備な下腹部への攻撃の可能性を最小限に抑え、捕食者にひっくり返されないように地面にしゃがんでいたと考えられてきた。[ 2 ]

古生態学

エドモントニアと同時代の木の化石化した木材の年輪は、降水量と気温の季節的な変化の証拠を示しています。[ 1 ]これは、なぜこれほど多くの標本が、生前と同じ位置の装甲板と棘を保ったまま発見されているのかを説明するかもしれません。[ 1 ]エドモントニアは干ばつで枯死し、その後雨季が始まると急速に堆積物に覆われた可能性があります。[ 1 ]

エドモントニア・ルゴシデンスは、約7650万年から7500万年前のダイナソーパーク層の上部に生息していました。ハドロサウルス科のグリポサウルス、コリトサウルス、パラサウロロフス、角竜科のセントロサウルスとカスモサウルス、そしてアンキロサウルス科のスコロサウルス[ 11 ]とディオプロサウルス[ 11 ]といった、数多くの巨大草食恐竜と共存していました。これらの恐竜の顎の構造と力学に関する研究から、これらの恐竜はおそらく、このように混雑した生態空間で食物をめぐる直接的な競争を避けるため、それぞれがわずかに異なる生態学的地位を占めていたことが示唆されています[ 27 ]。この層のエドモントニアと同じ層で知られている唯一の大型捕食動物は、ティラノサウルス科のゴルゴサウルス・リブラトゥスと、命名されていないダスプレトサウルスの種です[ 11 ]。

エドモントニア・ロンギケプスはホースシュー・キャニオン層の中部層から発見されており、2009年には7150万～7100万年前のものと年代測定された。 [ 11 ]ホースシュー・キャニオン層の動物相はよく知られており、恐竜を含む脊椎動物の化石が非常に多く見つかっている。サメ、エイ、チョウザメ、ボウフィン、ガー、そしてガーに似たアスピドリンクスが魚類相を構成していた。ホースシュー・キャニオンの海底堆積物からは海水性のプレシオサウルスであるレウロスポンディルスが発見されており、淡水環境にはカメ、チャンプソサウルス、レイディオスクスやスタンゲロチャンプサのようなワニ類が生息していた。動物相は恐竜が支配的で、特にハドロサウルス類はエドモントサウルス、サウロロフス、ヒパクロサウルス属など既知の恐竜の半数を占める。角竜類やオルニトミムス類も非常に多く見られ、合わせて既知の動物相の3分の1を占めていた。はるかに珍しいアンキロサウルス類やパキケファロサウルス類とともに、これらの動物はすべて、トロオドン類、ドロマエオサウルス類、カエナグナトゥス類など多様な肉食獣脚類の餌食だったと考えられる。[ 28 ] [ 29 ]成体のアルバートサウルスはこの環境で頂点捕食者であり、中間的な地位は幼体のアルバートサウルス類によって占められていたと考えられる。[ 28 ]

参照

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