エウロパサウルス

エウロパサウルス
時代範囲:ジュラ紀後期、
ホロタイプ標本の復元されたマウント
復元された骨格、アタール恐竜博物館
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 爬虫類
クレード: 恐竜
クレード: 竜盤類
クレード: †竜脚類
クレード: †竜脚類
クレード: †マクロナリア
クレード: †カマラサウロモルファ
属: † Europasaurus Mateus et al. Sander et al.、2006 [ 1 ]
種：
† E. ホルゲリ
二名法名
†エウロパサウルス・ホルゲリ
マテウスら。 Sander et al.、2006 [ 1 ]

エウロパサウルス（「ヨーロッパのトカゲ」の意）は、基底的なマクロナリア竜脚類の一種で、四足歩行の草食恐竜の一種です。ジュラ紀後期（中期キンメリッジアン、約1億5400万年前から1億5100万年前）の北ドイツに生息し、ニーダーザクセン盆地内の島に竜脚類の個体群が孤立したことによる島嶼矮小化の例として特定されています。

発見と命名

化石骨の準備

1998年、ドイツのオーカー、ハルリンガーオーデ、ゲッティンガーオーデの間にあるランゲンベルク山の採石場で、個人の化石収集家ホルガー・リュトケ氏によって竜脚類の歯が1本発見された。ランゲンベルクの白亜採石場は1世紀以上前から稼働しており、岩石は発破で切り出され、ほとんどが肥料に加工されている。採石場からは、厚さ203メートル（666フィート）のほぼ連続した炭酸塩岩[ 2 ]が露出している。この岩石は、オックスフォード期前期からキンメリッジ期後期にわたる、ズンテル層に属するもので、水深30メートル（98フィート）未満の浅い海で堆積したものである。採石場で露出している地層はほぼ垂直に向いており、わずかに反転している。これは、白亜紀前期に隣接するハルツ山脈が隆起したためである。地質学者の間では古典的な採石場として広く知られ、数十年にわたり地質学の学生が訪れ、広範囲に研究されてきました。海生無脊椎動物の化石は豊富でしたが、陸生動物の化石はほとんど発見されていませんでした。竜脚類の歯は、北ドイツのジュラ紀から発見された竜脚類恐竜の最初の標本でした。[ 3 ]

骨などの化石がさらに発見された後、1999年4月に地元の民間の化石収集家協会によって骨を含む層の発掘が開始された。採石場の運営者は協力的だったが、地層がほぼ垂直なためにアクセスが制限され、また採石も継続されていたため、発掘は複雑化した。竜脚類の化石は地層から直接採掘することはできず、発破によってできた緩んだブロックから収集しなければならなかった。したがって、骨の正確な起源は不明であったが、後に単一の層（層83）にまで遡ることができた。[ 3 ] [ 4 ] 2000年7月20日から28日にかけて実施された発掘では、脊椎動物の化石を含む骨を含むブロック約50 t（49英トン、55米トン）が回収された。[ 5 ]化石は、ハノーバー近郊にある私立の恐竜野外博物館、ミュンヘハーゲン恐竜公園（DFMMh）で準備され保管されました。骨の保存状態が非常に良かったため、固め剤はたまにしか使わなくてもよく、骨は周囲の岩から簡単に分離するため、準備は比較的迅速に行うことができました。単純な形の骨であれば1時間以内で準備できることもありましたが、仙骨の準備には3週間の作業量を要しました。2001年1月までに、200個の脊椎動物の骨が既に準備されていました。この時点で、最も高い骨密度が見られたのは、約20個の骨を含む70×70cmのブロックでした。[ 4 ] 2002年1月までに、さらに大きなブロックの準備により、ヨーロッパで初めて発見された竜脚類の頭蓋骨の部分的な化石が明らかになりました。骨をブロックから完全に取り除く前に、個々の骨の正確な3次元位置を記録するために、ブロックからシリコン型が作られました。[ 5 ]

2003年10月4日から5日にかけての夜に発生した放火により、エウロパサウルスの化石標本の一部が損傷または破壊されました。この火災により、ミュンヒェハーゲン恐竜公園の研究室と展示ホールが焼失し、当時準備されていた骨の15%にあたる106個の骨が失われました。さらに、火災は準備がまだ整っていなかった骨のほとんどにも影響を及ぼし、消火活動で使用された水が高温の石にかかり、さらに崩壊を招きました。[ 6 ]破壊された標本には、最も保存状態の良い椎骨列と唯一の完全な骨盤を含むDFMMh/FV 100が含まれています。[ 7 ] [ 6 ]

標本DFMMh/FV 709の部分的に準備された骨のブロック

2006年、この新しい竜脚類は正式にユーロパサウルス・ホルゲリ（Europasaurus holgeri）と記載された。属名の語源は「ヨーロッパ産の爬虫類」であり、種小名は最初の化石発見者であるホルガー・リュトケに敬意を表して名付けられた。[ 1 ]骨が比較的小型であることから、当初は幼体由来のものと考えられていた。しかし、2006年の発表では、標本の大半は成体であり、ユーロパサウルスは島嶼性小型恐竜であったことが判明した。[ 3 ]竜脚類の骨の個体数は650個にまで増加し、様々な関節を持つ個体も含まれていた。標本は60～80平方メートル（200～260フィート）の範囲で発見された。[ 2 ]これらの標本から、分離しているが連関のある個体（DFMMh/FV 291）がホロタイプとして選定された。[ 2 ]ホロタイプには、複数の頭蓋骨（前上顎骨、上顎骨、方頬骨）、部分的な脳頭蓋、複数の下顎骨（歯骨、上顎骨、下顎骨）、多数の歯、頸椎、仙椎、そして頸部と胴体の肋骨が含まれています。少なくとも10個体が、標本の重複に基づき、同じ分類群に分類されました。

2012年の夏、大規模な発掘調査が開始されました。その目的は、エウロパサウルスの骨を、ゆるんだ岩塊だけでなく、岩層から直接発掘することでした。骨層に到達するには、掘削機とホイールローダーを用いて約600トンの岩石を除去し、採石場の底から絶えず水を汲み出す必要がありました。発掘調査は2013年の春と夏にも続けられました。この調査の結果、新たな魚類、カメ類、ワニ類の化石が発見され、骨層に関する貴重な情報も得られました。しかし、エウロパサウルスの骨は発見できませんでした。2014年までに、83層から約1300点の脊椎動物の骨が採取され、その大部分はエウロパサウルスのものでした。さらに約3000点の骨が採取を待っています。顎骨に基づいて、少なくとも20個体が特定されました。[ 3 ]

説明

エウロパサウルスの鱗図

エウロパサウルスは非常に小型の竜脚類で、成体では全長5.7～6.2メートル（19～20フィート）、体重は750～2,100キログラム（1,650～4,630ポンド）でした。[ 1 ] [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ]この体長は、ほぼ完全なカマラサウルスの標本のサイズにスケール調整された部分的な大腿骨に基づいて推定されました。より若い個体も知られており、3.7メートル（12フィート）から最年少の幼体で1.75メートル（5.7フィート）まであります。[ 1 ] [ 2 ]

特徴的な特徴

生息地におけるエウロパサウルスの復元

非常に小型の新竜脚類であることに加え、エウロパサウルスは、最初の記載者であるサンダーら（2006 [ 1 ] ）によって、近縁種と区別できる複数の独特な形態学的特徴を持つと考えられていた。前上顎骨の鼻突起は上方に突出しながら前方に湾曲していたと考えられていたが（現在では保存的であることが分かっている[ 13 ] ）、頸椎の椎体上面にはノッチがあり、肩甲骨は体後面に突出した突起を持ち、距骨（足首の骨）は幅が高さの2倍である[ 1 ] 。

カマラサウルスと比較すると、エウロパサウルスは後眼窩の形態が異なり、後フランジがそれほど短くないこと、頭蓋骨の鼻骨と前頭骨の接触が短いこと、頭頂骨の形状（エウロパサウルスは長方形）、骨盤前方の椎骨の神経棘が分離していないことが特徴である。ブラキオサウルス（現在はギラファティタンと命名）との比較も言及され、エウロパサウルスは吻が短く、方頬骨と鱗状骨が接触し、上腕骨（前肢の上部の骨）は近位面と遠位面が平坦で整列していることが確認された。最終的に、腸骨と距骨の形状が異なるブラキオサウルス科の候補であるルソティタンと、三角胸筋の隆起がそれほど目立たず上腕骨全体に広がっていないケティオサウルス・フメロクリスタトゥス（デュリアティタンと命名）と簡単に比較されました。[ 1 ]

頭蓋骨

復元された頭蓋骨

エウロパサウルスの標本では、前頭骨を除いてほぼすべての外部頭骨が保存されています。涙骨など、いくつかの追加の骨は非常に断片的で情報の少ない化石でのみ表現されています。カマラサウルスで見られるように、一般的に長方形の吻部を持つ8つの前上顎骨が知られています。 Sander et al. (2006 [ 1 ] )で特定された前上顎骨の前方突出は、 Marpmann et al. (2014 [ 13 ] )によって保存人工物として再特定され、カマラサウルスとエウヘロプスで見つかった解剖学的構造に程度は低いものの類似しています。鼻骨に接する前上顎骨の背側突出は、後背側突出として始まり、鼻下孔の点でまっすぐ垂直になり、鼻に達します。この弱い「段差」はカマラサウルスとエウヘロプスに見られ、アビドサウルス、ギラファティタン、そしてブラキオサウルスの頭骨と考えられるものにはより強く見られる。これらの後者の分類群は吻部も長く、最初の歯から前上顎骨の鼻突起までの距離が長い。また、エウロパサウルスは基底的なカマラサウロモルフ（ブラキオサウルス類、カマラサウルス、エウヘロプス、マラウィサウルス）と同程度の眼窩と鼻窓を共有しているが、派生したティタノサウルス類（ラペトサウルス、タプイアサウルス、ネメグトサウルス）では鼻の開口部が大幅に縮小している。[ 13 ]

上顎の歯

保存状態の良いエウロパサウルスDFMMh/FV 291.17 の標本には、上顎骨が 1 つだけ存在しています。この上顎骨は長い胴体を持ち、2 つの細長い突起、すなわち鼻突起と後突起があります。ラペトサウルス以外のほとんどの竜脚類と同様に、弱い涙突起のみがあります。鼻突起は細長く、前眼窩窓の前縁と腹縁を覆っています。この突起は水平な歯列から約 120 度伸びています。鼻突起の基部は涙突起の本体も形成し、それらの分岐部に前眼窩窓があり、形状はカマラサウルス、エウヘロプス、アビドサウルス、ギラファティタンのものと似ていますが、比率的に約 1/2 ほど背が高いです。前眼窩窓（前眼窩開口部の前または下にある小さな開口部）は、ディプロドクスやタプイアサウルスなどの分類群ではよく発達しているが、カマラサウルスやエウヘロプスのようにはほとんど存在しない。エウロパサウルスの上顎骨には合計で約12～13本の歯があり、より基底的な分類群（ジョバリアで16本、アトラサウルスで14～25本）よりも少ないが、ブラキオサウルス科（ブラキオサウルスで15本、アビドサウルスで10本）の変異の範囲内である。保存されている摩耗していない歯はすべて、近心縁に最大4つの小さな歯状突起が見られる。後歯冠の一部はわずかにねじれている（約15度）が、ブラキオサウルス類（30～45度）よりもはるかに小さい。[ 13 ]

2つのディクラエオサウルス類の頭骨を背面から見た図。頭頂窓と後頭頂孔の位置を示している。

エウロパサウルスの鼻骨はいくつか知られているが、完全で歪みのないものは少ない。鼻骨は後方で前頭骨に重なり、側面に向かって前頭骨と鈍く接合している。ギラファティタンの鼻骨とは異なり、エウロパサウルスの鼻骨は水平に前方に突出し、前眼窩窓を覆う頭蓋の小さな部分を形成している。エウロパサウルスからは4つの前頭骨が知られており、そのうち3つは左側、1つは右側である。前頭骨は分離しているため、カマラサウルスとは異なり、成長中に癒合しなかった可能性が高い。前頭骨は頭蓋の一部を形成し、鼻骨、頭頂骨、前頭前骨、後眼窩骨などの他の骨と関節し、前後方向の長さが幅よりも長く、真竜脚類では独特な特徴である。ディプロドクス上科 (アマルガサウルス、ディクラエオサウルス、ディプロドクス) やカマラサウルスと同様に、前頭骨は前頭頭頂窓 (前頭骨が除外されている場合は頭頂窓) から除外されている。前頭骨は上側頭窓の縁からも除外されており (これはシュノサウルスよりも派生した竜脚類に広く見られる特徴)、眼窩において小さく装飾のない形でのみ寄与している。エウロパサウルスでは頭頂骨がいくつか知られており、長さよりも幅がはるかに長い長方形をしている。頭頂骨も頭蓋骨の後ろから見ると幅広く、大後頭孔（脊髄の開口部）よりわずかに高い。頭頂骨は後側頭窓（頭蓋骨の最後ろの上の開口部）の境界の約半分を占め、残りの領域は鱗状骨といくつかの脳蓋骨で囲まれている。頭頂骨は上側頭窓の縁の一部も形成しており、エウロパサウルスでは、ギラファティタン、カマラサウルス、スピノフォロサウルスと同様に、長さよりも幅が広い。前述の窓の他に、頭頂骨には「後側頭窓」もあり、これはディクラエオサウルス科以外ではほとんど見られない。エウロパサウルスには三放射状の後眼窩骨があり、これはより基底的な分類群の後前頭骨と後眼窩骨が融合して進化した。前方に突出する突起と腹側に突出する突起の間で後眼窩突起が眼窩の縁を形成し、後方と腹側の突起の間で下側頭窓に接する。[ 13 ]

窓枠がラベル付けされたマッソスポンディルスの頭骨。頬骨の形状はエウロパサウルスのものと類似している。

ユーロパサウルスには複数の頬骨が知られており、他のマクロナリア類よりも基底的な竜脚形類に形態が似ている。頬骨は眼窩の境界、下側頭窓、頭骨の下端の一部を形成しているが、前眼窩窓には達していない。頬骨の後突起は非常に脆く幅が狭く、方形頬骨との関節による骨の瘢痕が見られる。頬骨体の後部から突出する2つの突起があり、75度で分岐して下側頭窓の下端と前端を形成している。リオハサウルスとマッソスポンディルスという2つの非竜脚類の竜脚形類と同様に、頬骨は後部から前部下隅まで眼窩縁の大部分を形成している。この特徴はティタノサウルスの胚では確認されているが、成体では確認されていない。方形頬骨は、前腕と背腕の 2 本の突出した腕を持つ細長い骨です。他の竜脚類と同様に前突起は背腕より長いですが、エウロパサウルスでは腕の長さはほぼ同じです。水平突起はエウロパサウルスの歯列と平行で、カマラサウルスと似ていますが、ギラファティタンやアビドサウルスとは異なります。骨の前腕には顕著な腹側のフランジがあり、これはブラキオサウルス科との類縁関係の可能性がありますが、カマラサウルスの一部の個体にも見られます。2 つの方形頬骨突起はほぼ直角 (90º) で分岐していますが、背突起は方形骨の形状に沿って湾曲しています。エウロパサウルスから発見された鱗状骨は、側面図でカマラサウルスとほぼ同じ形状、つまり疑問符の形をしています。鱗状骨は、頭蓋骨、腹側頭蓋骨、脳頭蓋骨など、多くの頭蓋骨と関節を形成します。後眼窩骨と同様に、鱗状骨は三放射状であり、腹側突起、前側突起、内側 突起を有します。[ 13 ]

エウロパサウルスの口蓋には、方形骨、翼突骨、外翼突骨など13 個の要素が保存されている。方形骨は、口蓋骨、脳頭蓋骨、および外頭蓋骨と関節する。形状はギラファティタンやカマラサウルスのものと類似しており、よく発達した関節面を持つ。方形骨の長さの大部分は 1 本の骨幹で構成され、内側には翼状骨の翼がある。翼状骨は竜脚類の口蓋骨の中で最大であり、後眼窩骨のように三放射状の形をしている。前方の突起は反対側の翼突骨に接し、側方の翼は外翼突骨に接し、後方の翼は方形骨と基弯骨 (口蓋と脳頭蓋を連結する骨) を支えている。外翼突骨は小さな口蓋骨であり、中央口蓋骨（翼突骨と口蓋骨）と上顎骨を接合する。外翼突骨はL字型で、前突起は上顎骨に付着し、背突起は翼突骨に接合する。[ 13 ]

椎骨

標本DFMMh/FV 838の関節頸椎

エウロパサウルスの頸椎は脊柱の中で最も保存状態が良く、最もよく代表されている。しかし、首全体が分かっているわけではないので、頸椎の数はカマラサウルス（12個）からラペトサウルス（17個）の間になる可能性がある。さらに、複数の頸椎は異なる年齢の個体に由来し、椎体の長さと内部構造は発達を通じて変化することが分かっている。成体の頸椎は細長く、後体腔状（前端が球形）で、椎体後端の上部にノッチがある。この特徴はエウロパサウルスの特徴として説明されているが、エウヘロプスやギラファティタンでも知られている。エウロパサウルスの椎体側面には、椎骨内部の空洞に通じる窪みがある。ギラファティタンやブラキオサウルス類とは異なり、エウロパサウルスにはこの開口部を分割する細い隆起（板状構造）がない。エウロパサウルスの上部椎骨には、基底的マクロナリア類やブラキオサウルス類と共通の板状構造が見られる。前頸椎および中頸椎とは異なり、後頸椎は他のマクロナリア類と同様に、それほど長くなく、相対的に高く、関節面の位置が大きく異なっている。[ 7 ]

背骨2つ

前背椎は頸椎と同様に強く後体腔性であり、上半身板が欠如し、側副骨の位置が低いことからこの系列に配置できる。内部構造はカマラサウルス、ギラファティタン、ガルベサウルスのように開放型で単眼型であるが、これらの分類群とは異なり、この空気圧は中部および後背背椎まで及んでいない。エウロパサウルスの前板の配置と存在は他の基盤的マクロナリア類と類似しているが、より基盤的な分類群 (マメンキサウルス、ハプロカントサウルスなど) やより派生した分類群 (ギラファティタンなど) とは異なる。中部背椎には、バラパサウルス、ケティオサウルス、テウェルチェサウルス、カマラサウルスのように神経弓まで上方に延びる空気圧空洞がある。この開口部の腹側縁は菱形で明瞭である。後椎骨では、側方気室が椎体上部に移動しており、これは他の基底的マクロナリア類にも見られる変化である。これらの側腔は前方に向かって広く、後方に向かって狭くなり、鋭角になっている。エウロパサウルスの神経棘は垂直に立っており、これはブラキオサウルスやより派生した竜脚類には見られない基底的特徴である。[ 7 ]

一連の完全な仙椎は、2003年の火災で焼失した単一の標本 DFMMh/FV 100 からのみ知られている。より基底的な新竜脚類の特徴的な数である5つの椎骨すべてが仙骨に組み込まれている。3番目と4番目の仙骨は原始的な仙骨であり、すべての恐竜グループに存在する。2番目の仙骨 S2 は、プラテオサウルスを除いてすべて3つの仙骨を共有する基底的な竜脚形類で追加された祖先の仙骨である。原始的な一対の仙骨の後ろで癒合した5番目の仙骨は尾仙骨であり、レオネラサウルス周辺の分類群で尾から骨盤に移動した。最初の仙骨は腸骨と関節を形成しているものの、他の椎骨とは癒合しておらず、背仙骨を構成しています。これにより、新竜脚類全体で5つの椎骨が見られることになります。背仙骨の癒合レベルは、竜脚類の仙骨数の進化史を裏付けています。原始的な仙骨対は、まず背仙骨（合計3つ）、次に尾仙骨（合計4つ）、そしてさらに背仙骨が加わり、合計5つの椎骨となりました。[ 7 ]

肌

マクロナリア類のうち、化石化した皮膚の印象はハエスタサウルス、テウェルチェサウルス、サルタサウルスからのみ知られている。テウェルチェサウルスとハエスタサウルスは両方ともエウロパサウルスと近縁である可能性があり、すべての竜脚類の皮膚の印象の特徴は類似している。皮膚の印象が知られる最初の恐竜であるハエスタサウルスは、肘関節の周りの腕の一部に外皮を保存していた。 [ 14 ]皮膚の印象はテウェルチェサウルスの化石でより広範囲に見られ、前肢、肩甲骨、胴体の領域から知られている。装甲を示す骨板や結節はないが、数種類の鱗がある。テウェルチェサウルスの皮膚の種類は、アウカ・マフエボのティタノサウルス類の胚よりも、ディプロドクス科やハエスタサウルスで見つかったものと全体的に似ている。[ 15 ]これらの基底的マクロナリアに保存された結節の形状と関節は、ブロントサウルス・エクセルススや中期ディプロドクス類の標本など、皮膚が保存されている他の分類群と類似しているため、このような皮膚構造はおそらく新竜脚類全体に広がっていると考えられます。[ 14 ]

分類

ユーロパサウルスは最初に命名されたとき、ブラキオサウルス科やティタノサウロモルファ綱 には属さないマクロナリア亜科内の分類群であると考えられていた。これは、この分類群の矮小化がグループの特徴ではなく、進化の結果であることを示した。[ 1 ]ユーロパサウルスを含めた3つのマトリックスが解析された。それはウィルソン (2002 [ 16 ] ) とアップチャーチ (1998 [ 17 ] ) とアップチャーチ他(2004 [ 18 ] ) によるものである。すべての解析で同様の系統発生が得られ、ユーロパサウルスはカマラサウルスよりも派生した位置に置かれたが、ブラキオサウルス科とティタノサウロモルファ綱 (現在はティタノサウリフォルメスと命名) の外側にあった。サンダー他による好ましい解析の結果は、この分類群がカマラサウルスよりも進化的であることを示唆している。 （2006年）は下記の左側に示されている：[ 2 ]

正面から見た背椎

Carballido & Sander (2013) によるエウロパサウルスの椎骨の記載中に、別の系統解析が行われた (上記右の列)。分岐マトリックスは、ベルサウルス、セダロサウルス、タプイアサウルスなどのより多くの竜脚類分類群を含むように拡張された。分類群ブラキオサウルスも、 Taylor (2009 [ 19 ] )に基づいて、真のブラキオサウルス( B. altithorax ) とギラファティタン( B. brancai )に分割された。この新しく拡張された解析に基づいて、エウロパサウルスは、カマラサウルスよりもティタノサウルス類に近い基底的カマラサウロモルフとして、同様の位置にあることが判明した。しかし、エウヘロプス、テウェルチェサウルス、タスタヴィンサウルス、ガルベサウルスは、エウロパサウルスとブラキオサウルス科の間に位置付けられた。 [ 7 ]

ブラキオサウルス科としての分類

2012年に行われたティタノサウルス目の系統発生解析において、デミック（2012）はエウロパサウルスを最古のブラキオサウルス科の基盤的存在ではなく、ブラキオサウルス科に属するものとした。この系統発生解析によって、現在までに最も真正なブラキオサウルス科が解明されたが、いくつかの可能性のあるブラキオサウルス科はソムフォスポンディリ科（パルークシサウルス、サウロポセイドン、チャオワンロン）に属すると判定された。しかし、デミックはエウロパサウルスを確定ブラキオサウルス科とすることには慎重だった。系統発生解析においてその位置付けは強力に支持されていたが、頭骨を持つ数少ない基盤的マクロナリア類の1つであるエウロパサウルスには、尾椎など、このグループの特徴を示す複数の骨が欠けている。下の左側の系統樹は、D'Emic (2012)の系統分類の結果を示しており、EuhelopodidaeとTitanosauriaは省略されている。[ 20 ]

近縁種のギラファティタンの頭骨と比較した頭骨

その後のティタノサウルス類に関する分析では、エウロパサウルスの位置づけに関してD'Emic (2012)と一致した。エウロパサウルスは、ブラキオサウルスや「フランスのボスリオスポンディルス」（ヴォイヴリアと命名）と共に、最も基底的なブラキオサウルス類として多分岐を形成した。この系統群の中で次に派生的なのはルソティタンであり、ギラファティタン、アビドサウルス、セダロサウルス、ヴェネノサウルスがブラキオサウルス類のより派生的な系統群を形成した。エウロパサウルスの「ねじれた」歯はブラキオサウルス科特有の特徴の一つであることが判明しており、孤立した竜脚類の歯がこの系統群に確実に属することを意味している可能性がある。[ 21 ]

D'Emic (2012) の系統解析に基づいて、ブラキオサウルス科のさらなる系統解析が行われた。D'Emic et al. (2016) によるこの系統解析では、ブラキオサウルス科内でのエウロパサウルスの位置づけが非常によく似ていることが示されたが、ソノラサウルスはギラファティタンと同じ系統群に、ルソティタンはアビドサウルスやセダロサウルスと同じ多枝群に位置づけられた。残りの系統樹はD'Emic (2012) と同じであったが、ブラキオサウルスはより派生したブラキオサウルス類を含む多枝群にまとめられた。[ 22 ] Mannion et al. (2017) による別の系統解析でも、 D'Emic (2012) やD'Emic et al. (2016)と類似した結果が得られた。エウロパサウルスは最も基盤的なブラキオサウルス科で、「フランスのボスリオスポンディルス」またはヴイヴリアが次に基盤的なブラキオサウルス科である。ブラキオサウルスは、他の全てのブラキオサウルス科、すなわちギラファティタン、アビドサウルス、ソノラサウルス、セダロサウルス、ヴェネノサウルスの多系統の外側に位置付けられた。[ 23 ] 2017年のRoyo-Torresらによる系統発生では、ブラキオサウルス科内のより複雑な関係が解明された。最も基盤的なブラキオサウルス科であるエウロパサウルスの他に、この系統群には2つのサブグループがあり、1つにはギラファティタン、ソノラサウルス、ルソティタンが含まれ、もう1つにはほぼ全てのブラキオサウルス科とタスタヴィンサウルスが含まれる。この第二系統群は、グループの定義によればローラシフォルメス（Laurasiformes）と呼ばれる。ブラキオサウルスは、ブラキオサウルス科の2つの亜系統群と多分岐していた。Royo-Torres et al. (2017)の系統樹は、上記の右列に示されている。[ 24 ]

古生物学

成長

さまざまな成長段階の下顎

複数のエウロパサウルス標本の組織学的分析により、エウロパサウルスはカマラサウルスのような既存の分類群の幼体ではなく、独特の矮小種であることが確認されました。最も若い標本 (DFMMh/FV 009) は、この分析により、成長痕や板状骨組織などの老化の兆候が見られないことが示され、また体長 1.75 メートル (5.7 フィート) で最小の標本でもあります。このような骨組織は急速な成長の指標となるため、この標本はおそらく若い幼体です。体長 2 メートル (6.6 フィート) のより大きな標本 (DFMMh/FV 291.9) には、成長痕は見られず、板状組織が大量に見られることから、これも幼体である可能性が高いと考えられます。次に小さい標本 (DFMMh/FV 001) には成長痕 (特に環状組織)が見られ、体長は3.5 m (11 フィート) で亜成体である可能性がある。さらに大きい DFMMh/FV 495 は成熟した骨単位と環状組織を示し、体長は3.7 m (12 フィート) である。分析された2番目に大きい標本 (DFMMh/FV 153) にも成長痕が見られるが、より頻繁である。この標本の体長は4.2 m (14 フィート) である。部分的な大腿骨 1 本は、体長 6.2 m (20 フィート) の既知の最大のエウロパサウルスの個体である。他のすべての標本とは異なり、この標本 (DFMMh/FV 415) には成長停止線が見られ、完全な体長に達した後に死亡したことを示している。内部の骨も部分的に板状であり、最近成長が停止したことを示している。[ 1 ] [ 2 ]

これらの成長因子の組み合わせから、エウロパサウルスが小型になったのは、成長率が大幅に低下したためであり、カマラサウルスなどの大型分類群よりもサイズが成長しにくいことが分かる。この成長率の低下は、成長率の上昇とともに大型化した竜脚類や獣脚類の一般的な傾向とは逆である。 [ 1 ]エウロパサウルスの近縁種には、ブラキオサウルスやサウロポセイドンなど、これまで知られている中で最大の恐竜がいる。Marpmannら(2014) は、エウロパサウルスの小型化と成長率の低下は、分類群の成体がサイズなどの幼少時の特徴を保持するペドモルフィズムの影響であると提唱した。[ 13 ]

幼少期のエウロパサウルスの内耳の調査から、彼らは早熟であったことが示唆されており、群れの中ではある程度成体の保護に頼っていたことが示唆されています。これは、親子の体格差が大きい大型竜脚類では見られない特徴です。この属の内耳の構造と長さは、エウロパサウルスと同様に、優れた聴覚を持っていたことを示唆しています。これらの研究に基づくと、種内コミュニケーションもこの竜脚類にとって重要であったことが明らかで、この竜脚類は明確な集団行動をとっていたことが示唆されます。[ 25 ]

小人症

復元された成人および少年の骨格。スケールを示すために人間に注目してください。

北ドイツ周辺地域にあった最大の島々の面積が20万平方キロメートル（12万マイル）未満だったため、エウロパサウルスの祖先は当時存在した島に移住した後、急速に体格を縮小したのではないかと考えられている。そのため、大型の竜脚類のコミュニティを支えることはできなかった可能性がある。あるいは、マクロナリアが陸地の拡大と同時に体格を縮小し、 エウロパサウルスのサイズになった可能性もある。[ 1 ]島嶼矮小化に関するこれまでの研究は、主にルーマニアのハツェグ島のマーストリヒチアン層に限定されており、そこには矮小なティタノサウルス類のマジャロサウルスと矮小なハドロサウルス類のテルマトサウルスが生息していた。[ 1 ] [ 26 ] [ 27 ]テルマトサウルスは小型の成体から発見されたことが知られており、非常に小型であるものの、マジャロサウルスの小型の標本は成体から老齢個体までが知られている。[ 27 ] [ 28 ]マジャロサウルス・ダクスの成体はエウロパサウルスと体長は同程度であったが、後者の最大の個体は前者の最大の個体よりも大腿骨が長く、マジャロサウルス・ハンガリクスはどちらの分類群よりもかなり大きかった。[ 28 ]エウロパサウルスの矮小化は、派生した竜脚形類における唯一の顕著な急速な体重変化であり、分類群の一般的な傾向としては、他のグループでは全体的なサイズが大きくなることである。[ 29 ]

古生態学

ヨーロッパのジュラ紀後期の陸生生物群集。「7」はランゲンベルク採石場を示す。

ドイツのランゲンベルク産地は、オックスフォード紀初期からキンメリッジアン後期にかけて、ジュラ紀後期の島嶼生態系に由来する多様な動植物の生態を示している。[ 30 ]キンメリッジアン時代には、この地域はライン山塊、ボヘミア山塊、ロンドン・ブラバント山塊の間に位置し、海洋であったと考えられる。このことは、現存する分類群が海洋性であったことを示すものではなく、動植物は周囲の島々から（たとえわずかな距離であっても）異地的に堆積した可能性がある。 [ 31 ]堆積物は、淡水または汽水の流入が時折あったことを示し、保存されている化石はそれを示している。採石場の石灰岩中には、多数の海洋二枚貝の化石、棘皮動物、微化石が存在するが、動植物の多くは陸生であった。[ 32 ]

ランゲンベルクでは多くの海洋分類群が保存されているが、それらはエウロパサウルスと頻繁に共存していたわけではない。少なくとも3つのカメ属、プレシオケリス属、タラセミス属、および最大2つの未命名分類群が存在する。[ 30 ] [ 33 ] [ 34 ]条鰭綱の魚類は豊富で、レピドテス属、マクロメソドン属、プロシネテス属、コエロドゥス属、マクロセミウス属、ノタゴグス属、ヒスティオノトゥス属、イオノスコプス属、カロプテルス属、カトゥルス属、サウロプシス属、ベロノストムス属、トリソップス属が代表的である。[ 35 ]また、少なくとも5つの異なる形態のヒボドンザメ類、すなわち新鰭綱のパレオスキュリウム属、シネコドゥス属、アステロデルムス属も存在する。[ 36 ]ランゲンベルクからはマキモサウルスとステネオサウルスの2種の海棲ワニ形類が知られており、カメや魚類を食べていたとみられる。また、水陸両用のワニ形類ゴニオフォリスも発見されている。[ 37 ]

共存していたクノッチケスクスの骨格

この遺跡の陸生化石から、針葉樹の球果と小枝は、ナンヨウサンザシ科のBrachyphyllumと特定できます。この一帯には多くの分類群が堆積しており、その中にはエウロパサウルスの骨や個体の大きな集積も含まれています。ランゲンベルク採石場からは、エウロパサウルスの骨が少なくとも 450 個発見され、その約 1/3 に歯型が見られました。[ 30 ]これらの歯型は、大きさや形が魚類、ワニ形類、その他の腐肉食動物の歯とよく一致していますが、獣脚類の歯型は確認されていません。 [ 30 ] [ 38 ]個体数が多いことから、エウロパサウルスの群れが潮汐地帯を渡っている途中で溺死したことが示唆されています。[ 30 ]現存する主要な大型動物はエウロパサウルスであるが、ディプロドクサウルス科の竜脚類、剣竜類、そして複数の獣脚類の骨も見つかっている。ディプロドクサウルス科の頸骨が3本保存されており、その大きさから、この分類群も小型だった可能性がある。剣竜類と様々な獣脚類は、おそらくケラトサ​​ウルス科の分類群の骨を除いて、歯しか保存されていない。[ 30 ]孤立した歯から、この場所には少なくとも4種類の獣脚類が存在していたことが示されており、メガロサウルス科のトルヴォサウルス属のほか、追加のメガロサウルス科、アロサウルス科とケラトサウルス科の不確定な種が含まれていた。また、ヴェロキラプトル亜科から知られている最古の歯もある。[ 39 ] [ 40 ]

ランゲンベルク採石場には、恐竜以外にも多くの小型陸生脊椎動物が保存されています。その中には、ズンガリプテルス科（Dsungaripteridae）の保存状態の良い三次元翼竜骨格、オルニトケイロイデア（Ornithocheiroidea）とクテノカスマティダエ（Ctenochasmatidae）の孤立した化石、パラマケロディドス（paramacellodidid ）のトカゲ、そしてテリオスクスの近縁種で現在クノエチケスクス属と命名されているものの部分的な骨格と頭骨などが含まれます。[ 30 ] [ 31 ] [ 33 ]ドリュオレス科哺乳類の歯も保存されており、エオバアタリダエ（E​​obaataridae）の分類群であるドコドン類、そしてプロアルビオンバタール（現在テウトノドンと命名）に類似する多丘歯類も保存されています。[ 30 ] [ 41 ]

絶滅

在来種のトルヴォサウルス（青）と到着した獣脚類（緑）の大きさの比較

ランゲンベルク採石場に保存されている恐竜の足跡は、エウロパサウルスの絶滅の原因、およびおそらくこの地域の島々に生息していた他の島嶼性矮小種の絶滅の可能性のある理由を示しています。足跡はエウロパサウルスの個体の堆積層から 5 メートル (16 フィート) 上にあり、堆積層から少なくとも 35,000 年後には海面低下があり、動物相の逆転が起こったことを示しています。エウロパサウルスと共存していたこの島に生息していた獣脚類は約 4 メートル (13 フィート) でしたが、陸橋を渡って到達した獣脚類は最大 54 センチメートル (21 インチ) の足跡を保存しており、アロサウルス類として復元された場合、体長は 7 〜 8 メートル (23 〜 26 フィート) になります。これらの足跡を記述したイェンス・ラレンサックとその同僚は、これらの獣脚類の分類群が特殊な矮小動物相を絶滅させた可能性が高いと示唆しており、足跡の起源となった層（ランゲンベルク層92）は、おそらくエウロパサウルスが存在する最も新しい層であると考えられます。[ 42 ] [ 43 ]

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