ガルディミムス

ガルディミムス
生息範囲:白亜紀後期、~
2002年にモンゴル自然史博物館に展示されたホロタイプ（尾椎の数が間違っていることに注意。ホロタイプでは4つしか報告されていない）
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 爬虫類
クレード: 恐竜
クレード: 竜盤類
クレード: 獣脚類
クレード: †オルニトミモサウルス類
クレード: †マクロケイリ目
スーパーファミリー: †オルニトミモイド上科
属: †ガルディミムス・バルスボルド、1981
タイプ種
†ガルディミムス・ブレビペス
バースボルド、1981年

ガルディミムス（「ガルーダの擬態」の意）は、白亜紀後期のアジアに生息していたオルニトミモサウルス類の属である。この属は、1981年にソ連・モンゴル合同古生物学調査隊がバヤンシリー層で発見し、同年にリンチェン・バルスボルドによって正式に記載された1つの標本から知られている。その唯一の種はガルディミムス・ブレビペスである。標本のその後の調査でガルディミムスの解剖学的特徴についていくつかの解釈がなされたが、そのほとんどは2005年の包括的な再記載の際に批判された。ガルディミムスのタイプ産地には、未記載オルニトミモサウルスの化石が大量に存在し、この属の新たな標本となる可能性がある。

ガルディミムスの唯一の既知の標本は中型の動物で、体長約3.5メートル（11.5フィート）、体重約77.3～98キログラム（170～216ポンド）であった。ガルディミムスは基底的特徴と派生的特徴が混在するオルニトミモサウルス類であった。原始的なオルニトミモサウルス類とは異なり、上顎と下顎の両方に歯がなく、この特徴はより派生したオルニトミムス科でよく報告されている。ガルディミムスの後肢は比較的短くずんぐりとしており、足は頑丈で、腸骨は縮小していた。足には4本の指があり、最初の指は非常に縮小していたが、オルニトミムス科は3本指で最初の指を失っていた。歯のない頭骨は非常にまっすぐな顎を持ち、他の属よりも丸みを帯びた吻端で終わっている。かつて、この原始的なオルニトミモサウルス類は、頭蓋骨の頂部、眼窩の前に涙器の「角」を有していたと考えられていました。しかし、唯一の標本の再記載により、この構造は単に左前頭骨が歪んだものであることが示されました。また、初期の解釈として、中足骨が弓状中足骨の状態 で復元されたという説もありました。

1981年に初めて記載されたガルディミムスは、同科に属する原始的なオルニトミモサウルス類と特定された。しかし、 2014年にデイノケイルスの新標本が発見され、デイノケイルスはガルディミムスの姉妹種であり、走行や機敏な動きに適応していないオルニトミモサウルス類であるデイノケイルス科に分類されることが判明した。ただし、この分類には異論もある。ガルディミムスの骨盤帯と後肢は、脚の筋肉が速く走るオルニトミモサウルス類ほど発達しておらず、走行能力が低かったことを示唆している。オルニトミモサウルス類の他の種と同様に、ガルディミムスは雑食/草食で、噛む力は弱かったが、角質の嘴でそれを補っていた。

発見の歴史

モンゴルの白亜紀の恐竜化石の産地。ガルディミムスの化石は、C地域（バヤン・シレ層）のバイシン・ツァブ産地で採集されました。

1981年、ソ連とモンゴルの合同ゴビ砂漠古生物学調査隊が、モンゴル南東部の白亜紀後期のバヤン・シレ層で、バイシン・ツァフのチームにより比較的小型の獣脚類の骨格を発見した。この化石はMPC-D 100/13（モンゴル古生物学センター、当初はGIN 100/13）としてカタログ化されており、かなり完全で連結された骨格を示している。同年、この標本はモンゴルの古生物学者リンチェン・バルスボルドにより、ガルディミムス属種ガルディミムス・ブレビペスの模式図として正式に簡潔に記載された。属名のガルディミムスは、モンゴルの仏教神話に登場する伝説の有翼の生き物ガルーダと、ラテン語のmimus（物まねの意）を組み合わせて名付けられた。種小名はラテン語のbrevis（短い）とpes （足）に由来し、短い中足骨に由来する。バルスボルドはガルディミムスをオルニトミモサウルス類に分類したが、オルニトミムス類よりも原始的であると指摘し、ガルディミムス科という独自の科を与えた。[ 1 ]バルスボルドは1983年にホロタイプ標本の追加の化石を記載し、その後1990年にはハルスカ・オスモルスカと共に記載した。[ 2 ] [ 3 ]

ホロタイプは、頭蓋骨全体、8つの頸椎（環椎と軸椎を含む）、9つの胴椎、6つの仙椎、 4つの尾椎、いくつかの肋骨、両方の腸骨、恥骨、大腿骨、脛骨、腓骨、および亜成体個体のほぼ完全な左足で構成されています。 [ 1 ] [ 4 ]

1988年、北米の著者グレゴリー・S・ポールはガルディミムスを他のオルニトミモサウルス類には見られない突出した鼻角を持つように図示し、この特徴が実際に保存されていると考えた。 [ 5 ]フィリップ・J・カリーとデール・アラン・ラッセルも1988年に別の解釈を行い、ホロタイプの中足骨をオヴィラプトル属に関連付け、それを弧中足骨構造（第3中足骨の上端が周囲の中足骨の間で狭まっている状態）で復元した。[ 6 ] 1992年、トーマス・R・ホルツはこの解釈に続き、中足骨は弧中足骨であり、保存されているように単に脱臼していたのではないかと示唆した。[ 7 ] 1993年、カリーとデイビッド・A・エバースは、アークトメタタサル類の化石を支持するため、アーケオルニトミムス（近くのイレン・ダバス層から発見されたオルニトミモサウルス類）の化石の一部が、アークトメタタサル類であること、退化した第1指の存在、第2、第3、第4中足骨の比率に基づき、ガルディミムスに属すると主張した。彼らは、中足骨が押しつぶされており、第3中足骨が中足骨伸側から後退していることを指摘した。[ 8 ] 1994年、ホルツはガルディミムスとキロステノテスの中足骨にいくつかの類似点があることを示唆した。[ 9 ]

モンゴル自然史博物館のホロタイプの頭蓋骨

1994年、ベルナルディーノ・P・ペレス＝モレノは同僚らと共に原始的なオルニトミモサウルス類ペレカニミムスを記載し、ホロタイプ標本に鶏冠の存在を確認した。彼らはガルディミムスにも同様の特質があり、それは鼻角に代表されると主張した。[ 10 ] 2005年に小林良嗣とバルスボルドによって行われた包括的な再記載において、以前の主張の多くが反駁された。想定されていた眼窩角は実際には分離した左前頭骨であり、中足骨は化石化過程における変化（タフォノミクス）による歪みを受けておらず、非弧中足骨であることが証明された。さらに小林は以前、実際には弧中足骨ではないことに加え、中足骨の比率がアーケオルニトミムスとは異なることを示し、さらに中足骨の比率がアーケオルニトミムスとは異なることを示した。[ 4 ]

ガルディミムスはMPC-D 100/13からのみ知られているが、ベイシン・ツァヴの少なくとも5個体からなる大きな骨層や、バヤン・シレ層の他の地域から発見された未記載のオルニトミモサウルス類の中から、追加の標本が存在する可能性がある。[ 11 ] [ 12 ] [ 13 ]

説明

ホロタイプの大きさの比較

ガルディミムス（ホロタイプ標本に基づく）は、体長約3.5メートル（11.5フィート）、体重約77.3～98キログラム（170～216ポンド）と推定されている。[ 14 ] [ 15 ] [ 16 ]いくつかの癒合していない椎骨は、ホロタイプがまだ成長中の亜成体動物であった可能性が高いことを示している。[ 4 ]この分類群の特徴としては、顎関節が後眼窩骨（眼窩の周りの弓状の骨、後眼窩骨とも呼ばれる）よりも後方に位置していること、頭蓋骨後部の上後頭骨の上面に窪みがあること、前尾椎の神経棘の外側面に一対の窪みがあること、足の第3指の第1指骨と第2指骨（足の第1指骨と第2指骨）の外側面上端に深い溝があることなどがあげられる。[ 4 ]

オルニトミムスのいくつかの標本の羽毛の印象に基づくと、ガルディミムスは走鳥類などの大型の古顎類の鳥類に似た、毛むくじゃらの羽毛を発達させた可能性が高い。[ 17 ] [ 18 ]

頭蓋骨

オリジナル（左）と復元された（右）ホロタイプの頭蓋骨、（a - b）側面図、（c - d）上面図

ガルディミムスの頭骨は全体の骨格に比べてかなり小さく、両顎には歯がなかった。頭骨の長さは約25cm (250 mm)、幅は4.6cm (46 mm)であった。眼窩は高さ6.1cm (61 mm)の大きな空洞であった。眼球を支える骨板である強膜輪の半径は、内側で約2.86cm (28.6 mm)、外側で4.12cm (41.2 mm)であった。各骨板の幅は約0.8cm (8.0 mm)であった。[ 4 ] [ 19 ]眼窩の後ろの開口部である下側頭窓は不規則な楕円形に近い形状であった。眼窩の前には大きくてかなり不規則な開口部である前眼窩窓があった。上顎骨は細長い骨で、側面がざらざらしていた。これはオルニトミモサウルス類に共通する特徴である。前上顎骨と上顎骨の窓（上顎骨の小さな開口部）はガルディミムスでは発達が悪く、ほとんど存在しなかった。前上顎骨の下縁は薄く、鋭く発達していた。この骨の側面には、多数の小孔（小さな穴）があったが、これは派生したオルニトミミズ類に特徴的な特徴である。[ 4 ]前上顎骨と歯骨の両方が無歯顎であり、表面に多数の小孔があることから、生きていた時代には顕著な嘴角質（角質の嘴）が存在していたことがわかる。[ 4 ] [ 19 ]鼻孔は中程度の長さで上向きだった。鼻孔は主に鼻骨によって囲まれ、その先端は眼窩の上まで伸びていた。[ 4 ]

後部気孔を特徴とするホロタイプの左方形骨

涙骨は半T字型で、目の前に位置していた。前頭骨は薄く繊細な骨で、眼窩の全体的な形状に寄与していた。上面から見ると前頭骨は三角形で、眼窩の上縁を形成していた。両方の前頭骨は一緒になって単一のドーム状の構造を形成していた。眼窩の後縁は後眼窩骨によって形成され、後眼窩骨は側面から見ると厚さが均等に分散した鋭く発達した骨であった。頬骨は三角形の本体と非常に薄壁の突起（骨の延長）を持ち、眼窩の下縁も形成していた。方形頬骨は大きく三角形の骨で、ほとんどのオルニトミモサウルス類のL字型の方形頬骨とは対照的であった。[ 4 ]方形頬骨の後面には、中央の高さに大きな楕円形の窪みがあった。窪みの底部には小さな気孔（穴）もあった。 [ 20 ]歯骨は下顎骨の中で最も長く、長さは18.3cm（183mm）で、先端に向かって太くなっていた。両歯骨の前面はシャベル状で、よく発達した刃を持っていた。歯骨先端の側面には多数の孔が発達していた。上角骨は2番目に大きな下顎骨で、下顎窓（下顎の穴）の上縁を形成していた。後者の2つの骨と比較すると、角骨ははるかに小さく、この窓の下縁を形成していた。[ 4 ]

頭蓋後骨格

ホロタイプの既知の要素を示す骨格図

ガルディミムスの脊柱は完全には分かっていない。環椎の椎間と神経弓は下向きだった。軸の中心の長さはかなり短く、長さ約3cm（30mm）、高さ約1.8cm（18mm）で、おそらくオルニトミモサウルス類の原始的な状態である。後関節面は凹面で、幅よりも高さが高かった。神経棘は高く非常に丸みを帯びており、神経弓には椎体（体）の長さの中間に空洞窩（陥没部）があった。ほとんどの頸椎の神経棘は狭く、先端に向かって向いていた。頸椎は先端に向かって次第に大きくなっており、それに伴い神経棘も後背椎でほぼ同じ長さで次第に高くなっていった。側面から見ると、すべての棘が先端に向かってわずかに傾斜していた。背椎体には空気化がなく、より後方の椎骨ではより大きく、両腔状の（強い凹面の）面を有していた。[ 4 ]

生命の回復

仙骨は6つの仙椎から構成され、第1および第6仙椎には腸骨の内面に付着する仙肋があった。仙骨の全長（31cm、310mm）は腸骨とほぼ等しかった。仙椎の大部分は第4仙椎を除いてほぼ同じ長さだった。他のオルニトミモサウルス類とは異なり、仙椎には空気層がなかった。尾部の神経棘は次第に短くなり、上縁は直線で水平になっていた。尾椎には、 V字関節のための溝（裂溝）の両側に一対の突起があった。 [ 4 ]前部神経弓には推定上の大きな孔と深い窩（陥没）が存在し、ガルディミムスで尾部が空気層であったことを示している可能性がある。[ 21 ]

オルニトミモサウルス類における非中足骨筋vs. 中足骨筋の状態；ガルディミムス（g）

肋骨は短い結節（上頭）と長い頭骨（下頭）を持ち、腹肋骨（腹肋骨）は側方と内方に分節していた。仙肋骨のほとんどは発達が不十分だった。骨盤帯は腸骨、恥骨、坐骨で形成されていた。ただし、坐骨はガルディミムスでは知られていない。腸骨は大きな骨であったが、オルニトミムス類に比べると短く、前端は鉤状であった。恥骨は長さ 39 cm (390 mm) の大きな骨で、ほぼ真っ直ぐな骨幹と突出した恥骨窩（端の大きな突起）を持っていた。大腿骨は比較的真っ直ぐで、長さ 37.1 cm (371 mm) であった。大腿骨はよく発達した大腿骨頭と横に扁平した骨幹を持っていた。脛骨と腓骨はどちらも大腿骨とほぼ同じ長さ（それぞれ36cm（360mm）、38.8cm（388mm））でした。脛骨は他の肢節よりも扁平で、骨幹は非常に細かったです。距骨と踵骨は脛骨の下側に付着していました。[ 4 ]

足 ( pes ) の公式では、ガルディミムスは5つの中足骨を持つ点でオルニトミムスの状態とは大きく異なっていました。第1中足骨は中足骨の中で最も小さい要素であり、より平らでつままれた形をしていました。第2および第4中足骨はほぼ同じ長さで、第3中足骨が最も長く、22.9 cm (229 mm) でした。後者は上端がつままれていなかったため、ガルディミムスは非弧中足骨の状態であったことを示しています。[ 4 ]この特徴は、大型のベイシャンロンおよびデイノケイルスと部分的に共有されています。[ 22 ]第5中足骨は非常に縮小した薄い要素であり、機能的な意味はなく、第4中足骨の後面に付着していました。足には4本の原始的な指(つま先) があり、第1指が最も小さいものでした。ほとんどの指骨は形状が非常に似ており、前端と後端が丸みを帯びた外側顆で膨らみ、前関節面は凹面状であった。第2指から第4指にかけて徐々に短くなる。[ 4 ]足鉤骨（鉤爪骨）は、オルニトミムス類の直線的な形状とは異なり、反り返った形状をしており、屈筋結節（屈筋腱の付着部）が顕著であった。[ 4 ] [ 22 ]

分類

デイノケイルスのホロタイプ腕。その大きさと相まって、この分類群の正体について不確実性を生み出した。

1981年、バルスボルドはガルディミムスを、その分類群の珍しい特徴を考慮して、ガルディミミダエ科（Garudimimidae）に分類した。しかし、彼はこれらの特徴を明らかに原始的なものとみなした。 [ 1 ] 2005年のホロタイプ再記載により、ガルディミムスの特徴的な特徴がさらに明らかになった。小林とバルスボルドは、この分類群が4本指の足や歯のない顎など、原始的および派生的なオルニトミミサウルス類と共通の特徴を持っていることを指摘した。彼らの系統解析により、オルニトミミダエ科はガルディミムスの姉妹種として再確認された。[ 4 ] 2014年、長らく謎に包まれていたデイノケイルスの比較的完全な新標本が、ユンナム・リーらによって記載された。化石から、デイノケイルスは実際にはオルニトミモサウルス類の分類群であるが、異常に異なっていることが示され、また、オルニトミムスよりもデイノケイルスとより最近の共通祖先を共有するすべての分類群を含む科として、より古いデイノケイリダエを定義することも可能になった。 Lee とチームは、デイノケイリダエ科の大規模な系統発生解析を行い、このグループにBeishanlong、Garudimimus 、およびDeinocheirusの 3 種が属していることがわかった。これらの関係は主に四肢のさまざまな解剖学的特徴によって表されたが、後者の 2 つは両方とも頭骨と体の化石を持っているため、強く関連している。結果として得られたクラドグラムから、オルニトミモサウルス類恐竜が白亜紀前期にデイノケイリダエ科とオルニトミミダエ科の 2 つの主要な系統に分岐したことが示唆された。速く走れるオルニトミムス類とは異なり、デイノケイリダエ科は走るために造られてはいなかった。デイノケイルスが他のオルニトミモサウルス類と比較した解剖学的特徴は、この分類群で顕著に見られる大きな体格によって説明できる。[ 22 ]

より最近では、2019年にハートマンらはコエルロサウルス類の広範な系統解析を行い、新たな原鳥類ヘスペロルニトイデスを記載した。オルニトミモサウルス類の場合、ガルディミミムス科はガルディミムスとその近縁種を含む科として発見された。ガルディミムスはベイシャンロンの姉妹種として、かなり派生的な位置づけで発見された。この解析では、デイノケイルスがオルニトミモサウルスの基底部付近で発見されたことから、デイノケイルスとガルディミムスの間に密接な関係がある可能性は低いことが判明した。[ 23 ]

左の系統樹はLeeらによる2014年の系統樹、[ 22 ]、右の系統樹はHartmanらによる2019年の系統樹: [ 23 ]

デイノケイリダエ科

北山龍

ガルディミムス

デイノケイルス

ガルディミミ科

2020年、セラノ＝ブラニャスとチームはセロ・デル・プエブロ層からデイノケイリド科の新属パラクセニサウルスを記載し命名した。これはアジア以外で発見された同グループ初の種であり、その発見はデイノケイリドがローラシア（中生代の北部超大陸）に起源を持つか、北半球の極地全体に分散したことを示している可能性がある。同様の交流はカンパニアン-マーストリヒチアン期にアジアと類似性を持つ他の恐竜グループでも起こったことが知られている。チームはハルピミムスがかなり原始的なデイノケイリドであることを発見したが、ベイシャンロンは同グループの外に置かれていた。ガルディミムスとデイノケイルスは、パラクセニサウルスが多枝分れで追加されたことで、近縁の分類群として再び発見された。[ 24 ]

古生物学

日々の活動

大きな硬膜輪を特徴とするダチョウの頭蓋骨。シュミッツとモタニはこの骨構造を用いて、絶滅した恐竜や翼竜の日々の活動パターンを予測した。

ガルディミムスの四肢の比率、足の爪の形態および腸骨の延長は、強力な大腿部とまっすぐな爪を特徴とするより走行性のオルニトミムス科とは異なり、ガルディミムスがスピードを出すことに適応していなかったことを示唆している。 [ 4 ] [ 22 ] 2011年、ラース・シュミッツと藻谷亮介は恐竜と翼竜の化石標本、およびいくつかの現生種の眼瞼輪と眼窩の寸法を測定した。彼らは、昼行性（明所視）動物の眼瞼輪は小さいのに対し、夜行性（暗所視）動物の眼瞼輪は拡大する傾向があることを指摘した。昼夜を問わず不規則に活動する夜行性（薄明視）動物は、これら2つの範囲の中間に位置する。シュミッツとモタニは生態学的要因と系統学的要因を分離し、現生164種を調査した結果、四肢動物の昼行性、夜行性、あるいは頭蓋骨の形態を推定する際に、眼球運動による測定が非常に正確であることに気付いた。その結果、ガルディミムスは頭蓋骨を伴わない草食動物であり、他の捕食性獣脚類は主に夜行性であることが示された。大型草食恐竜が頭蓋骨を伴わない行動をとったのは、採餌時間の延長と体温調節要因のためである可能性が高い。鳥類と翼竜は、一部の夜行性の例外を除いて、ほとんどが昼行性であった。彼らは、生態学的地位が日周行動の発達における主な要因であると結論付けた。[ 25 ]

しかし、この分析は同年、ホールらによって批判され、シュミッツとモタニの手法に反論された。彼らは、昼行性動物、眼球運動性動物、夜行性動物の強膜解剖にはかなりの類似点があると主張した。さらに、角膜のような軟組織は、眼球にどれだけの光が入るかを判断する上で不可欠であるが、化石標本には明らかにそれが見られない。[ 26 ]シュミッツとモタニはこの批判に対し、彼らの研究と方法論は現生種に基づいて絶滅恐竜の行動を適切に分類したと断言した。彼らは、視覚能力を再構築する際に信頼できる情報源として強膜輪の外側の縁を挙げた。[ 27 ]

感覚

2019年、グラハム・M・ヒューズとジョン・A・フィナレッリは、現代の鳥類と数種の絶滅恐竜種の保存された頭蓋骨の嗅球比を分析し、これらの絶滅種の嗅覚の強さに関与する遺伝子の数を予測した。彼らの分析により、ほとんどのオルニトミモサウルスは嗅覚が比較的弱かったことが判明した。ガルディミムスは嗅覚受容体をコードする遺伝子が約417個あり、嗅球比は28.8であり、嗅覚が十分に発達していなかったことを示している。これらの値はティラノサウルス科などの大型恐竜種でより顕著であったことから、ヒューズとフィナレッリは、恐竜の系統が大きくなるにつれて嗅球のサイズも大きくなり、非鳥類型恐竜では嗅覚が支配的な感覚様式であった可能性があることを指摘した。 [ 28 ]

摂食習慣

ガルディミムス（上）、ストルティオミムス（中央）、オルニトミムス（下）の復元された顎の筋肉

小林とバースボルドは2005年に、下顎に歯列がなく、その反り返った形状は、ガルディミムスが食物を摂取する際の行動が他の原始的なオルニトミモサウルス類よりもオルニトミムス類にかなり類似していたことを示していると述べています。オルニトミムス類と同様に、ガルディミムスの上顎と下顎の前部はどちらも嘴で覆われており、食物を摘み取るのに使われていた可能性があります。さらに、顎の中央部分の鋭い縁は食物を切るのに役立ちました。[ 4 ]さらに、ガルディミムスとその近縁種は、嘴の存在を含む特異な解剖学的特徴から、草食恐竜、あるいは少なくとも雑食恐竜であると広く考えられています。 [ 29 ] [ 25 ]

2015年、アンドリュー・R・カフとエミリー・J・レイフィールドは、ガルディミムス、オルニトミムス、ストルティオミムスの化石化によって歪んだ標本の頭骨をCTスキャンし、逆変形（変形した物体を元の状態に戻す手法）を行った。スキャンと標本の比較的完全性により、下顎の内転筋（運動を誘導する）の再構築が可能になり、頭骨にマッピングされた。さらに、嘴角（くちばし）の範囲は、走鳥類のダチョウを基準に小型モルフと大型モルフに再構築された。研究対象となった3属のうち、ガルディミムスの咬合力は最も小さく、くちばしの先端で19 N、くちばしの中央部で23.9 Nであることがわかった。しかし、この分類群は、筋肉の機械的利点とモーメントアーム（様々な構成において特定の動きに貢献する筋肉の有効性の尺度）が最も大きく変化していた。これを考慮すると、ガルディミムスと2つのオルニトミムス類との間の最も重要な筋肉の違いは、後者2つの方がほとんどの筋肉が機械的に有利であるという点であることが判明した。これは、ガルディミムスの頭骨が長いことが原因である可能性が高い。カフとレイフィールドは、ガルディミムスの咬合力が、復元図でストルティオミムスの下顎を使用しなければならないため、またはMPC-D 100/13が亜成体個体であるために制限されている可能性があると指摘した。彼らは暫定的に、比較的低い咬合力とランフォテカの組み合わせは、オルニトミモサウルスが摂食中に植物質を保持するために使用されていた可能性があり、その間、首の筋肉は植物をむしり取るのに十分な力を提供していたという点で同意した。[ 19 ]

復元されたガルディミムスの嘴角（上）と、派生したストルティオミムス（中央）およびオルニトミムス（下）との比較

2019年、David J. ButtonとLindsay E. Zannoは、中生代恐竜160種の頭蓋骨の生体力学的特徴に基づく大規模な系統解析を行い、非鳥類恐竜における草食性の多重出現を分析した。その結果、草食恐竜は主に2つの異なる摂食様式、すなわち、比較的華奢な頭蓋骨と低い咬合力を特徴とする腸内での食物処理様式と、高い咬合力や頑丈な顎の筋肉など、広範な処理に関連する特徴を特徴とする口内での食物処理様式のどちらかに従っていたことが判明した。ガルディミムスとデイノケイルスは、カエナグナトゥス科、ディプロドクス上科、オルニトミムス科、テリジノサウルス科、ティタノサウルス類の恐竜とともに前者のカテゴリーに属することが判明し、ガルディミムスの咬合力は確かに低く、食物処理を主に胃に頼っていたことを示している。デイノケイルス科とオルニトミモサウルス科はそれぞれ独立して大型の体格を獲得しており、大型化は絶食耐性の向上やより多くの食物を摂取できるなど、草食動物にとって有利に働く。したがって、これらの習性はデイノケイルス科とオルニトミモサウルス科がより草食的な生活様式をとっていたことを示しているのかもしれない。しかし、バトンとザノは、草食性と体格の関係は必ずしも関連しているわけではなく、オルニトミモサウルス類では体重が直線的に増加する傾向はないと指摘した。さらに、ほとんどのオルニトミモサウルス類恐竜は特定のニッチを十分に活用しておらず、デイノケイルスだけが日和見的な雑食性を示した。バトンとザノは、無関係な草食恐竜の間でも、時間の経過とともに摂食戦略が収束的に進化したと結論付けた。[ 30 ]

同年、アリ・ナバビザデは草食恐竜の顎の筋肉を研究し、獣脚類、竜脚形類、原始的な鳥盤類、一部の剣竜類など、一部の恐竜は主に直腸摂食者、つまり顎を上下に動かしていたという結論を下した。ナバビザデは、オルニトミモサウルスは直腸摂食者であり、顎を同顎に上げ、両側の上歯と下歯が同時に咬合（接触）していたと指摘した。デイノケイルスとガルディミムスは、顎を開閉する筋肉の付着部位が独特で、下方に広がった三角形の内転筋複合体が前方に広がった上角骨に付着している。これが広がった頬骨フランジと連携して、内転筋のための空間を広げている。デイノケイリッド類の咬合力は、このような長い吻部によって低く、機械的利点も減少していたが、この筋肉がさらに前方に伸びていれば、側頭筋の強度が増していたであろう。[ 31 ]

古環境

バヤン・シレ層の命名された恐竜動物群と比較したガルディミムス（淡黄色のガルディミムス、右から3番目）

ガルディミムスの化石は、バイシン・ツァヴ地域にある後期白亜紀のバヤン・シレ層から発掘された。 [ 1 ]この層は主に粘土岩と砂岩（コンクリーションを含む）で構成され、泥岩と黄褐色の中粒砂岩を特徴とする。様々な場所でカリケ、河川堆積物、湖沼堆積物が確認されていることから、この層は半乾燥気候下の沖積平野（高地の河川によって堆積した堆積物からなる平坦な土地）において、蛇行する河川やその他の大きな水域によって堆積したと考えられる。[ 32 ] [ 33 ]バイシン・ツァヴ自体は河川環境下で堆積したと解釈されている。[ 34 ]方解石のU-Pb測定を用いたバヤン・シレ層の年代は、セノマニアン-サントニアン期の約9590万±600万年前から8960万±400万年前と推定された。[ 35 ]

ベインシャー地域に見られる多数の鱗状の斜交層理は、大きな蛇行の兆候であり、これらの水域の大部分はゴビ砂漠東部を排水していた可能性がある。[ 33 ]これらの湿潤環境は、カメやワニ形類、貝形類などの水生爬虫類の発見によってさらに裏付けられている。[ 36 ] [ 37 ]類似した化石群集に基づき、バヤン・シレ層とイレン・ダバス層の相関関係が多くの研究者によって提案されている。[ 32 ] [ 8 ] [ 38 ]さらに、イレン・ダバス層は約9580±620万年前のものと年代測定されている。[ 39 ]

ガルディミムスは、草食鳥盤類のゴビハドロス、グラシリケラトプス、タラルールスなど、複数の恐竜相と生息地を共有していました。[ 40 ] [ 41 ]他の獣脚類では、ティラノサウルス上科のカンフールー[ 42 ]、大型ドロマエオサウルス上科のアキロバトール[ 43 ]、テリジノサウルス上科のエルリコサウルスとセグノサウルス[ 44 ]が代表的です。エルケトゥは、動物相の中で最も背が高かった草食動物だった可能性があります。[ 45 ]エルリコサウルスと大型のセグノサウルス[ 44 ]、または草食動物のタラルールスと草食動物のツァガンテギア（この層から生息していた別の曲竜類）など、いくつかの種はニッチ分化によって分かれていました。[ 41 ]生物多様性の点では、テリジノサウルスは最も豊富な獣脚類の一つであり、層全体で複数の記載済みおよび未記載標本が存在した。[ 37 ]しかし、ハドロサウルス上科の化石も、特にベインシャーでは豊富で、よく報告されている。[ 34 ] [ 46 ]ガルディミムスは現在唯一命名されているオルニトミモサウルスの分類群であるが、バヤン・シレ層はベイシン・ツァヴで局所的に豊富なオルニトミモサウルスを産出している。[ 47 ] [ 48 ] [ 11 ]

参照

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