エルリコサウルス

エルリコサウルス
生息範囲:白亜紀後期、~
ホロタイプの骨格図
科学的分類この分類を編集する
王国: 動物界
門: 脊索動物
クラス: 爬虫類
クレード: 恐竜
クレード: 竜盤類
クレード: 獣脚類
スーパーファミリー: テリジノサウルス上科
家族: テリジノサウルス科
属: エルリコサウルスバーズボルドパール1980
タイプ種
エルリコサウルス・アンドリューシ
バースボルド&パール、1980年
同義語

エルリコサウルス(「エルリクのトカゲ」の意)は、白亜紀後期アジアに生息していたテリジノサウルス属です。1972年、モンゴルバヤン・シレ層で、約9600万年前から8900万年前の化石、頭蓋骨と後頭蓋骨の断片が発見されました。これらの化石は後に1980年にアルタンゲレル・ペルレとリンチェン・バルスボルドによって記載され、新属種エルリコサウルス・アンドリューシと命名されました。この種は、この層からセグノサウルスに次いで2番目に発見されたテリジノサウルス類の分類群であり、この特異な恐竜科の中で最も完全な頭蓋骨を有しています。

エルリコサウルスは、ほとんどのテリジノサウルス科恐竜とは対照的に、体長約3.4メートル(11フィート)、体重150~250キログラム(330~550ポンド)と小型でした。吻端には発達した嘴があり、歯のある顎は草食動物として用いられました。足は4本のに分かれており、最初の指は足首まで繋がっていました。これは、ほとんどの獣脚類の足の第一指が退化しているのとは対照的です。他のテリジノサウルス科恐竜と同様に、エルリコサウルスは食物を消化するための大きな腸、長く伸びたを持つ強力な腕、そして後方を向いた骨盤を持っていました。

エルリコサウルスはテリジノサウルス科に分類される。テリジノサウルスは長らく謎に包まれた恐竜であり、研究初期においてはその関係が明確ではなかった。その後の研究により、獣脚類恐竜としての本質と、マニラプトル類における系統的位置づけが証明された。エルリコサウルスの嘴と顎は、首を補助として嘴を積極的に用いる、葉を剥ぎ取る摂食様式を示唆している。同所性を持つセグノサウルスとのいくつかの相違点は、これらの近縁属がニッチ分割されていたことを示している。

発見と命名

モンゴルの化石産地。エリア C のバイシン・ツァブのエルリコサウルスの産地

ホロタイプ標本MPC -D 100/111は、バヤン・シレ層のバイシン・ツァヴ産地の地層から発見され、非常に保存状態の良い頭骨、第2中足骨、第3中足、第4中足骨の近位端のみが欠損したほぼ完全な右足、そしてほぼ完全な左上腕骨から構成されています。その他の遺物には断片的な頸椎が含まれていますが、その数は特定されておらず、図示もされていません。これらの発見は、1972年にソ連・モンゴル合同調査隊がウムヌゴヴィ県で行った調査中になされた。[ 1 ] [ 2 ] 8年後、属および模式種であるエルリコサウルス・アンドリューシは、古生物学者のリンチェン・バルスボルドアルタンゲレル・ペルレによって1980年に命名・記載されたが、バルスボルドがこの特定の種の命名者として記載されたわけではない。属名エルリコサウルスは、トルコ・モンゴル神話の魔王エルリクギリシャ語のσαῦροςトカゲの意)に由来する。種小名アンドリューシは、1922年から1930年までアメリカアジア探検隊のリーダーを務めたアメリカの古生物学者ロイ・チャップマン・アンドリュースに敬意を表して名付けられた。 [ 1 ]明らかに、最初の記載では左足がホロタイプの一部であると主張されていたが、[ 1 ]この記述はその後再び言及されていない。[ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ]

ホロタイプの頭骨と右足

紛らわしいことに、1981年にパールは再びこの種を新種であるかのように命名・記載しましたが、今回はより詳細な記述を行い、属名をラテン語風の「Erlicosaurus」としました。[ 2 ]今日では、元の学名であるErlikosaurusが妥当であることは、ほとんどの研究者によって広く認められています。発見当時、完全な頭骨が発見された唯一のテリジノサウルス類(当時はセグノサウルス類と呼ばれていました[ 6 ])であり、これは謎に包まれ、あまり知られていなかった恐竜群の解明に役立ちました。これは現在でも、最も完全に知られているテリジノサウルスの頭骨です。[ 4 ] [ 5 ]

2010年、グレゴリー・S・ポールは、エルリコサウルスはエニグモサウルス( 1983年命名[ 7 ] )とシノニムである可能性があると主張し、このタクソンの妥当性に異議を唱えました。後者の化石は同じ地層で発見され、骨盤の化石しか知られていないのに対し、エルリコサウルス骨盤は不明であるため、エニグモサウルスはエルリコサウルスのジュニアシノニムになります。[ 8 ]しかし、エニグモサウルスのホロタイプの股関節は、エルリコサウルスセグノサウルスに似た化石に予想されるようにセグノサウルスの標本のものとはよく似ておらず、かなりの大きさの違いがあるため、古生物学者のリンチェン・バースボルドは、主張されているシノニムに異議を唱えました[ 9 ]これに加えて、エルリコサウルスエニグモサウルスの化石は、それぞれ境界の上限と下限から知られています。[ 3 ] [ 7 ] [ 10 ]その結果、エニグモサウルスエルリコサウルスは一般的に別々の属であると考えられている。[ 11 ]さらに、カナダダイナソーパーク層から発見されたマニラプトル類の標本の一部は、過去にフィリップ・J・カリーによってcf. E.アンドリューシと呼ばれていたが、これらの標本は不確定なトロオドン類である可能性が高い。[ 12 ]

説明

生命の回復

この属は非常に断片的な標本からしか知られていないため、エルリコサウルスの大きさを判定することは困難であり、特にホロタイプでは脊柱の大部分が失われている。ホロタイプ標本の頭骨の長さは約25cm (250 mm) であり、非常に小さな個体であったことがわかる。全体的に見て、エルリコサウルスは小型のテリジノサウルス科で、体長は約3.4m (11 ft) に達し、体重の重いセグノサウルスよりも軽快な体格であったと推定されている。[ 13 ] 2012年にステファン・ラウテンシュラーガーと同僚は獣脚類に特有の方程式を用いてエルリコサウルスと他のテリジノサウルスの体重を推定した。しかし大腿骨が不明であるため、彼らはエルリコサウルスの対数変換データに対して二変量回帰分析を行った。結果は、大腿骨の長さ 44.33 cm (443.3 mm)、体重 173.7 kg (383 lb) という結果になりました。これらの推定値の不確実性を考慮して、全体の質量は 150 から 250 kg (330 から 550 lb) の範囲に設定されました。[ 5 ]別の推定値では、最大体長 6 メートル (20 ft) と示唆されており、[ 9 ]より保守的な体長 4.5 メートル、体重 500 kg (1,100 lb) とされています。[ 14 ]エルリコサウルスの体の骨はほとんど残っていませんが、テリジノサウルス科として、大きな爪を持つ強力な腕、幅広く頑丈な胴体、後恥骨(後ろ向き)の骨盤を持っていたと考えられます。[ 15 ]ベイピアオサウルスジャンチャンゴサウルスの標本に保存された羽毛の印象に基づいて、テリジノサウルスは羽毛のある動物であることが知られているので、エルリコサウルスも羽毛があった可能性が高い。[ 16 ] [ 17 ]

頭蓋骨

ホロタイプの復元された頭蓋骨の側面図(A)と背側図(C)
ホロタイプ右(A)と左(BC)の半下顎骨

吻は中程度に長く、前上顎骨は細長い鼻突起を備えている。細い垂直の板が前上顎骨の内側縁に吻側でつながっており、動物が生きていたときに軟骨性の鼻中隔が存在していたことを示している。これに加えて、前上顎骨には外側孔と内側があり、これらは複雑な血管系でつながっている。血管系は前上顎骨の構造全体に広がり、おそらく嘴角膜を支える神経血管と眼神経の感覚枝と関連している。上顎は三角形で、24個の歯槽骨が保存されており、歯は粗い鋸歯のある同歯性である。歯骨はくさび形で細長く、31個の歯槽骨が保存されている。背面から見るとU字型で、後部が平らで、その向こうに拡張部がある。頭蓋結合部の側面と腹面には、直径2~5mm(0.20~0.50cm)の孔が連なっている。個々の孔は複雑な神経血管管によって内部で繋がっている。復元すると、頭蓋骨の長さは26cm(260mm)、下顎の長さは約24cm(240mm)となる。[ 18 ]

保存状態のよい脳頭蓋は蝶形骨・中蝶形骨複合体が欠けている以外はほぼ完全であるが、外側蝶形骨と眼窩蝶形骨は内側から見ると不完全な保存状態である。脳頭蓋周囲の骨は強く癒合しているが、個々の要素間の縫合は、いくつかの場所を除いて表面からは見ることができない。[ 3 ]しかし、これらの内部の縫合はCTスキャンで追跡できるため、脳頭蓋の各要素を互いに区別することができた。[ 18 ]標本の復元されたはやや細長い。嗅覚器官と大脳半球は非常に有名で、嗅覚路は実際の脳よりはるかに大きい。大脳半球は大きく幅広い。大脳表面には、鳥類哺乳類、その他の恐竜に典型的に見られる複雑な血管溝が見られる。最後に、小脳は前の要素ほど有名ではありませんが、細長くてずんぐりしています。[ 5 ]

歯骨から歯が生えてくる

ケラチン質の嘴、すなわち駁角質骨は、恐竜類の多様なグループでよく文書化されている。[ 18 ]オルニトミモサウルス類には、その確固たる証拠がある。[ 19 ] [ 20 ]しかし、これは他のグループにこの解剖学的特徴がないことを示唆するものではない。駁角質骨の特徴としては、薄く先細りになった下縁を持つ無歯顎の前上顎骨、上顎歯と歯骨の連続的な喪失、下顎の凹面、歯骨下面の変位、下顎結合の吻側突出などがある。[ 18 ]

エルリコサウルスでは、頭骨の吻側と側面に多数の神経血管孔があることから、上顎骨と前上顎骨にケラチン質の嘴が存在していたと推測できる。さらに、上述の特徴をすべて備えているが、嘴の延長部は不明である。[ 18 ]ガリミムスオルニトミムスの標本に保存されている嘴鞘は、ケラチン鞘が前上顎骨を覆い、下側で数ミリ重なっていたことを証明している。[ 19 ]現生鳥類の中には、嘴鞘が典型的には前上顎骨と上顎骨に限定されているものがあるが、一部の鳥類では部分的に鼻突起を覆っている場合もある。[ 21 ]エルリコサウルスでは、嘴鞘が前上顎骨の鼻突起を覆っていたことは明らかである。[ 18 ]

頭蓋後骨格

爪が除去されたエルリコサウルスのホロタイプ右足

エルリコサウルスの体骨は、上腕骨、右足、そしていくつかの頸椎からなる頭蓋骨要素に比べて非常に乏しい。頸椎については図解や数え上げは行われておらず、簡略な記載がなされている。頸椎は扁平骨(両端がわずかに凹んだ形状)で、神経弓は低い。[ 1 ]比較的頑丈で、厚い前骨棘と大きな側骨棘を有する。さらに、頸椎はセグノサウルスのものと類似点を示すが、はるかに小型である。[ 2 ]

保存された右足指はほぼ完全で、第2、第3、第4中足骨の近位端のみが欠落している。長さは短く、幅広の関節端を持つ頑丈な中足骨を持ち、非コンパクト中足骨を形成する。第1中足骨は比較的短く、長さは7cm (70mm)で、中足骨の外側に伸びた近位関節面を拡張する。残りの中足骨はすべてほぼ同じ大きさで、第2中足骨は長さが11cm (110mm) である。足の構造は非常に独特で、第1指は長さが短く、残りの指はすべてほぼ同じ長さであるが、第4指は他の指に比べて非常に細い。最初の3指の指骨は短く、頑丈で、同様の構造である。第4指の第2、第3指は円盤状でずんぐりしている。最後に、爪は反り返っており、非常に大きく、横方向に強く平らになっています。[ 1 ] [ 2 ]グレゴリー・S・ポールは、足の長くて細い爪は自己防衛機構に使われていたと推測しました。 [ 14 ]

左上腕骨は、胸部領域から唯一保存された遺物である。上腕骨は、細長い骨端線と比較的大きな三角筋突起を示す。[ 1 ]頑丈で、長さは推定 30 cm (300 mm) である。上腕骨の骨幹部は縮小している。上腕骨の近位端は非常に幅広い。上腕骨頭は、凸状で幅広い関節面を特徴とし、中央部は縁に向かって縮小している。顕著な三角筋胸骨隆起が存在し、その頂点は近位端から上腕骨の長さの 1/3 に位置している。橈骨尺骨の関節顆は分化しており、短縮した溝状のによって分割されており、全体的にサイズが非常に縮小している。尺骨突起の窩は中程度に深く広い。頭部の内部は顕著で、[ 2 ]無関係のドロマエオサウルス科と同様である。[ 22 ]

分類

時代遅れの四足歩行の古竜脚類のようなエルリコサウルスの復元図

エルリコサウルスはパールによってセグノサウルス科に分類された[ 1 ]。この科は現在テリジノサウルス科として知られており、後の分岐分析によって確認された[ 4 ]テリジノサウルスは獣脚類のでも奇妙なグループで、肉ではなく植物を食べ、鳥盤類のように後ろ向きの恥骨を持っていた。また、鳥盤類と同様に、顎の先端には植物を噛み切るのに便利な、幅広く丸みを帯びた骨質の嘴があった[ 9 ] 。 [ 4 ]

テリジノサウルス類の系統関係は、最初のメンバーが発見されたときには、かなり複雑だった。例えば、最初に知られたテリジノサウルス類の分類群であるテリジノサウルスは、細長い爪を使って海藻を食べるカメのような動物を表すと解釈された。 [ 23 ]しかし、1970年にロジェストヴェンスキーは、テリジノサウルス(当時はセグノサウルスと呼ばれていた)は、非恐竜の生き物ではなく、実際には獣脚類であるという考えを提唱した。[ 24 ]その後、1980年に、セグノサウルスは動きが遅い半水生動物であると考えられ、これを受けてグレゴリー・S・ポールは、これらの物議を醸した動物には獣脚類の特徴がなく、鳥盤類に適応した前竜脚類であり、進化上の関係を共有していると主張し[ 25 ]しかし、アルクササウルス[ 26 ]ナンシウンゴサウルス[ 27 ]などの属の記載や、エルリコサウルスの頭骨の再記載により、より多くの獣脚類の証拠が支持されるようになりました。[ 3 ]羽毛のあるベイピアオサウルスの発見と記載により、テリジノサウルスは獣脚類として完全に認識され、正確な二足歩行の姿勢で復元され始めました。[ 16 ]

その結果、テリジノサウルス類は現在、コエルロサウルス類に属する獣脚類に分類されています。リンゼイ・ザンノは、テリジノサウルス類の系統関係と近縁性を詳細に研究した最初の著者の一人です。彼女の研究は多くの系統解析に役立っています。[ 4 ]下の系統図は、ザンノが2010年に提供したデータを用いて、ハートマンら( 2019年)が行った系統解析の結果ですエルリコサウルスは、ノトロニクス属の2種を含む系統群において、非常に派生的な位置を占めていました。[ 11 ]

エルリコサウルスのホロタイプ頭蓋骨(下)と他のテリジノサウルスの頭蓋内要素

古生物学

感覚

エルリコサウルスの復元された脳

エルリコサウルスは頭蓋骨以降の化石からほとんど知られていないが、2012年にブリストル大学地球科学部の古生物学者ステファン・ラウテンシュラガーとエミリー・レイフィールド博士、ノースカロライナ自然史博物館ノースカロライナ州立大学リンゼイ・ザンノ教授、オハイオ大学ヘリテージ整骨医学部の古生物学チャン教授ローレンス・ウィトマーによって発表されたコンピューター断層撮影(CT)スキャンにおけるホロタイプ頭蓋骨の研究の焦点となった。脳腔の分析により、エルリコサウルス、そしておそらく他のほとんどのテリジノサウルス科恐竜は、肉食獣脚類に関連する特徴である、よく発達した嗅覚、聴覚、平衡感覚を持っていたことが明らかになった。エルリコサウルスの拡大した前脳は、複雑な社会行動捕食者からの回避にも役立った可能性がある。これらの感覚は、初期のコエルロサウルスや他の獣脚類でもよく発達しており、テリジノサウルス類が肉食の祖先からこれらの特徴の多くを受け継ぎ、独自の特殊な食事目的に使用していた可能性があることを示している。[ 5 ]

2019年、グラハム・M・ヒューズとジョン・A・フィナレリは、現生鳥類と数種の絶滅恐竜種の保存された頭蓋骨の嗅球比を分析し、これらの絶滅種の嗅覚の強さに関与する遺伝子の数を予測した。分析の結果、エルリコサウルスは嗅覚受容体をコードする遺伝子が約477個あり、嗅球比は40であり、中程度の嗅覚を示すことがわかった。エルリコサウルスのスコアは、この分類群の草食生活にもかかわらず、ほとんどのドロマエオサウルス科よりも高く、複雑な社会性への移行および/または視力の低下を反映している可能性がある。ヒューズとフィナレリは、恐竜の系統が大きくなるにつれて嗅球のサイズが大きくなることを指摘し、これは大型の非鳥類型恐竜において嗅覚が主要な感覚様式であったことを示唆している可能性がある。 [ 28 ]

摂食と咬合力

ラウテンシュラーガーが提案した摂食方法:エルリコサウルスは植物に到達し(A)、くちばしでそれを引きちぎる(B)

2013年、ラウテンシュラーガーはエルリコサウルスの頭蓋のデジタル復元を行い、他の獣脚類と比較して咬合力が比較的弱いことを発見しました。顎の内転筋(主に顎を閉じる働きをする)は、合計374~570ニュートンの力を発揮しますが、実際に噛む際に使われるのはごく一部です。これは、咬合点から顎関節までの距離が長くなるにつれて、咬合力が低下するためです。ラウテンシュラーガーは、吻端で43~65 Nと最も低い力、最後の上顎歯領域で90~134 Nと最も高い力を発見した。植物を処理するための大きな腸の存在や歯に損傷パターンがないことなどの要因から、エルリコサウルスは柔らかい葉や果実に届くように吻端と前上顎骨領域のみを使用し、エルリコサウルスのより弱い咬合力は能動的な咀嚼よりも葉を剥ぎ取ったり植物を収穫したりする摂食メカニズムに適していたことが示唆される。この研究でラウテンシュラーガーは、ステゴサウルスに基づいて、エルリコサウルスは主に細い枝や植物質を処理できた可能性も示唆した。さらに、吻の幅が比較的狭いことは、このテリジノサウルス科の恐竜が選択的に摂食していたことを示している可能性がある。最後に、エルリコサウルスの枝を剥ぎ取る行動は、頭蓋骨以降の筋肉によって補われていた可能性がある。[ 29 ]同年、ラウテンシュラーガーらの研究チームは、エルリコサウルスの頭蓋骨のデジタルモデルを作成し、角質嘴(ランフォテカ)の機能を検証しました。その結果、この顎の構造がストレス緩和構造として機能していることが分かりました。彼らは、角質嘴は頭蓋骨の安定性を高め、摂食中の曲がりや変形を防ぐのに役立っていると結論付けました。[ 30 ]

アロサウルス(A)、ティラノサウルス(B)、エルリコサウルス(C)の最適および最大の顎の開き

ブリストル大学の研究では、保存状態の良い顎の発見により、エルリコサウルスの摂食スタイルや食性の好みが口を大きく開けることにどのように関連しているかを解明することができました。ラウテンシュラガーらが2015年に実施したこの研究では、エルリコサウルスが最大43度の角度まで口を開けることができたことが明らかになりました。また、比較対象として肉食獣脚類のアロサウルスティラノサウルスも研究対象としました。この比較から、肉食恐竜は現代の肉食動物と同様に、草食恐竜よりも顎が大きく開いていたことが示唆されました。[ 31 ]

2016年には、有限要素解析(FEA)マルチボディダイナミクス解析(MDA)を用いて、エルリコサウルスプラテオサウルスステゴサウルスの咬合力が測定され、食性を推定した。エルリコサウルスの咬合力は50~121 Nで、頭蓋骨は応力と変形に対して非常に敏感な特徴があり、嘴を積極的に活用した摂食行動を示唆している。この結果は、エルリコサウルスが低い咬合力を補い、頭蓋構造へのストレスを軽減するために、頭蓋骨以降の筋肉に依存していたことをさらに裏付けている。 [ 32 ]

古環境

エルリコサウルスとバヤン・シレ層の既知の恐竜との比較(赤で示されているエルリコサウルス、右から 4 番目)

エルリコサウルスのホロタイプは、バヤン・シレ層の上部境界にあるバイシン・ツァヴ産地の、礫岩砂利、灰色粘土岩を含む灰色の採石場で発掘されました。バイシン・ツァヴは蛇行する川によって堆積したと考えられています。[ 33 ] [ 3 ] [ 34 ]層の磁気層序の調査により、バヤン・シレ層全体が白亜紀長正規層(サントニアン期の終わりまでしか続かなかった)内にあることが確認されたようです。さらに、方解石のU-Pb測定により、バヤン・シレ層の年代は9590万年前±600万年前から8960万年前±400万年前、セノマニアン期からサントニアン期と推定されています。[ 34 ] [ 35 ]

河川湖沼カリケを基盤とした堆積物は、半乾燥気候がそれほど強くなく、大きな蛇行河川湖沼からなる湿潤環境が存在していたことを示している。バイン・シレとブルハント地域の多くの砂岩層に見られる大規模な斜交成層は、大きく蛇行する河川の存在を示唆しているようで、これらの大きな水域がゴビ砂漠東部を排水していた可能性がある。[ 36 ] [ 34 ]ボル・グヴェとカラ・フトゥル地域からは、多数の果物の化石 が発見されている。[ 37 ]この地層には恐竜属と非恐竜属を含む、非常に多様な動物相が知られている。獣脚類にはティラノサウルス上科のカンフールー[ 38 ]、大型ドロマエオサウルス上科のアキロバトール[ 39 ]デイノケイリド上科のガルディミムス[ 40 ]などがある。その他の草食恐竜としては、曲竜類のタラルールスツァガンテギア[ 41 ]、小型縁頭竜類のアムトケファレグラシリケラトプス[ 42 ][ 43 ] 、ハドロサウルス上科のゴビハドロス[ 10 ]竜脚類のエルケトゥ[ 37 ]などがある。その他の動物相にはワニ形類ナシウンケリドガメのような半水生爬虫類が含まれる。 [ 44 ] [ 45 ]

セグノサウルスとの共存

エルリコサウルス(下)とセグノサウルス(上)の下顎

エルリコサウルスは、バヤン・シレ層で、より大型のテリジノサウルス科の動物であるセグノサウルスと共存していた 2016年、ザンノらはセグノサウルスの下顎と歯列を再調査し、その過程でエルリコサウルスのものと直接比較した。彼らはセグノサウルス歯骨の歯に、多数の隆起部(切削縁)と前縁が鋸歯状の折れた隆起部、および歯状突起(鋸歯)の拡大という、かなり複雑な特徴を特定した。これらの特徴が合わさって、歯冠基部近くにセグノサウルス特有のざらざらした細長い表面が形成され、独特の食料資源を消費していたか、または高度に特化した摂食戦略を採用していたこと、さらに同時代に同じ地域に生息していた同所的な関連種であるエルリコサウルスよりも高度な経口食物処理を行っていたことを示唆している。対照的に、後者は非常に対称的な歯を持ち、歯状突起は中程度である。エルリコサウルスセグノサウルスの歯列はそれぞれ不明瞭で特殊化しており、この2つのテリジノサウルス科は食物の獲得、加工、あるいは資源におけるニッチ分化によって分化したことを示唆している。この結論は、推定体重の大きな差(最大500%)によってさらに強固なものとなっている。[ 46 ]

大型で同所的なセグノサウルスの復元

2017年にデジタルシミュレーションを用いてテリジノサウルス類のニッチ分割を研究したラウテンシュラーガー氏は、原始的なテリジノサウルスのよりまっすぐで細長い歯骨は、外因性摂食のシナリオ中に最も大きな応力とひずみを受けることを発見した。対照的に、エルリコサウルスセグノサウルスは、下顎の先端と骨結合部(骨癒合部)が下向きに曲がっており、おそらく応力とひずみを緩和するくちばしも役立っていた。この結果はまた、セグノサウルスエルリコサウルスの咬合力の違いを示しており、前者はより硬い植物を食べることができたであろうことを示している。一方、後者の全体的な頑丈さは、その摂食方法に柔軟性があったことを示唆している。ラウテンシュラーガー氏は、この2つの分類群は異なる食物獲得モードに適応しており、2つのテリジノサウルス類の大きさと体高の違いが、さらにニッチを分けていると指摘した。セグノサウルスは特殊な歯列を使って食物を調達したり加工したりするのに適応していたが、エルリコサウルスは餌を探す際にくちばしと首の筋肉を主に利用していた。[ 47 ]

これらの頭蓋骨の違いに加えて、2019年にバトンとザンノは、草食恐竜が主に2つの異なる摂食様式をとっていたことを指摘している。1つは、細い頭蓋骨と比較的低い咬合力を特徴とする、腸内での食物処理であり、もう1つは、下顎や歯列といった広範な処理に関連する特徴を特徴とする、経口での食物処理である。セグノサウルスは前者の様式に属し、エルリコサウルスは後者のグループに属する可能性が高いことが判明しており、これら2つのテリジノサウルス科恐竜が明確に区別されたニッチ分化によって区別されていたことをさらに裏付けている。[ 48 ]

参照

参考文献

  1. ^ a b c d e f g Barsbold、R.;パール、A. (1980)。「セグノサウリア、肉食恐竜の新亜目」(PDF)Acta Palaeontologica Polonica25 (2): 190–192。2017年 3 月12日にオリジナルからアーカイブ(PDF)されました2020年1月26日に取得
  2. ^ a b c d e f Perle, A. (1981). 「モンゴル上部白亜紀の新セグノサウルス科」.ソ連・モンゴル合同古生物学調査隊紀要(ロシア語). 15 : 50–59 .翻訳された論文は2020年10月24日にWayback Machineアーカイブされています
  3. ^ a b c d eクラーク、JM;パール、A.ノレル、M. (1994)。 「モンゴル産白亜紀後期の「セグノサウルス」(獣脚類、テリジノサウルス科)エルリコサウルス・アンドリューシの頭骨。アメリカ博物館ノビテーツ(3115): 1–39 . hdl : 2246/3712
  4. ^ a b c d e Zanno、LE (2010). 「テリジノサウリア(恐竜:マニラプトラ)の分類学的および系統学的再評価」体系的古生物学のジャーナル8 (4): 503–543 .土井: 10.1080/14772019.2010.488045S2CID 53405097 
  5. ^ a b c d e Lautenschlager, S.; Rayfield, EJ; Perle, A.; Zanno, LE; Witmer, LM (2012). テリジノサウルスの頭蓋内解剖と感覚・認知機能への示唆」 . PLOS ONE . 7 (12) e52289. Bibcode : 2012PLoSO...752289L . doi : 10.1371/journal.pone.0052289 . PMC 3526574. PMID 23284972 .  
  6. ^ Perle, A. (1979). "Segnosauridae — novoe semejstvo teropod iz pozdnego mela Mongolii" [セグノサウルス科 — モンゴル後期白亜紀に生息する獣脚類の新科].ソ連・モンゴル合同古生物学調査隊紀要(ロシア語). 8 : 45–55 .翻訳された論文は2012年11月28日にWayback Machineアーカイブされています
  7. ^ a b Barsbold、R. (1983)。「Хищные динозавры мела Монголии」 [白亜紀モンゴルの肉食恐竜] (PDF)ソビエト・モンゴル合同古生物学遠征の記録(ロシア語)。19 : 107. 2020-07-31 のオリジナルからアーカイブ(PDF) 2020年1月26日に取得翻訳された論文は2016年3月13日にWayback Machineアーカイブされています
  8. ^ポール・GS (2010). 『プリンストン恐竜フィールドガイド』 .プリンストン大学出版局. p.  159. ISBN 978-0-6911-3720-9
  9. ^ a b cドッドソン, P. (1993). 「エルリコサウルス」.恐竜の時代. パブリケーションズ・インターナショナル. p. 142. ISBN 0-7853-0443-6
  10. ^ a b Tsogtbaatar, K.; Weishampel, DB; Evans, DC; Watabe, M. (2019). 「ゴビ砂漠(モンゴル)後期白亜紀ベインシャー層から発見された新種のハドロサウルス類(恐竜類:鳥脚類)」 . PLOS ONE . 14 (4) e0208480. Bibcode : 2019PLoSO..1408480T . doi : 10.1371/journal.pone.0208480 . PMC 6469754. PMID 30995236 .  
  11. ^ a b Hartman, S.; Mortimer, M.; Wahl, WR; Lomax, DR; Lippincott, J.; Lovelace, DM (2019). 「北米のジュラ紀後期に発見された新たな鳥類恐竜は、鳥類の飛翔能力が後期に獲得されたことを示唆している」 . PeerJ . 7 e7247 . doi : 10.7717/peerj.7247 . PMC 6626525. PMID 31333906 .  
  12. ^ Cullen, Thomas M.; Zanno, Lindsay; Larson, Derek W.; Todd, Erinn; Currie, Philip J.; Evans, David C. (2021-06-30). 「上部白亜紀(カンパニアン)恐竜公園層における獣脚類の生物多様性の解剖学的、形態計測学的、および地層学的分析」 . Canadian Journal of Earth Sciences . 58 (9): 870– 884. doi : 10.1139/cjes-2020-0145 . 2022年10月6日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2025年1月17日閲覧
  13. ^ Holtz, TR; Rey, LV (2007). 『恐竜:あらゆる年齢の恐竜愛好家のための、最も完全で最新の百科事典』ランダムハウス. ISBN 978-0-375-82419-7Holtz 2012の属リストは2012年3月2日にWayback Machineアーカイブされています。重量情報は2019年12月21日にWayback Machineアーカイブされています。
  14. ^ a bポール, GS (2016). 『プリンストン・フィールド・ガイド・トゥ・ダイナソーズ(第2版)』. プリンストン大学出版局, ニュージャージー州プリンストン. pp. 162-168. ISBN 978-0-691-16766-4
  15. ^ Hedrick, BP; Zanno, LE; Wolfe, DG; Dodson, P. (2015). 「ナマケモノの爪:ノトロニクス・マッキンレイとノスロニクス・グラファミ(恐竜:獣脚類)の骨学と化石学、および派生したテリジノサウルス類の解剖学的考察」 . PLOS ONE . 10 (6) e0129449. Bibcode : 2015PLoSO..1029449H . doi : 10.1371/journal.pone.0129449 . PMC 4465624. PMID 26061728 .  
  16. ^ a b Xu, X.; Tang, Z.; Wang, XA (1999). 「中国で発見された外皮構造を持つテリジノサウルス上科恐竜」. Nature . 339 (6734): 350– 354. Bibcode : 1999Natur.399..350X . doi : 10.1038/20670 . S2CID 204993327 . 
  17. ^ Pu, H.; Kobayashi, Y.; Lü, J.; Xu, L.; Wu, Y.; Chang, H.; Zhang, J.; Jia, S. (2013). 「中国北東部で発見された鳥盤類の歯列持つ珍しい基底的テリジノサウルス恐竜」 . PLOS ONE . 8 (5) e63423. Bibcode : 2013PLoSO...863423P . doi : 10.1371/journal.pone.0063423 . PMC 3667168. PMID 23734177 .  
  18. ^ a b c d e f Lautenschlager, S.; Witmer, LM; Perle, A.; Zanno, LE; Rayfield, EJ (2014). 「エルリコサウルス・アンドリューシ(恐竜類、テリジノサウルス類)の頭蓋解剖:デジタル復元に基づく新たな知見」Journal of Vertebrate Paleontology . 34 (6): 1263– 1291. doi : 10.1080/02724634.2014.874529 .
  19. ^ a b Norell, MA; Makovicky, PJ; Currie, PJ (2001). 「ダチョウ恐竜のくちばし」. Nature . 412 ( 6850): 873– 874. Bibcode : 2001Natur.412..873N . doi : 10.1038/35091139 . PMID 11528466. S2CID 4313779 .  
  20. ^バレット, PM (2005). 「ダチョウ恐竜の食事」 .古生物学. 48 (2): 347– 358. doi : 10.1111/j.1475-4983.2005.00448.x .
  21. ^ Knutsen, EM (2007).現生鳥類の嘴の形態とオルニトミムス類の嘴の形態への影響(PDF) . オスロ大学. p. 44.
  22. ^ Ostrom, JH (1969). 「モンタナ州下部白亜紀に生息する珍しい獣脚類、デイノニクス・アンティルホプスの骨学」(PDF) .ピーボディ自然史博物館紀要. 30 : 1– 165. 2020年5月4日時点のオリジナル(PDF)からアーカイブ。 2020年1月26日閲覧
  23. ^マレーヴ、EA (1954)。 「Noviy cherepachoobrazhniy yashcher v Mongolii」[モンゴルの新しいカメに似た爬虫類]。プリロダ(3): 106–108翻訳された論文は2021年8月31日にWayback Machineアーカイブされています
  24. ^ロジェストヴェンスキー, AK (1970). 「謎に包まれた中生代爬虫類の巨大な爪について」. Paleontologicheskii Zhurnal (ロシア語) (1): 131– 141.
  25. ^ Paul, GS (1984). 「セグノサウルス類恐竜:原竜脚類から鳥盤類への移行期の遺物か?」. Journal of Vertebrate Paleontology . 4 (4): 507– 515. doi : 10.1080/02724634.1984.10012026 . ISSN 0272-4634 . JSTOR 4523011 .  
  26. ^ Russell, DA; Dong, Z. (1993). 「中華人民共和国内モンゴル自治区アルシャー砂漠産の新獣脚類との類似性」. Canadian Journal of Earth Sciences . 30 (10): 2107– 2127. Bibcode : 1993CaJES..30.2107R . doi : 10.1139/e93-183 .
  27. ^ Dong, Z. (1979).白亜紀南中国の恐竜(PDF) (中国語). 中生代・新生代南中国の赤色層、サイエンス・プレス. pp.  342– 350. 2021年8月31日時点のオリジナルよりアーカイブ(PDF) 。 2020年1月26日閲覧
  28. ^ Hughes, GM; Finarelli, JA (2019). 「恐竜の嗅覚受容体レパートリーのサイズ」 . Proceedings of the Royal Society B. 286 ( 1904) 20190909. doi : 10.1098/rspb.2019.0909 . PMC 6571463. PMID 31185870 .  
  29. ^ Lautenschlager, S. (2013). 「エルリコサウルス・アンドリューシの頭蓋筋機能と咬合力:指筋再建のための新たなアプローチ」 . Journal of Anatomy . 222 (2): 260−272. doi : 10.1111/joa.12000 . PMC 3632231. PMID 23061752 .  
  30. ^ Lautenschlager, S.; Witmer, LM; Perle, A.; Rayfield, EJ (2013). 「獣脚類恐竜の進化における無歯症、嘴、そして生体力学的革新」 . PNAS . 110 ( 51): 20657−20662. Bibcode : 2013PNAS..11020657L . doi : 10.1073/pnas.1310711110 . PMC 3870693. PMID 24297877 .  
  31. ^ Lautenschlager, S. (2015). 「獣脚類恐竜の頭蓋筋骨格制約の推定」 . Royal Society Open Science . 2 (11) 150495. Bibcode : 2015RSOS....250495L . doi : 10.1098/rsos.150495 . PMC 4680622. PMID 26716007 .  
  32. ^ Lautenschlager, S.; Brassey, CA; Button, DJ; Barrett, PM (2016). 「異なる草食恐竜系統における形態と機能の分離」 . Nature . 6 ( 26495) 26495. Bibcode : 2016NatSR...626495L . doi : 10.1038/srep26495 . PMC 4873811. PMID 27199098 .  
  33. ^ Tsybin, YI; Kurzanov, SM (1979). 「バイシン・ツァヴ地域における上部白亜紀の脊椎動物の産地に関する新データ」.ソビエト・モンゴル合同古生物学探検隊紀要. 8 : 108–112 .
  34. ^ a b c Hicks, JF; Brinkman, DL; Nichols, DJ; Watabe, M. (1999). 「モンゴル国東部ゴビ砂漠、バインシレ、ブルハント、クレンドゥクにおけるアルビアン期からサントニアン期の地層の古地磁気学的・花粉学的分析」 .白亜紀研究. 20 (6): 829– 850. doi : 10.1006/cres.1999.0188 . 2022年5月6日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2020年1月26日閲覧
  35. ^車田裕司;青木真也;青木和也;加藤大将;さねよし、M.ツォグトバータル、K.ウィンドリー、BF;石垣 晋 (2020) 「モンゴル東ゴビ砂漠の白亜紀の脊椎動物を含むバイン・シャイア層の方解石 U-Pb 年代: 年代決定におけるカリシェの有用性」テラノヴァ32 (4): 246–252ビブコード: 2020TeNov..32..246K土井10.1111/ter.12456
  36. ^ Samoilov, VS; Benjamini, C. (1996). 「南モンゴル、ゴビ砂漠の恐竜化石の地球化学的特徴」. PALAIOS . 11 (6): 519– 531. Bibcode : 1996Palai..11..519S . doi : 10.2307/3515188 . JSTOR 3515188 . 
  37. ^ a b Ksepka, DT; Norell, MA (2006). 「Erketu ellisoni, a long-necked sauropod from Bor Guvé (Dornogov Aimag, Mongolia)」(PDF) . American Museum Novitates (3508): 1– 16. doi : 10.1206/0003-0082(2006)3508[1:EEALSF]2.0.CO;2 . S2CID 86032547. 2021年8月31日時点のオリジナルよりアーカイブ(PDF) . 2020年1月26日閲覧. 
  38. ^ヴォリス、ジャレッド・T.;ゼレニツキー、ダーラ K.。小林義継;モデスト、ショーン P.テリアン、フランソワ。堤 裕樹チンゾリグ、ツォグトバートル。ツォグトバートル、ヒシジャブ(2025-06-11)。 「モンゴルの新しいティラノサウルス科とユーティラノサウルスの進化」自然土井: 10.1038/s41586-025-08964-6
  39. ^ Perle, A.; Norell, MA; Clark, J. (1999). 「モンゴル国ブルハントの上部白亜紀から発見された新種のマニラプトル類獣脚類 – アキロバトール・ギガンティクス (ドロマエオサウルス科)」モンゴル国立博物館地質鉱物学研究員寄稿(101): 1– 105. OCLC 69865262 . 
  40. ^小林雄三; バルスボルド, R. (2005). 「モンゴル後期白亜紀の原始的オルニトミモサウルス、ガルディミムス・ブレビペス・バルスボルド, 1981 (恐竜類:獣脚類) の再検討」. Canadian Journal of Earth Sciences . 42 (9): 1501– 1521. Bibcode : 2005CaJES..42.1501K . doi : 10.1139/e05-044 . hdl : 2115/14579 .
  41. ^ Park, J. (2020). 「Talarurus plicatospineus(恐竜類:アンキロサウルス科)の頭蓋骨の追加発見と装甲恐竜の古生物地理学および古生態学への示唆」.白亜紀研究. 108 e104340. doi : 10.1016/j.cretres.2019.104340 . S2CID 212423361 . 
  42. ^ Sereno, PC (2000). 「アジアのパキケファロサウルスと角竜の化石記録、系統学、進化」(PDF) . 『ロシアとモンゴルの恐竜時代』ケンブリッジ大学出版局. pp.  489– 491. 2019年12月25日時点のオリジナルよりアーカイブ(PDF) . 2020年1月26日閲覧
  43. ^ Watabe, M.; Tsogtbaatar, K.; Sullivan, RM (2011). 「モンゴル、ゴビ砂漠、ベインシャー層(セノマニアン期-後期サントニアン期)産の新パキケファロサウルス類」(PDF) . Fossil Record 3. New Mexico Museum of Natural History and Science, Bulletin . 53 : 489– 497. 2015年9月24日時点のオリジナルよりアーカイブ(PDF) . 2020年1月26日閲覧
  44. ^ダニロフ、IG;平山良。スカノフ、バージニア州。鈴木聡;渡部正人;ニューサウスウェールズ州ヴィテック (2014)。「モンゴルの白亜紀スッポン(トリオニキ科):新たな多様性、記録と改訂」体系的古生物学のジャーナル12 (7): 799–832土井: 10.1080/14772019.2013.847870S2CID 86304259 
  45. ^ Turner, AH (2015). 「アジアの白亜紀に生息したシャモスクスとパラリゲーター(ワニ目、新スズメ亜科)のレビュー」 . PLOS ONE . 10 (2) e0118116. Bibcode : 2015PLoSO..1018116T . doi : 10.1371 / journal.pone.0118116 . PMC 4340866. PMID 25714338 .  
  46. ^ザンノ、LE;ツォグトバータル、K.チンゾリグ、T.ゲイツ、TA (2016)。「セグノサウルス・ガルビネンシス(獣脚類:テリジノサウリア)の下顎の解剖学と歯列の専門分野」ピアJ4 e1885。土井10.7717/peerj.1885PMC 4824891PMID 27069815  
  47. ^ Lautenschlager, S. (2017). 「テリジノサウルス類の機能的ニッチ分割は、獣脚類の草食動物の進化に関する新たな知見をもたらす」(PDF) .古生物学. 60 (3): 375– 387. doi : 10.1111/pala.12289 . S2CID 90965431. 2021年1月28日時点のオリジナルよりアーカイブ(PDF) . 2021年3月29日閲覧. 
  48. ^ Button, DJ; Zanno, LE (2019). 「非鳥類恐竜における草食性の多様なモードの反復進化」 . Current Biology . 30 (1): 158–168.e4. doi : 10.1016/j.cub.2019.10.050 . PMID 31813611. S2CID 208652510 .  
「 https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=エルリコサウルス&oldid= 1324376582」より取得