ガイゼルタール(化石鉱床)

南から見たガイゼル渓谷西部の眺め。背景にはクロビカウの土捨て場が見える。
北から見たガイゼル渓谷中央部の眺め。背景にはプフェンナーハルの土捨て場が見える。

ガイゼルタール化石鉱床は、ドイツザクセン=アンハルトハレ市の南に位置するガイゼルタールのかつての亜炭鉱地帯にありますここは、4800万年から4100万年前の中期始新世の、現在では絶滅した動植物の重要な発見地です。ガイゼルタールで初めて石炭が採掘されたのは1698年のことですが、最初の化石が発見されたのは20世紀初頭になってからで、計画的な科学的発掘は1925年にマルティン・ルター大学ハレ=ヴィッテンベルクによって開始されました。第二次世界大戦により中断されましたが、調査は2つの研究段階に分けられます。原材料の鉱床が次第に枯渇したため、発掘は1980年代半ばに徐々に停止し、最終的には3千年紀の初めに終了しました。

ガイゼルタールの褐炭層は4つの主な層に分かれており、下層の3層には主に化石が含まれています。化石の分布は、ガイゼルタールの南部と中央部に集中しています。発見物には植物や動物の化石が含まれています。特に特徴的なのは、葉、果実、茎が付いたほぼ完全な状態の発見物ですが、脊椎動物の骨格や昆虫の化石も含まれています。最も有名な発見の一つは、1933年の先史時代の馬プロパレオテリウムの完全な骨格です。その他の脊椎動物には、偶蹄類、食虫動物コウモリなどの小型哺乳類、鳥類ワニカメヘビ両生類魚類がいます。軟組織の化石も多数の脊椎動物から発見されています。合計で80以上の個別の遺跡があり、5万点以上の化石が発見されています。そのうち36の遺跡では、脊椎動物の化石が多数発見されています。ガイゼルタールは化石の保存状態が良好で、広範囲にわたることから、化石の保存と濃縮が重要な鉱床と考えられています。

ガイゼルタールの化石、とりわけ脊椎動物、とりわけ哺乳類の化石の特徴は、褐炭中に独自に保存されていることです。これは中央ヨーロッパの他の地域では見られません。ガイゼルタールは哺乳類の進化にとって重要な場所であり、数百万年にわたる個々のグループの進化を観察することができます。このことから、この哺乳類の動物相は、 4700万年前から4300万年前のヨーロッパ陸生哺乳類の地層区分であるガイゼルタリウムの基準となっています。動植物界からの広範な発見と膨大な地質学的データにより、当時の景観を非常に正確に再現することが可能になっています。これによると、褐炭の形成当時、海岸近くには多層の低地林が存在し、そこには小川、池、湿地が点在していました。この森林は亜熱帯気候の影響を受け、多様な動物種が生息していました。ガイゼルタールの化石記録全体は国家保護下にあります。

地理的位置

ガイゼルタールの露天採掘地域。褐炭の2メートル厚限界で地図化されている。

ガイゼル渓谷は、中央ドイツ亜炭鉱地帯の周辺地域で、ザクセン=アンハルト州のハレ(ザーレ)の南約20km、メルゼブルクの南西約10kmに位置しています。西北西から東南東にかけて15kmの長さ、0.5~5kmの幅に広がっています。北部はメルゼブルクの平坦な赤色砂岩台地に、南部はクヴェールフルト=フライブルガー・ムルデのミュッヒェルナー貝殻石灰岩台地に接しています。谷の名前の由来となったガイゼル川がガイゼル渓谷を流れています。この川は、ミュッヒェルン近郊のザンクト・ミヒェンにある中央ドイツ最大級の泉から発し、19km行ったメルゼブルクでゴッタルド渓谷を経てザーレ川に注ぎます。集水面積は約35km²です。[ 1 ]

ガイゼルタールはもともと比較的平坦な地形でしたが、これはザーレ川の西に広がるブントザントシュタイン山地によるものです。一般的に、ガイゼルタール東部の標高は海抜約100メートルで、西に向かうにつれて150メートル以上にもなります。しかし、露天掘りによる褐炭採掘の活発化により、特にここ150年間で景観は大きく変化し、多くの村が破壊されただけでなく、約90平方キロメートルの面積が新たに形成され、ガイゼル川の流れも南へ何度も変化しました。後に廃坑となった露天掘り鉱山の自然再生によって、より大きな湖が形成され、現在ではガイゼル渓谷全体を占めています。ガイゼルタールの東部と南東部には、20世紀後半にはすでにズードフェルト湖とルンシュテッター湖が造成されていたが、西部には中央ヨーロッパ最大級の人造湖であるガイゼルタール湖が2011年に完成したばかりである。現在、ガイゼルタールの西部と東部の谷は高さ140メートルの傾斜ダムによって隔てられており、このダムはガイゼル川の現在の流路に加え、道路や鉄道などの重要な交通路も通っている。[ 2 ]

地質学

地質学的土壌

ブロック画像におけるガイゼルタールの地質構造

ガイゼルタールの地質は、20世紀初頭から、褐炭の貯留条件を調査するための予備調査において、深層ボーリング孔を用いて綿密に調査されてきた。これらのボーリング孔は、個々の区画でわずか100メートルしか離れていない。地質学的には、主にペルム紀(約3億年前から2億4000万年前)のロートリーゲンゲンデスおよびツェヒシュタインの堆積物で構成されている。これらの堆積物は、ブントザントシュタイン(2億5100万年前から2億4300万年前)の堆積物に覆われており、ブントザントシュタインでは下部および中部ブントザントシュタインが優勢である。しかし、ガイゼルタール南部、ミュッヘルン貝殻石灰岩台地に向かって、上部ブントザントシュタインの残骸も存在し、谷の縁には貝殻石灰岩の堆積物が見られる。続くハイエイタスは、約1億4000万年間のコイパー紀白亜紀で構成される。 [ 3 ] [ 4 ]

ガイゼルタールのホイティゲは、その地理的特徴においてますます存在感を増している。ブンツザントシュタインの隆起であるノイマルク主境界によって、ガイゼルタールはほぼ同面積の西部と東部の2つの地域に分割されている。二次的および従属的な盆地には、エリーゼ盆地、エリザベス盆地、ヴェルンスドルフ盆地などがあり、先第三紀の境界にはカイナ盆地と東部盆地がある。[5] 地質学的に、ガイゼルタールは沈降構造を呈しており、その形成はまだ完全には解明されていないが、いくつかのプロセスによって制御されている。古第三紀には、ツェヒシュタイン塩の浸出貝殻石灰岩化学的風化(沈降)が組み合わさって基底土の質量損失を引き起こし、その結果、上部の地層が沈降して盆地が形成された可能性がある。特に塩分移動(ハロキネシス)は、プレートテクトニクスに起因する地下の地殻変動と関連しており、約6500万年前の白亜紀から第三紀への転換期にはアルプス山脈の褶曲も引き起こした。この褶曲により、もともと平坦であったツェヒシュタイン海への圧力が高まり、海流は横流れとなった。ガイゼルタール北部では、地震測定によって、いわゆるガイゼルタール・ノルドランド・シュテルング(ガイゼルタール北縁断層)と呼ばれる断層が確認されており、その断層は場所によっては上層(赤色砂岩)で最大200メートルの高さに達する。[ 3 ] [ 4 ] [ 6 ]

古第三紀の堆積物

古第三紀の堆積層全体は、ガイゼルタールにおいて厚さ約200メートルに達するが、大部分は始新世(5600万年から3400万年前)に限られている。これらの第三紀の堆積物は、粘土やシルト、および部分的にグローバークラスティック物質によって開始される。主に細層から薄片状の褐炭の厚さは約30メートルから80メートルであるが、場所によっては120メートル以上にも達する。 [ 7 ]一般に、ガイゼルタールの褐炭は、下部炭層、中部炭層(下部中部炭層と上部中部炭層に分化)、上部炭層の4つの主要な層に分けられるが、ガイゼルタール北部には局所的にベーシスコーレも存在する。ベース炭層を除いて、すべての層はさらに細かい層セクションに細分される。個々の層の厚さは10メートルから部分的に60メートルに達する。これらは、質シルト質堆積層(いわゆる主中部)によって中断されており、これが誘導層準となり、炭層を区別する役割を果たしている。しかし、ガイゼルタール南部の露天掘りのセシリエ鉱山では、中部炭層から上部炭層への遷移が部分的に途切れていなかった。個々の炭層の範囲は南北に異なり、これは基底土の塩性沈下および沈降と関連している。地下の沈下は一般的に炭層の地層高度が上昇するにつれて南へ続く。ガイゼルタール全体では上部炭層のみが形成されている。非常に豊富な始新世の化石群集は、主に下部炭層と中部炭層に由来する。[ 8 ] [ 3 ] [ 9 ]

サポート層

ガイゼルタールの表土は、中期更新世および後期更新世(78万年前から1万2千年前)の堆積物(厚さ最大50メートル)で構成されています。侵食を免れた最古の地層は、エルスター氷河期(40万年前から33万5千年前)の内陸氷によってモレーンとして形成されました。ホルシュタイン温暖期(33万5千年前から32万年前)には、ウンストルート川がガイゼルタールまで流路を変え、いわゆるケルビスドルフ台地を形成しました。ザーレ寒冷期(32万年前から12万8千年前)の内陸氷は、中央ドイツでは「ツァイツ期」、北ドイツでは「ドレンテI期」または「マイン・ドレンテ」として知られる最初の前進期にのみ、ガイゼルタールを越えて移動しました。[ 10 ] [ 11 ] [ 12 ]

ザール氷河期の内陸氷河の後退により、排水路のない、大部分が水で満たされた窪地が形成されました。特にガイゼルタール北東部の旧露天掘り鉱山地帯、ノイマルク=ノルドでは、主に湖水堆積物が堆積するモリソルダイアピル作用が起こりました。[ 13 ] [ 6 ] [ 7 ] 1986年から2008年の間、個々の湖沼流域は学際的な科学研究の焦点となり、その結果は多数の出版物で発表されました。最も大きな、長さ約600メートル、幅約400メートルのノイマルク=ノルド1盆地には、ヨーロッパマルミミゾウ、オーロックスバイソンダマジカ、様々なサイ(マルミミサイ、ステップサイ)の完全な骨格だけでなく、ホラアナライオンブチハイエナなど、豊富な大型哺乳類の化石が含まれていた。より小規模なノイマルク=ノルド2盆地の大型哺乳類の動物相は、原則として大規模な盆地のものと似ているが、いくつかの例外を除いて小さく、バラバラだった。中期旧石器時代の人間のフリント製の遺物両方盆地海岸地域多数発見されている。様々な花粉分析によると、2つの盆地の温暖期堆積物は、エーミアン温暖期(12万8000年前から11万5000年前)の典型的な堆積層を示している。[ 15 ] [ 16 ]ノイマルク=ノルド2盆地については、古地磁気放射年代測定などのさらなる分析によってエーミアン分類が裏付けられている。[ 17 ] [ 18 ]対照的に、ノイマルク=ノルド1盆地の間氷期堆積物は、「サアレアン内」間氷期に堆積した可能性もある。これは、タタールカエデを特徴とするステップオーク混交林の極めて豊かな名残を含むマクロフローラなどの植物学的遺物、または矮性森林ネズミであるApodemus maastrichtensisを含む小型哺乳類の個々の化石によって示されている。[ 19 ] [ 20 ]オストラコダ動物相やその他の発見は、石器時代を示唆するものではない。[ 21 ] [ 22 ]

地層全体は、黒色土を運ぶ最終寒冷期(ヴァイクゼル寒冷期、115,000~11,600年前)の数メートルの厚さのガイゼル川の砂利と黄土によって不整合に覆われている。黄土には様々な氷楔層準が埋め込まれており、これは最終氷期の特に寒冷な時期を示している。ヴァイクゼル寒冷期後期は、ガイゼル渓谷(旧ミュッヒェルン露天掘り鉱山)の南端でより広く露出している。ここでは、小さな窪地で4つの温暖期と寒冷期のサイクルが検出され、そのうち上部の2つはベーリング間氷期(古典的な意味で)と旧ドライアス期、およびアレレード間氷期と新ドライアス期である。ラーハー湖凝灰岩の薄い層は、約13,000年前の火山噴火の痕跡として、最近の土壌層のすぐ下の最も新しい温暖な層(アレレード・インタースタディアル)に保存されています。 [ 23 ] [ 24 ] [ 11 ] [ 12 ]

化石遺跡

発見物の保存と配布

脊椎動物遺跡の地層分布
ガイゼル渓谷西部および中央部における脊椎動物遺跡の空間分布
ガイゼルタール産の方解石球。マルティン・ルター大学ハレ・ヴィッテンベルク動物学研究所の庭に設置。直径1.5メートル、重さ5トン。化石を含む石炭に石灰水が浸透して形成された。

植物や時には無脊椎動物も炭層全域で発見されたが、脊椎動物は特定の、より限定された場所にとどまっていた。合計で80以上の遺跡が知られており、そのうち36か所で相当数の脊椎動物の化石が発見されている。これらは主に下部炭層と中部炭層に位置し、中部炭層には下部炭層の約2倍の遺跡がある。上部炭層には関連遺跡が1か所あるだけで、それ以外はほとんど化石が見つからなかった。これは一部には周氷河条件の影響を受けた更新世の続成作用によるものである。[ 9 ]基底炭層は化石検出されなかった。脊椎動物の化石遺跡の空間分布は発見物の保存条件を反映しているが、ガイゼルタール全体では同程度には存在しなかった。その結果、脊椎動物の化石の大部分、特に完全な骨格や軟部組織を含む化石の大部分は、ガイゼルタール中央部と南部、主にノイマルク主岩床付近と、東に隣接するヴェルンスドルファー・ケッセルに集中しています。そのため、化石の大部分はツェツィリエレオガイゼルレーリッツプフェンナーハルといった露天掘りの鉱山に位置し、約20km²の面積に広がっています。[ 25 ]化石の保存状態は、北と西、そして部分的には東側で急激に低下しています。[ 26 ] [ 27 ]

亜炭鉱からの脊椎動物の発見は世界的にも極めて稀であり、中央ヨーロッパのガイゼルタール以外では未だ確認されていない。ガイゼルタールで化石が良好な状態で保存されている理由はいくつかある。主な要因は、近隣の三畳紀の岩石(ここでは主に貝殻石灰岩)からの石灰水であり、循環地下水として亜炭鉱の形成時にクヴェールフルト=フライブルク・ムルデ地域から南または南西から浸透した。この石灰水は、かつてのガイゼルタールにあった湿原のフミン酸の分解特性をほぼ中和したが、発見物からわかるように、その効果は局所的にしかなかった。程度は低いものの、ケイ酸も化石の良好な保存を保証した。動物の死体の保存に更なる影響を与えたのは、かつての陸地表面が洪水に見舞われたことであった。これは中期石炭時代に頻繁に発生し、死体は急速に堆積物に覆われた。[ 28 ]化石と褐炭はどちらも新鮮な状態では50%が水で飽和しており、乾燥すると急速に溶解し、剥がれ落ちて粉塵となる。このため、1930年代初頭には、特にガイゼルタール地方において、化石の集中的な回収を目的としてラッカーフィルム法が開発された。[ 29 ] [ 3 ]

種類の検索

単独の発見や散発的な発見、掘削コアからの偶発的な発見に加えて、合計3つの異なるタイプの脊椎動物の遺跡を区別することができ、そのうちのいくつかは異なる組み合わせで発生する。[ 30 ] [ 31 ] [ 3 ]

  • ファネルを折りたたむ
これらは円形で、部分的にドリーネのような対称的な構造の窪地です。これらは、下層の赤い砂岩の石膏の浸出(沈降)によって同生的に形成されました。通常、崩壊漏斗は、その縁層の断層と、その結果生じた地殻変動によって認識できます。漏斗には2種類あります。直径12~18 mの実際の崩壊漏斗と、直径3~8 mに達するより小さく浅い沈下漏斗です。窪地は形成された当時、大部分が水で満たされており、小さな池やプールを形成していました。多くの場合、急峻な縁は脊椎動物の自然の罠となり、自然の巣穴コミュニティを形成しました。池の底の堆積物は消化されたヘドロを作り、そこに支配されていた嫌気性条件によって化石が形成されました。
  • 死体置き場
これらはより広大な地域で、化石は最大80×100メートルの範囲に広がります。化石は通常、大きな窪地で発見され、一般的に20~30cmの薄い炭化層に覆われています。これらは洪水によって水没したかつての陸地表面と湿地帯の残骸であり、主にガイゼル渓谷中央部に集中しています。
  • ストリーム
死体原は小川に似ており、その一部は西部の貝殻石灰岩地域から流れてきてガイゼルタール渓谷を通り、地元の盆地の一つに流れ込んでいました。これらは石炭の中にある溝のような窪地で、主に斜交層の石英砂が堆積していました。より深い盆地の地域でのみ粘土質の堆積物が見つかっており、これは小川の流力が弱まっていたことを示しています。化石の発見は、かつての河岸地域に集中しています。ほとんどの動物は、時として急峻な斜面にある崩壊漏斗の中で死んだだけでなく、そこに生息する多数の捕食動物の犠牲にもなりました。崩壊漏斗と死体原が最も一般的で、川筋はかなりまれで、1950年代半ばに発見されたばかりです。死体原と小川の脊椎動物の化石の保存状態は似ており、水の動きと骨格の腐敗が組み合わさって特定の再配置が行われたことが明らかです。陥没漏斗では、中央部と最深部でのみ完全な骨格が発見され、死骸は完全に水に覆われていました。漏斗の縁に向かうにつれて、骨格の明確な分離も観察されます。[ 32 ] [ 30 ]化石化した軟組織の重要な発見は、陥没漏斗と死体埋葬地からのみ得られています。[ 33 ]

発見

左:ガイゼルタールにおける脊椎動物の発見物の脊椎動物群別分布 - 右:哺乳類における発見物の割合の詳細図

ガイゼルタールの褐炭層から産出される化石は非常に豊富で、植物や動物の遺骸が含まれています。植物相は、微小な遺骸と大きな遺骸の形で存在しています。動物相は無脊椎動物と脊椎動物に代表され、脊椎動物には多数の完全な骨格も存在します。化石としては非常に保存状態が悪い軟組織の良好な保存状態は特筆すべき点です。良好な保存状態にもかかわらず、化石の大部分は土着のものではなく、化石化の過程で水流によって運ばれてきました。これは主に、遺体埋葬地や小川からの発見に当てはまります。化石の堆積条件は、一般的に準土着から部分的に異地性と考えられています。発見物の正確な数は不明だが、ハレ大学旧ガイゼルタール博物館の所蔵品は約5万点に上り、そのほとんどは脊椎動物である。1960年代の集中的な発掘調査期間中、コレクションは年間5,830点以上のペースで増加した。1万点以上の脊椎動物の化石を分析した結果、そのほぼ半数が哺乳類(5,000点)であり、爬虫類が2,000点と次いで多いことが明らかになった。化石記録全体の科学的評価は現在も進行中であり、ガイゼルタールで発見された化石に基づいて初めて記載された化石生物は数多くある。脊椎動物だけでも120以上の分類群に及ぶ。[ 3 ]

フローラ

ガイゼルタール産のドリオストロブスの枝と葉の断片
ガイゼルタールの焼結された木の幹。ハレ=ヴィッテンベルクのマルティン・ルター大学動物学研究所の庭に設置されている。元の高さは4.7メートル、最大幹の直径は0.9メートルで、2つの部分に分かれている。

ごく一般的な植物の残骸には、微生物相としての花粉胞子があり、これだけで地層学的に関連する分類群が 100 種以上を占めています[ 34 ]。マクロの残骸は特に重要です。これらには、葉、小枝、枝、樹皮、茎、果実、種子、花序が含まれます。果実と種子だけでも、少なくとも 18 の科を特定できます。合計で、約 40からなる 24 以上の科が知られています。藻類コケ類、原始的なシダ植物(これらの中には、とりわけ、シダやツルシダが集中して含まれる) に加えて、主に高度に発達した種子植物の残骸が見られます[ 35 ]。裸子植物は全体を持つヤシシダや、球果と枝を持つ針葉樹で代表されます。後者にはマツセコイアが含まれ、いくつかは群生しています。後者はイトスギ科に分類され、絶滅したドリオストロバス属もこの科に生き残っています。被子植物の遺骸ははるかに広範囲に存在しています。ここでは双子葉植物が約20科からなる最大のグループです。これらには、ローレル科ブナ科が含まれます。後者は、ドリオフィルム属のように、時に密集した葉層を形成することもあります。主にシダギンバイカを主体とする低木は非常に一般的です。シナノキ科、イカシナ科ギンバイカ科(ロドミルトフィルムが優勢)の植物遺骸が多数発見されています。イヌ毒科のアポシノフィルムの細長い葉も特徴的です。最大44cmにも及ぶ樹皮の遺骸には、いわゆる「サルの毛」と呼ばれる化石化した乳白色の樹液管が付着しており、これもこの科に分類されます。[ 36 ]単子葉植物は多様性に欠けます。これらのうち、主にヤシ科植物が多く生息しており、サバル属フェニキア属などが代表的です。しかし、頻繁に伝播するヤシ属は、分類学的に正確に分類することはできません。[ 37 ]単子葉植物の他の代表例としては、ユリ科やヤシ科の植物も記載されています。[38 ]

動物相

無脊椎動物

ガイゼル渓谷産の腹足類のシル

無脊椎動物は 1913 年に初めて言及され、非常に数が多い。[ 39 ]ムール貝カタツムリなど、時には群生する軟体動物は、約 20 属から成り、小規模なビオトープの復元に適している。 [ 40 ]同じことが、10 属から成る二枚貝甲殻類のオストラコダにも当てはまる。 [ 41 ]さらに発見された節足動物は、十脚類甲殻類に分類される。しかし、これらは非常に稀で、標本は 15 点のみであり、通常は装甲の残骸のみが保存されている。[ 42 ]最も頻繁に見つかる無脊椎動物は昆虫である。ここでは甲虫類優勢で、タマムシが 28 % を占める。Psiloptera属には 8 種が記録されているが、クロガシラコガネムシのグループに属する。[ 43 ]他にも、ツノコギリハムシ、フックハムシハムシなど、いくつかの甲虫科があります。これらの昆虫はほぼ背中のみが保存されているため、時に見事な体色を保っていますが、正確な種の特定は必ずしも容易ではありません。[ 44 ]カゲロウトンボなどの飛翔昆虫も確認されていますが、イトトンボはわずか数ミリの小さな卵塊を通してのみ確認されています。これらの卵塊は被子植物の葉に二列に産み付けられ、今日のイトトンボ(「イトトンボ科」)が産む卵塊に似ています。[ 45 ] [ 46 ] [ 47 ]飛翔昆虫群には扇状の羽を持つ昆虫も含まれ、甲虫の排泄物から採取されたPseudococcites幼虫は、体長わずか140μm、幅90μmで、この昆虫群のこの発達段階を示す世界でも数少ない例の一つとなっている。 [ 48 ]クモヤスデもごく少数生息している。昆虫に寄生するGordius属の糸状虫の発見は特筆すべき点であり、このような寄生虫は化石記録において極めて稀である。[ 49 ] [ 50 ]

魚類と両生類

ガイゼルタールのエオペロバテスの骨格

魚類相は非常に広範で、約2000点の標本が発見されており、その中には完全な骨格を持つ個体も多数含まれていますが、属の数も5科とわずか5属に過ぎません。最も一般的なのは、 ThaumaturusPalaeoesoxに代表される硬骨魚類です。前者はサケ科、後者はカワカマス科に属します。[ 51 ]もう一つの硬骨魚類は、スズキ類の近縁種であるAnthracopercaです。Cyclurusもまた、硬骨魚類の代表例です。[ 52 ] [ 53 ]

両生類のうち、カエルサンショウウオは最も重要なもので、それぞれ200~300の標本と多数の個々の骨がある。カエルの関節骨格はすべて非常に壊れやすく、体に近い大きな骨格要素が体から離れた小さな骨格要素よりも優勢である。化石には多数のオタマジャクシも含まれている。[ 54 ] [ 55 ]非常に一般的なのは、今日のスペードフットヒキガエルも属するヨーロッパシャベルフットヒキガエル科のEopelobatesである。後者と同様に、Eopelobatesは主に陸生だった。対照的に、同様に一般的なPalaeobatinopsisは、現在では絶滅したカエルのグループであるPalaeobatrachidae科の水生動物であった。その他の化石は、近縁種のものである可能性が高い。[ 56 ]イモリの中でも、特に数が多いのはパラエオプロテウスです。これは両生類のイモリで、体長は最大25cmに達し、四肢は非常に短いです。ティロトトリトンはそれほど多くは見られません。ワニイモリとして知られるこの属は、東アジアと東南アジアに現在も生息しており、その代表は真正サンショウウオ類に属します[ 57 ]

爬虫類と鳥類

ガイゼル渓谷のボルケニアの化石

爬虫類は、最も一般的な化石発見の一つで、約20属からなるほぼ12の科に割り当てることができます。湿度の高い環境のため、多くのカメ、特にその甲羅の残骸が生き残りました。甲羅は堆積物の負荷で平らになっています。ガイゼルタールで知られているカメはすべてハルスベルガーのカメに数えられ500の標本が含まれます。これには、長さ約18cmのよく骨化した甲羅を持つ、旧世界沼地カメのグループであるGeiselemys属が含まれます。Borkeniaも同様のサイズに達しましたが、これはかつてChrysemys属に属し、そのため観賞用のカメと近縁でした。サイズ範囲の反対側にはGeochelone(別名Barnesia)という陸ガメがおり、甲羅の平均長さは50~60cm、おそらくは最大120cmでした。[ 58 ] [ 59 ]もう一つの、やや小型の種はフンメレミスであるが[ 60 ]、その正確な系統的位置については議論がある。[ 59 ]パレオアミダはスッポンの一種で、甲羅の長さは約30cmに達する。この動物は淡水での生活によく適応していた。[ 61 ] [ 62 ]

ガイゼル渓谷中期始新世のガイゼルタリエラスの骨格
ガイゼル渓谷のエオサニワの頭蓋骨
ガイゼルタールのパレリクスの骨格

鱗のある這う動物は、完全な標本が約300点記録されているほか、多数の個体が発見されている。エオラセルタは非常に大型の動物で、体長は60cmに達し、完全な骨格と脱皮後の残骸がいくつか残っている。もともとはトカゲの仲間とされていたが、特殊な解剖学的特徴から、エオラセルタ科( Eolacertidae)という独立した科が確立され、これがトカゲの姉妹群となっている。[ 63 ] [ 64 ]ほぼ完全ではあるが大きく断片化された頭骨が、現在までに見つかったヤモリの唯一の証拠である。これはGeiseleptes属に属し、この属は今日のヨーロッパヤモリに近いと考えられる。[ 65 ]イグアナにはGeiseltaliellusが含まれ、非常に長い尾と細かい鱗を持つ小柄なトカゲで、おそらく樹上生活者だったと思われる。前肢が短いため、ガイゼルタリエルスは今日のバジリスク同様、時折後ろ肢だけで移動することがあったと推測されている。[ 66 ]オフィサウリスクスはスリザーに分類され、ガラススリザーと関連がある。このヘビのような動物には、原始的な前肢と後肢がまだあった。20以上の発見が記録されており、状態はほぼ完全な骨格から、バラバラになった個体の発見や皮の鎧の残骸まで様々である。以前の鱗の個々の骨板は、形や装飾が今日のものとは著しく異なっている。[ 67 ]今日のオオトカゲの近縁種はまれにしか見つからない。エオサニワの保存状態の悪い部分的な骨格は、頭蓋骨の長さが19cmあり、ガイゼルタールで最大級のトカゲの1つとなっている。[ 68 ]ヘビ類には、ボア科に属する2属の巨大ヘビを含む、60体以上の完全な標本が存在します。パレリクスは最大で体長2.3メートルに達し、ほぼ完全な標本では合計243個の椎骨が確認されています。[ 69 ]さらに、パレオピュトンやいくつかのローリングヘビも生息しています。[ 70 ] [ 71 ]

ガイゼル渓谷のボベリスクスの骨格復元
ガイゼルタール産のディプロキノドンの頭骨

ワニ類も多数記録されており、約120体の完全な骨格と無数の孤立した骨や歯が発見されている。アリゲーター類の代表格はアログナトスクスで、体長はわずか0.8メートルほどで、吻部はやや細かった。ディプロキノドンはガイゼルタールに生息する最も一般的なワニの一種で、絶滅したディプロキノドン科に分類される。小さな水域に生息し、体長は1.3メートルほどに達した。特別な発見としては、骨の鎧が付いたほぼ完全な骨格と、ごく近くに5つの卵が見つかった。これは化石ワニで子育てをした例としては世界でも珍しい例の一つである。[ 72 ]真のワニの代表格であるボベリスクスは体長1.7メートルほどで、やや大きく、数も多い。比較的長い四肢と、蹄のように広がった指節骨のため、このワニはより陸生の生活を送っていたと推測されている。ガイゼルタールにおける最大の捕食者は、体長約3メートルのアシアトスクスであった。生態学的には今日のナイルワニに似ており、開けた水域を好んだ。完全な骨格がいくつか記録されている。対照的に、ベルギスクスは数個の下顎の断片のみで極めて稀に出現し、体長1.5メートルと小型で、おそらくより陸生の動物であった。他の形態とは対照的に、ベルギスクスはセベコスクス亜科グループからより遠い原始的なワニの親戚である。 [ 73 ] [ 74 ]詳細な調査により、ガイゼルタールのすべてのワニが異なる生態的地位を占めていたことが明らかになった。[ 75 ] [ 76 ]また、ワニの卵の破片や多数の胃石(胃石)も発見されており、化石が保存されていないにもかかわらず、ワニが存在したことを証明しています。[ 77 ] [ 3 ]

ガイゼル渓谷のストリゴギプスの骨格
ガイゼルタールのガストルニスの骨格復元図

鳥類の化石はかなり稀で、6 科以上、そしてその 2 倍ほどの特定可能な属に同定されている。完全な骨格が観察されることは稀で、バラバラになった部位や四肢の残骸の方が一般的である。四肢の残骸では、関節の端が失われていることもある。そのため、鳥類の一部はワニや大型ヘビの残骸であると解釈されている。また、メスの動物の割合が非常に高く、これは卵の発育中に長骨の髄管上に形成されるカルシウムに富んだ骨質である髄骨の形成によって認識できる。 [ 78 ]パレオティス先史時代の顎鳥類の比較的小型の代表例で、後肢と部分的な骨格によって特定されている。当初はノガンと近縁であると考えられていた[ 79 ]後に今日のダチョウの祖先系統に属すると考えられるようになった。[ 80 ]パレオティスが古代のマツ科鳥類と明らかに共通する特徴に加え、後ろ足のいくつかの特徴は現代のツル類をより彷彿とさせる。[ 81 ]全長最大1.8メートルのガストルニス(別名ディアトリマ)は、この大型の地上走行鳥の化石が30点以上発見されており、脚の骨が複数個あるほか、頭蓋骨や翼の一部も見つかっており、ヨーロッパ全土の遺跡の中でも最大のコレクションとなっている。[ 82 ] [ 83 ]長い間、ガストルニスは肉食動物と考えられていたが、ガイゼルタールで発見された骨の同位体分析により、主に草食であることが示された。 [ 84 ] [ 85 ]エオカタルテスはもともと真の肉食鳥類に数えられていた。これはガイゼルタールに生息する新世界ハゲワシ類を代表しているとされ、体骨格の一部と羽毛に基づいて記載されてきた。さらに、サイチョウ類に属するガイゼロケロスは、外来種として扱われていた。脚骨と翼の連結部が記録されており、翼のきらめく青い羽毛も確認できる。[ 86 ]現在、両種は、セリエマ類に近い大型の走鳥類であるアメギノルニス科のストリゴギプス類に分類されている。[ 87 ]おそらくDynamopterusのものとされる大きな足の骨も同様の関係にある。また、上腕骨から船乗りの化石であるAegialornisの存在を示す証拠もある。 [ 88 ]この鳥類のより小型の代表例はネズミ科鳥類で発見されており、 EoglaucidiumSelmesなど、いくつかの部分骨格が利用可能である。複数の四肢骨で特定されたPlesiocathartesは、マダガスカルに生息する今日のクーロールの化石の先祖であることが記録されている。個々の骨要素はMesselirrisorにも関連しており、これはサイチョウとホップを表す。さらに、タカのような種も存在したが、確実性は低いが、おそらくMasillaraptorに属する。[ 78 ]

哺乳類

非常に広範な哺乳類動物相は、50属以上、約24科の化石から構成されています。最も原始的な代表例としては、ペラテリウム(Peratherium)アンフィペラテリウム(Amphiperatherium)に代表される有袋類が挙げられます。特にペラテリウム属の頭蓋骨と下顎の化石が数多く発見されています。 [ 89 ]両属は南米のオポッサムの祖先にあたります。分類学的に分類が難しいのはミクロタルシオイデス(Microtarsioides)で、比較的完全な骨格が現存していますが、幼獣の化石です。[ 90 ]

ガイゼルタールのレプティクティディウムの骨格

高等哺乳類は、かなり広範囲かつ多様です。特徴的に力強い形状をした長骨が数点、ユーロタマンドゥア (Eurotamandua)に割り当てられています。[ 90 ]もともとは今日のアリクイの一種と考えられていましたが[ 91 ]、その後の調査によると、似たような生活様式を持つセンザンコウの基底形態を表しています。 [ 92 ]小型哺乳類には、 2本の細長い指と円形にアーチ状の切歯が特徴的なアオウミネズミ科のヘテロヒウス (Heterohyus) がいます。[ 93 ]大きくなっ前歯は樹皮をかじるのに使われ、長い指は昆虫を捕まえるために裂け目や割れ目に穴を開けるのに使われました。そのため、ヘテロヒウスの生活様式は、今日のマダガスカルの鰭脚類に似ていました。レプティクティディウムの部分骨格と下顎が発見されています。この捕食動物は後ろ足で跳躍して移動していたが、これはレプティックス亜科の基底的位置を示している。これは現代の食虫動物には見られなくなったためである。[ 94 ]一方、稀にしか見られないブクソレステスは、パントレステス科に属するずんぐりとした半水生動物であり、その外見と生活様式は今日のカワウソにほぼ相当する。[ 95 ]パロキシクラエニダエ科は直接の関連があるが、記録されているのはVulpavoidesの12cmの頭骨とPugiodensの5cmの下顎の断片のみである。短い吻を持つこの動物はおそらく樹上性であった。その化石は当初「 Creodonta 」に分類され、後に「Condylarthra」に分類された。[ 96 ] [ 97 ] [ 98 ] [ 99 ]食虫植物であるニクティテリダエ科に属するサトゥルニニアも非常に珍しい種であるが、下顎には歯が複数あり、部分的に完全に歯が生えている。[ 100 ] [ 90 ]齧歯類は珍しく、限られた形態しか存在しない。アイラヴスは非常に大きく、体長は約1メートルで、現代のリスに似ていた。メッセル・ピットにちなんで名付けられたメッセルマウスという、さらにはるかに小型のマシラミス属の歯列化石はほとんど見つかっていない。非常に長い尾を持ち、全長は40cmにも達する。また、コウモリの化石も重要で、翼の皮膚の一部を含む完全な骨格が25体発見されている。これらは主にマテシア属とセシリオニクテリス属に分類される。これらはパレオキロプテリギダエ科に属し、その代表種は耳小骨の構造から30~70kHzのエコーロケーションで既に狩りを行っていた。 [ 101 ]

ガイゼル渓谷から見たゴディノティアのX線画像

霊長類からも注目すべき化石が発見されている。特に重要なのはアダピダエ科で、その複数の属はガイゼルタールに生息し、今日のキツネザルの先祖であった可能性がある。ユーロポレムールは複数の頭骨と下顎骨が現存している。世界でも数少ないアダピダエ科霊長類のほぼ完全な骨格の一つがゴディノティアである。メッセル・ピットで知られるダーウィニウスと近縁のこの初期の霊長類は、際立って短い顔面頭骨と大きな眼窩を持ち、夜行性であったことを物語っている。[ 102 ] [ 103 ] [ 104 ]ナンノピテクスは多くの種が存在し、非常に多様性に富んでいるが、より現代的な霊長類科に属している[ 98 ]

ガイゼルタール産のプロディソプサリスの下顎

現在絶滅した「クレオドンタ類」は、より捕食的な動物でした。中でもヒアエノドンタ類は約50点の化石が発見されており、主に下顎骨が発見されていますが、頭蓋骨、上顎骨の断片、運動器官の孤立した化石も含まれています。これらの化石には、ユーロテリウムマットドンプロディソプサリスレオンハルティナなどがあり、特に後者2種は最も多く、それぞれ約12点の化石で構成されています。ガイゼル渓谷で発見されたクレオドンタ類は全体的に比較的小型で、ユーロテリウムの完全な頭蓋骨の長さは約12cmでした。[ 105 ] [ 106 ] [ 107 ]粉砕された頭蓋骨と上顎後小臼歯1本は真の肉食動物であり、当初はミアキス類に分類されていましたが、現在はケルシガレ類に分類されています。[ 108 ] [ 109 ]

ガイゼル渓谷のアンフィラガテリウムの復元図

偶蹄類の化石は比較的豊富で、約60個体から約170点が発見されている。ガイゼルタールの偶蹄類はいずれも、非常に古代の体格を特徴とし、上方に反り返った背中、非常に長い尾、短い前脚と長い後脚を持っていた。いずれも今日の同族種よりも小型で、最大でも子豚ほどの大きさだった。最も原始的な偶蹄類の一つはディアコデキシス科のディアコデキシスだが、残っている骨はわずかしかない。近縁のディコブニ科のユーロデキシスは、頭骨が粉砕されていることから、ユーロデキシスより幾分進化している。[ 110 ]より近い種にはメッセロブノドンアウメラシアがあり、どちらも少数の化石が記録されている。カバに近縁で、今日のヨーロッパに固有種であった、やや進化したChoeropotamidae科の代表種が最も頻繁に観察されている。マシラブーネからはほぼ完全な骨格が発見されているが[ 111 ]ハレブーネからは歯の破片がいくつか発見されているのみである[ 112 ] 。 [ 113 ]ほぼ完全な7体を含む複数の骨格化石は、アンフィラガテリウムのものと推定される。体長約70cm、体重約4kgのこの動物は、ガイゼルタールで最も一般的であっただけでなく、最大の偶蹄類でもあり、低コール川と中コール川に広く分布している[ 114 ] [ 115 ]。さらに、ハプロブノドンラガテリウムといった他の偶蹄類の化石もいくつか知られている[ 116 ]

ガイゼルタールのロフィオドンの骨格
ガイゼルタールで1933年に発見されたプロパレオテリウムの骨格。最もよく知られた発見の一つである。

趾有蹄類の化石が最も多く発見されている。この動物も古代の体格で、背中が弓なりで前足に4本、後ろ足に3本の指があり、これは現在ではバクにしか見られない。パレオテリウム科のウマの仲間からは、完全な骨格2体を含む下顎の化石が310体以上、上顎の化石が120体以上発見されている。[ 117 ]特に注目すべきは、数種からなる先史時代の有名なウマ、プロパレオテリウムである。1933年には、胴体長56cm、頭蓋骨長20cm、肩高40cmの完全な骨格が発見された。他にロフィオテリウム属、ハレンシア属ユーロヒップス属も発見されている。非常に珍しいプラギオロフス属の歯はわずかしか見つかっていない。[ 118 ] [ 119 ] [ 120 ]バクの近縁種で体長2.5メートル、肩高1メートルのロフィオドンも約180頭が確認され、非常に一般的で、ガイゼルタール産の哺乳類の中では最大の種である。131平方メートルの地域だけで110頭が発見されており、ワニの餌場の跡と考えられる。ロフィオドンの化石は化石のある層すべてから発見されており、この属は下から上に向かって体長が著しく増加した。[ 121 ] [ 122 ] [ 123 ]さらに、同族のヒラキウスはより希少で、約75の歯列遺物と体骨格の一部が発見された。[ 124 ]ヒラキュスはロフィオドンよりも構造が新しく、サイやバクの進化の基盤となっている。[ 125 ]

軟組織、化学化石、食物残渣

ガイゼル渓谷の化石化した乳白色の樹液管(「猿の毛」)

ガイゼルタールの褐炭中には軟部組織の化石も保存されており、これは極めて稀なことである。ガイゼルタールで軟部組織の化石が初めて発見されたのは1934年で、始新世におけるこの種の発見としてはごく初期のものの一つとなった。この発見は、ラッカーフィルム法の開発によって初めてなされた。これにより、例えばタウマトゥルスなどの魚類やセンザンコウ、さらに稀にワニの鱗の微細な凹凸を認識することが可能になった。[ 126 ]多数のカエルの皮膚を検査することができ、表皮と真皮という個々の層を個々の細胞に至るまで認識することができた。[ 33 ]鳥類の化石の一部には羽毛が見つかっており、そのうちのいくつかは有色のものであった。コウモリの飛翔皮膚が現存している。哺乳類では、アンフィラガテリウムや、より稀ではあるがプロパレオテリウムから毛皮の一部が見つかっている。[ 127 ] [ 128 ]筋肉や軟骨、さらには血液細胞に至るまで記録することも可能でした。[ 129 ]

さらに、特定の軟部組織、特に皮膚の本来の色彩も特定することができました。例えば、魚類のパレオエソックスは体にシマウマ模様と暗い色の背中を持ち、カエルは緑がかった皮膚の色調が観察されました。昆虫では動物の色合いが保存されており、植物ではクロロフィルが残っています。[ 130 ]このような化学化石には「サルの毛」も含まれており、これはしばしば大量に発見されます。これは褐炭に貯蔵されたことで扁平化した繊維状の薄茶色の構造で、天然の硫黄火山作用によって保存されています。これは、ガイゼルタールからアポキノフィルム属のゴムを生成する木本植物の乳白色の樹液管の化石であり、このうちアポキノフィルム属の葉が発見されています。しかし、最近のクマ属によると、「サルの毛」は形態分類群としてクモキシロンに言及されています。[ 131 ] [ 36 ] [ 132 ]

その他の発見物は主に多数の動物の食べ残しで、これもまた初期に発見されており、例えば 1935 年にはバクの近縁種であるロフィオドンから緑色の植物塊として発見されている。[ 133 ]これらはまた、先史時代の馬Propalaeotheriumや偶蹄類Amphirhagatheriumなど他の哺乳類からも見つかっており、[ 134 ] [ 114 ] [ 115 ]、ダチョウに似た鳥Palaeotisからも見つかっている。少なくとも 100 個の糞石標本と追加の破片も記録されている。それらはほとんどが卵形またはソーセージ状で、長さは数ミリメートルから 10 メートルに及び、骨や爪または植物の残骸を含むこともある。さまざまな爬虫類と哺乳類がそれらを生成したと推測できる。化石化した糞便残骸の一部には、おそらくワニの胃石も含まれている。ワニは哺乳類の骨やカメの甲羅に噛み跡を残すことがある。[ 135 ]

デート

ガイゼルタールの始新世における地層学的位置

動物相の化石、特に哺乳類の化石は、ガイゼルタールの褐炭の正確な年代分類に重要であり、他の場所や露頭との比較も可能になる。この生層序学的年代決定は、主に特定の哺乳類グループの歯の形態の変化に基づいており、絶滅した種や属の年代発生を決定できる。20世紀初頭に発見された最初の脊椎動物の発見は、バクの近縁種であるロフィオドンの歯の化石であり、褐炭を中期始新世の地質時代に分類することにつながった。これにより、それまでは疑わしいだけであった褐炭のより正確な相対年代も決定された。[ 136 ]中期始新世は4780万年から4130万年前とされ、下期ルテチアンと上期バルトニアンで構成されている。ガイゼルタール亜炭層の正確な年代は、特定の哺乳類の出現によって比較的正確に決定することができる。これにより、下部炭層から上部中部炭層までの豊富な化石が、ヨーロッパ陸生哺乳類の地層学(ヨーロッパ陸生哺乳類の年代、ELMA)におけるガイゼルタール層の一段階に位置付けられる。ガイゼルタール層はガイゼルタール動物相の基準となり、また、ルテチアン層の中期部分をも形成している。上部炭層で発見されたわずかな化石は、より新しい層であるロビアキウムに帰属される。ガイゼルタール層の始まりには、先史時代の馬プロパレオテリウムの初期形態の出現が伴うが、その近縁種のロフィオテリウムや霊長類のユーロポレムールも出現し、終わりにはアダピスなどの霊長類の初出が示される。[ 26 ] [ 137 ]

ガイゼルタールでは放射測定法を用いた絶対年代測定は行われていない。しかし、おおよそ同年代の場所で実施されている。例えば、カリウム-アルゴン年代測定法で決定されたデータはヘッセン州の重要なメッセル坑に由来するものであり、この坑は生層序学的観点からガイゼルタールの下部石炭層に相当し、4780万年前という年代をもたらした。調査された玄武岩はメッセル坑の化石を含む湖沼堆積物の下の領域に由来するため、この年代値は最大年代とみなされ、そこで発見されたものはいくぶん新しい(terminus post quem)ことを意味する。[ 138 ]ラインラント=プファルツ州のエックフェルダー・マールは上部中部石炭層に相当する生層序学的地域である。そこで同じ測定法を用いて得られた火砕物のデータも発見層の下で、4430万年前という値をもたらした。これも最低年代とみなされる。[ 139 ]これは、ガイゼルタリウムの年代分類が4740万年から4340万年と今日では推定されており、ガイゼルタールから発見された物の年代分類は非常に信頼できるものであるとみなせるということを意味する。[ 137 ]

景観の再構築

多数の動植物の遺骸や大量の地質学的データから、以前の景観の状況をかなり正確に再現することが可能である。これによると、中期始新世のガイゼルタールは、南北方向に4~5キロメートルにわたって広がる水に富んだ荒野の景観で、海岸近くには内陸まで深く入り込んだ湾があった。中央ドイツ河口として知られるこの陸地の入り江は、中期炭層で発見されたニパヤシ属の花粉に基づいて、少なくとも一時的に潮汐の影響を受けており、 [ 140 ]特に中期始新世(より正確にはリュテシアン)には、多数の湾や局所的な窪地や盆地が形成され、北西部のヘルムシュテット褐炭地帯やさらに南のエーゲルンエッデリッツの褐炭鉱床などの褐炭の形成を促進した。この分岐した系は、河口の遺産としてガイゼルタール堆積物(主成分)中に海成、汽水、河川成、湖水成の堆積物の形成にもつながった。当時の亜熱帯気候は、河口の縁に豊かな植生に覆われた多数の沼地、池、淵の形成に貢献した。枯れた植物質の石炭化が進み、600万年から800万年の間に厚い亜炭層が形成された。[ 4 ]この地域は南側が貝殻石灰岩台地と接しており、北に向かって急な斜面が続いていた。台地自体は部分的にカルスト地形を呈していた。化学的風化作用によって石灰岩水が生成され、それが荒野に浸透して化石の良好な保存状態を保証した。[ 141 ]

ガイゼルタール産のドライオフィルムの厚い葉の層

湿原地帯には直径およそ8~10メートルの小さな池や沼が無数に点在していた。これらは崩壊した漏斗によって示されており、化石動物の水飲み場として機能していた。隣接する土手地帯には、アクロスティクム科ミリス科レスティオナ科の植物群が生育していた。より広い地域には、ヤシと松の森からなる低木と森林の景観があり、その中にはセコイアやその他の針葉樹落葉樹が点在し、草本植物と光が豊富で、成長段階が異なっていた。これらの森林には、定期的に土手から溢れ出る蛇行した水路網が縦横に走っていた。ムシェルカルク山脈の方向、南に向かうにつれて、これらの森林は、ローレル植物の密生した原生林と化していた。海岸に比較的近かったため、当時の標高はおそらく海抜50メートルを超えなかったと思われる。気候は概ね亜熱帯性で、冬は霜が降りず乾燥しており、平均気温は少なくとも5℃である。夏は湿度が高く、生育期間は最長9ヶ月で、果物や種子の多さから判断すると最も暖かい月の平均気温は25℃であった。年間降水量はおそらく約2070mmであった。夏と冬の気温差が大きいため、景観は雨期と乾期の年間周期性を有しており、これは樹木の年輪や褐炭の微細な波からもわかる。その結果、落葉が起こりやすく、地面に葉がゆるいリター層を形成していたと考えられる。しかし、下層炭層から中層炭層にかけて、気候は次第に乾燥していくことが確認された。[ 142 ] [ 75 ] [ 115 ] [ 143 ]

この多様な景観には、数多くの動物が生息していた。ロフィオドンプロパレオテリウムアンフィラガテリウムなどの葉や果実を食べる哺乳類は、主に森林に生息していた。豊富な昆虫相は、カエル、センザンコウなどの他の多くの動物だけでなく、レプティックス類、コウモリ、一部の霊長類の餌となった。池や淵は水生動物や両生類の生息地だった。特に注目すべきは、今日のようにはるかに温暖な気候を好み、重要な気候指標にもなっているワニの形態の多さである。[ 142 ] [ 75 ]生態系の豊かさと約300万年という長い堆積期間は、純粋な食物連鎖を超えた特定の関係性のネットワークも明らかにしている。これは、例えば、最も一般的な哺乳類であるロフィオドンプロパレオテリウムに見られる。この2種は、同じ食料資源を利用していたため、特別な生態学的関係にあったと考えられる。しかし、ロフィオドンは時間の経過とともに体長が増加した(下層炭層では平均124kg、上層炭層では平均223kg)のに対し、プロパレオテリウムは体重が減少した(下層炭層では平均39kg、上層中層炭層では平均26kg)。これは、互いの過度な競争を避けるために、異なる生態学的ニッチに徐々に適応した例であると考えられる。 [ 143 ]

地域的および全国的に重要なサイトとの比較

ガイゼルタール地方の近郊では、ライプツィヒ地域(ヴァイセルスター盆地)やヘルムシュテット地域の同程度の古さの褐炭露頭が特に重要である。ここでは脊椎動物の化石は発見されていないが、無数の植物相の発見が知られている。例えば、ヘルムシュテット近郊の露天掘り鉱山では針葉樹の球果やヤシの葉の形をしたマクロの化石が発見されており、プロフェン露天掘り鉱山からは双子葉植物の葉が多数発見されている。[ 37 ]微生物相に基づいて判定された一般的な植生史は、ガイゼルタールのものとほぼ一致する。[ 34 ]同時代の脊椎動物の遺跡は、すぐ近くの地域では知られていない。しかし、ザクセン=アンハルト州北西部のヴァルベック化石鉱床は、ほぼ6000万年前の中期暁世の世界で最も大規模な哺乳類群集の一つである。数千点の骨と歯の遺物からなるこの動物相は、ガイゼルタールの動物相とは異なり、プロクレオディ類、顆状突起類、あるいはレプティック類といったグループに属する先史時代の哺乳類が優勢である一方、霊長類のようなより現代的で現存する系統の代表は、偶蹄類や奇蹄類のように、ほとんど見られないか、全く見られない。したがって、ウォルベックは恐竜絶滅直後の哺乳類の放散初期段階の重要な証拠となっている。[ 144 ] [ 145 ]

ヘッセン州のメッセルとラインラント=プファルツ州のエックフェルダー・マールは、地域を超えた比較において極めて重要な位置を占める。どちらもかつてのマールにあった遺跡であり、メッセルはガイゼルタール下部炭層とほぼ同時期に、エックフェルトは上部中部炭層と同時期に存在した。植物や無脊椎動物の発見に加えて、両遺跡からは多数の脊椎動物の化石が発見されており、現在メッセルでは約130種が知られているのに対し、エックフェルトの発見数は比較的少ない。哺乳類の動物相の構成は概ね類似点を示しているものの、細部には明らかな違いが見られる。例えば、齧歯類やコウモリはガイゼルタールやエックフェルトではあまり見られないが、メッセルではより一般的で多様性に富んでいる。[ 101 ]対照的に、メッセルは霊長類と奇蹄類の形態が少ないのが特徴で、ガイゼルタールとエックフェルトではこれらの形態が多様かつ豊富に記録されており、属の出現に顕著な違いが見られます。哺乳類の属についても同様の相違が見られます。例えば、奇蹄類のロフィオドンはガイゼルタールで優勢な形態の一つですが、メッセルでは幼獣と歯の化石が1点のみ、エックフェルトでは下顎と少数の歯の化石が発見されています。エックフェルトで注目すべき点は、「クレオドン類」や「顆状突起類」といった古代の哺乳類のグループがこれまで存在しなかったことです。これらのグループは、少なくともメッセルとガイゼルタールでは小規模に生息しています。[ 3 ] [ 146 ] [ 147 ]他の発見物群にも違いが見られます。例えば、ガイゼルタールではタマムシが全甲虫の4分の1以上を占めるなど比較的一般的であるのに対し、メッセルでは10分の1以下とむしろ稀少である。しかし、甲虫の形態の多様性はメッセルのほうが全体的に高い。両遺跡で同時に生息するタマムシの形態がわずかであるという事実は、生態学的に大きな違いがあることを示しており、これは様々な植物群や動物群の多様性の違いにも反映されており、個々の化石堆積層は当時の豊かな景観の一部に過ぎないことがわかる。[ 44 ]

研究の歴史

科学的発掘

ガイゼル渓谷の科学的発掘の創始者、ヨハネス・ヴァルター

ガイゼルタールにおける褐炭採掘は1698年まで遡ることができるが[ 2 ] [ 148 ] 、最初の化石が発見されたのは比較的新しいことである。最も古い化石の発見は1908年に遡り、バクの近縁種であるロフィオドンの化石が含まれている。これは露天掘りのツェツィーリエ鉱山で鉱夫が偶然拾ったものである。1912年にはさらに、同属に属する3個体の歯列遺骨がいくつか発見された。翌年、植物を含む木炭層でカメの化石が初めて観察されたが、発見されたもののいくつかは発掘後に崩壊していた。残りの化石のいくつかはベルリンの州立地質研究所に引き渡された。[ 136 ] [ 39 ]

1925年にカメがさらに発見されたことをきっかけに、地質学者ヨハネス・ヴァルター(1860-1937)が始め、ハレ大学がコーディネートした体系的な科学的発掘調査が行われた。英国生まれのベン・バーンズが現地の管理を引き継いだ。彼は主にセシリエ露天掘りの鉱山の様々な地域を調査した。その目的は、質的に完全な標本を記録するだけでなく、褐炭の化石含有量の量的な概要を把握し、より小さく保存状態の悪い発見物も文書化できるようにすることにもあった。バーンズの発掘調査では、ヘビやカメの化石のほか、様々な有蹄類の歯や骨が発見された。この研究は1927年に初の包括的な科学出版物となった。[ 149 ] [ 150 ]ヴァルターが教職を退いた後、ヨハネス・ヴァイゲルト(1890-1948)が教鞭を執った。ヴァイゲルトの研究は化石化プロセスに焦点を当てており、その理解を深めるために、彼は多数の最近の腐敗した動物の死骸を調査した。彼はこれを「生層序学(biostratinomy)」と呼び、タフォノミーという研究分野の先駆けとなった。[ 151 ]化石の保存状態を改善するため、エアハルト・フォークト(1905-2004)は1930年代初頭にラッカーフィルム法を開発した。[ 29 ] [ 32 ]そのわずか1年後、同じ露天掘り鉱山で、ほぼ完全な骨格を含むロフィオドンの個体が20体以上発見された唯一の重要な上部炭層遺跡が調査された。 [ 133 ]セシリエ露天掘り鉱山における科学的研究は、石炭資源の枯渇により1935年に停止した。その後、レオンハルト露天掘り鉱山などでさらなる発掘調査が行われたが、1938年に中止された。1939年に第二次世界大戦が勃発し、この最初の重要な研究期間に決定的な終止符が打たれた。[ 25 ]

発掘作業は1949年に再開され、その後、東ドイツ政府からより大規模な資金提供を受けるようになりました。さらに、他国の多くの科学者が発見物の分析に携わりました。20世紀半ばにピークを迎えた露天掘り採掘の拡大により、プフェンナーハルやミュッヒェルンの鉱山地帯(ガイゼルタール西部のかつてのパウリーネ、エリザベート、エマ、エリーゼII地域を構成)を含む、他の多くの遺跡が発見されました。その過程で、科学者たちは最も化石の豊富な遺跡の1つであるXIVを発見し、そこでヴァイゲルトによって既に特定されていた遺跡に加えて、新しいタイプの遺跡であることを証明できました。石炭の採掘の増加により、採掘に伴う発掘作業が増加し、特に1960年代と1970年代はガイゼルタールの探査の頂点となりました。石炭埋蔵量が減少し始め(ガイゼルタール東部と南東部は1970年代初頭までにすでに枯渇し、放棄された露天掘り鉱山は部分的に浸水していた)、化石の保存状態があまり良くないガイゼルタール北部と西部に採掘が移ったため、科学的な現地調査も減少し、1985年に一時的に終了した。この調査段階では、脊椎動物の化石が発見された23か所を含む、55か所以上の新しい遺跡が発見された。[ 25 ] [ 27 ]

1989年の東ドイツ政変後、状況は根本的に変化した。当初の計画では西ガイゼルタールでの褐炭採掘は1998年まで続く予定だったが、市場環境の変化により1993年半ばに中止され、露天掘り鉱山地域全体の自然再生が始まった。このため、1992年の春から秋にかけて、ゼンケンベルク研究研究所の職員も参加して、南ガイゼルタールのある場所で最後の調査が行われた。翌年、この最後の脊椎動物の生息場所は上昇する地下水によって浸水した。[ 27 ] 2000年から2003年にかけて、ゼンケンベルク研究研究所と共同で、西ガイゼルタールで最後の現地調査が再び実施され、主に厚さ20メートルを超える炭層が調査対象となり、そこには長さ25メートルの木の幹にまで及ぶ無数の植物が含まれていた。しかし、ガイゼルタールのこの地域の褐炭の化学的性質のため、脊椎動物の化石は観察されなかった。[ 47 ] 2003年6月、ガイゼルタール西部に計画的に水没させ、ガイゼルタール湖を形成する計画が開始された。この湖は2011年春に最終水位に達し、中央ヨーロッパ最大級の人工湖の一つが誕生した。これにより、この遺跡における科学調査は最終的に終了した。[ 2 ]

調査結果の発表

ガイゼルタール博物館、展示室

ガイゼルタール博物館は、アルブレヒト2世枢機卿の命により1531年から1537年にかけてハレ市のハレ大聖堂近くに建設された新レジデンツで発見された膨大な量の遺物により、発掘開始からわずか9年後の1934年に開館した。新レジデンツは、267平方メートルの面積を持つ諸聖人礼拝堂に設置され、コレクションの保管と展示を同時に行っていた。新レジデンツの他の部屋は、マルティン・ルター大学ハレ=ヴィッテンベルクの地質古生物学研究所が使用していた。博物館の紋章動物は、1933年に発見されたプロパレオテリウムの先史時代の馬の骨格であった。展示は、安全上の理由から発見物を撤去しなければならなくなった1945年の第二次世界大戦終結直前に中断された。[ 152 ] [ 3 ]

1950年、展覧会は「中央ドイツの地質史を巡る旅」というモットーの下、8つの部屋が拡張され、1954年には技術的に改修されて再開されました。1960年代末の大学改革の結果、博物館とコレクションは移転することになりましたが、当時の館長ホルスト・ヴェルナー・マテスによって回避されました。しかし、1950年に開館した新しい展覧会は閉鎖され、規模も縮小されました。その後数年間、技術的および財政的な問題により、より現代的な展覧会や新レジデンツの建物の修復に投資することができず、個々の展示品を雨や雪解けによる損傷から保護する必要がありました。状況は、1989年の東ドイツの政変以降にようやく好転しました。[ 152 ]しかし、新レジデンツの建物は依然として劣悪な状態でした。 2004年に現在の地球科学研究所がフォン・ゼッケンドルフ・プラッツの新しいキャンパス内のより近代的な建物に移転したとき、ガイゼルタール博物館とそのコレクションだけが残り、そこで70周年を祝いました。[ 47 ]

博物館は2011年末から2018年5月まで閉館しており、コレクションは一般公開されていませんでした。2018年5月5日、「博物館の長い夜」の一環として再開されました。[ 153 ] [ 154 ] 2015年春、ハレのレオポルディナ博物館のチェルニシェフスキ・ハウスで「夜明けから:馬を狩るワニと巨大な鳥」と題した特別展が開催され、ガイゼルタール化石鉱床の最新の研究成果に関する情報が提供されました。[ 155 ] 2017年11月から2018年5月の間、ガイゼルタールから出土した重要な化石が、ハレの国立先史博物館で開催された特別展「気候の力 - 進化の原動力」に展示されました。[ 156 ] 2012年にコレクション全体が「国の重要文化財」に指定され、政府によって保護されています。[ 150 ] [ 157 ]

文学

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