地上ナマケモノ

地上ナマケモノ
時間範囲:後期始新世～ 完新世
アメリカ自然史博物館の剥製（左から）メガロクヌス・ロデンス、スケリドテリウム・キュヴィエリ、メガロニクス・ウィートリー、グロッソテリウム・ロブストゥス
アメリカ自然史博物館の剥製（左から）メガロクヌス・ロデンス、スケリドテリウム・キュビエリ、メガロニクス・ウィートリー、グロッソテリウム・ロブストゥス
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 哺乳類
注文： ピロサ
亜目: フォリボラ
家族

地上性ナマケモノは、哺乳類上目異節目に属する絶滅したナマケモノの多様なグループです。体の大きさは大きく異なり、最大のものはレストドン属、エレモテリウム属、メガテリウム属に属し、現代のゾウとほぼ同じ大きさでした。地上性ナマケモノは側系統群に属し、現生樹上性ナマケモノは地上性ナマケモノの祖先から進化したと考えられています。

地上性ナマケモノの初期の進化は、南アメリカ大陸が孤立していた後期古第三紀から新第三紀にかけて起こった。化石記録に最初に現れた時点で、すでに科レベルで異なっていた。ナマケモノは漸新世に大アンティル諸島に分散し、中新世にはアメリカ大陸の間に島が存在していたため、一部の種が北アメリカに分散した。種の多様性が高く、パタゴニアの極南（ミロドンの洞窟自然記念物）からアラスカにかけて広がるさまざまな環境に生息していたことから、ナマケモノは丈夫であったことが分かる。[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]ナマケモノ、および異節類全体は、後期鮮新世に南北アメリカがつながった後のアメリカ大陸交流期において、より繁栄した南アメリカのグループのひとつであり、多くの地上性ナマケモノの属が北上した。タラソクヌス属は、後期中新世および鮮新世の南米太平洋沿岸の海洋生物にも適応していました。

後期更新世には30種以上が生息していた地上性ナマケモノは、約1万2000年前の更新世末期の絶滅イベントの一環として、アメリカ大陸の他の大型動物の大半と同時に、突如としてアメリカ本土から絶滅しました。その絶滅は、最近移住してきた人類による狩猟や気候変動が原因であると推測されています。[ 4 ] [ 5 ]地上性ナマケモノが人間によって屠殺されたとされる多くの殺害現場は、絶滅直前のものとされています。

カリブ海に生息していた地上ナマケモノは、最も最近の生存者であり、キューバとイスパニョーラ島に生息していたと考えられ、紀元前1550年まで生息していた。しかし、放射性炭素年代測定によると、キューバにおけるメガロクヌスの最後の生息時期は紀元前2819年から2660年の間と推定されている。[ 6 ]カリブ海ではアメリカ本土よりも5,000～6,000年長く生存しており、これはこの地域への人類の移住が後になってから始まったことと相関している。[ 7 ]

説明

人間と比較した様々な地上性ナマケモノの大きさの比較。メガテリウム・アメリカヌム（A、左上） 、エレモテリウム・ラウリラルディ（B、右上）、レストドン・アルマトゥス（C、左中）、ミロドン・ダルウィニイ（D、右中）、グロッソテリウム・ロブストゥム（E、左下）、カトニクス・クヴィエリ（F、右下）など。

地上性ナマケモノの大きさは、カリブ海に生息する100キログラム（220ポンド）以下のものから、メガテリウム、レストドン、エレモテリウムといった地上性ナマケモノ最大の属で3,700～4,100キログラム（8,200～9,000ポンド）のものまで、実に多様であった。[ 8 ] [ 9 ]地上性ナマケモノの体は一般的に樽型で、骨盤が広かった。[ 10 ]地上性ナマケモノの頭蓋骨の形は非常に多様である。[ 11 ]他の異節類と同様に、地上性ナマケモノの成体の歯にはエナメル質がなく、歯の表面は比較的柔らかい直象牙質でできている。[ 12 ]顎の歯の数は他の哺乳類に比べてかなり少なく、ほとんどの地上ナマケモノは上顎と下顎の半分にそれぞれ5本と4本の歯しかなく、中には歯の数がさらに少ない地上ナマケモノもいる。[ 13 ]これらの歯は根がなく[ 13 ]継続的に成長し（ヒプセロドン類）、典型的には比較的単純な形態をしている。[ 11 ]一般的に顎の前部には歯がない。食物を掴むために、頭骨に狭い鼻先を持つものは、掴むのに適したクロサイのような上唇を持っていた可能性が高く、より広い鼻先を持つものは、可動舌と組み合わせて使用​​される四角いシロサイのような上唇を持っていた可能性が高い。[ 11 ]地上ナマケモノの中には、顎の前部に犬歯のような歯があり、他の歯とは隙間（歯間隙）で隔てられているものもいる。[ 10 ]地上性ナマケモノの手には、爪がよく発達していたことを示す有蹄指骨があります。 [ 14 ]多くの地上性ナマケモノ科（メガテリダエ科、ミロドン科、スケリドテリダエ科、ノトロテリダエ科）では、後足部が内側に回転しており、足の裏が内側を向いており、体重は主に第5中足骨と踵骨で支えられていたことを示しています。[ 15 ]

生態学

地上性ナマケモノは一般的に草食動物とみなされており、一部は草食動物、[ 16 ] 、その他は草食動物、[ 17 ]、一部は草食動物と草食動物の中間の混合食動物（草食と草食の両方）である[ 18 ]。ただし、多くの研究者は、一部の地上性ナマケモノは雑食であった可能性があると主張している。[ 19 ]鼻の長いナマケモノは嗅覚が優れていたと推定されるが、両眼視能力が低く、音源を定位する能力も低かったようである。絶滅したナマケモノの多くの種は、おそらくコミュニケーションに超低周波音を使用していたことに関係して、低周波に最適化された聴覚を持っていたと考えられている。[ 20 ] [ 21 ]一部の地上性ナマケモノは巣穴を掘っていたことが示唆されている。[ 22 ] [ 23 ]彼らの骨格構造から、走ることはできず、捕食者から身を守るために他の戦略に頼っていたことが示唆されていますが、[ 24 ]現生の木登りのナマケモノよりもかなり活動的で機敏だった可能性が高いです。[ 25 ]地上性ナマケモノは、静止しているときに二足歩行の姿勢をとることができ、前肢を使って植物をつかむことや爪を使って防御することができました。ただし、この姿勢で移動できたかどうかは不明です。[ 26 ] [ 24 ]一部の地上性ナマケモノは木登りができたと示唆されています。[ 27 ]一部の著者は、地上性ナマケモノは現生ナマケモノのように主に孤独な動物だったと示唆していますが、[ 28 ]他の著者は、少なくとも一部の地上性ナマケモノは群居行動をとっていた可能性が高いと主張しています。[ 29 ]地上ナマケモノが現生異節類（現生ナマケモノを含む）のように代謝が遅かったかどうかは議論がある。 [ 19 ]

現生のナマケモノと同様に、地上ナマケモノは一度に1頭しか産まないと考えられ、[ 30 ] [ 31 ]子孫の誕生間隔はおそらく数年です。少なくとも一部の地上ナマケモノは長期にわたる子育てを行っており、成体（おそらくメス）のメガロニクス1頭が年齢の異なる2頭の幼体と共に発見され、最年長の幼体は3～4歳と推定されています。[ 31 ]幼体の地上ナマケモノは、現生の樹上ナマケモノと同様に、出産後しばらくの間母親の体にしがみついていた可能性があります。[ 32 ]

進化

地上性ナマケモノの最も古い明白な化石証拠は漸新世前期のものである。 [ 33 ]地上性ナマケモノは3100万年前には既にカリブ海に分散しており、プエルトリコで大腿骨が発見されている。[ 34 ]中新世にはナマケモノが多様化し、この時期にナマケモノの主要な科が出現した。[ 34 ]中新世を通じて多様性は増減した。メガロニクス科とミロドン科のナマケモノは約1000万年前の後期中新世までに北米に移動した。中新世末には地上性ナマケモノの多様性は減少したが、鮮新世と更新世を通じて絶滅するまでその多様性はほぼ安定していた。鮮新世と更新世には、アメリカ大陸大移動の一環として、ナマケモノの新たな系統が中央アメリカと北アメリカに移住した。[ 35 ]絶滅する前、後期更新世にはアメリカ大陸全土に30種以上の地上ナマケモノが生息していた。[ 8 ]

家族

古生物学者は、80以上の 地上ナマケモノの属を複数の科に分類しています。[ 36 ]

メガロニキス科

メガロニクス科の地上ナマケモノは、約3500万年前の後期始新世にパタゴニアで初めて出現した。メガロニクス科のナマケモノは、パナマ地峡が形成される前に、島を移動して初めて北米に到達した。メガロニクス科のいくつかの系統は、時が経つにつれて大型化した。これらの最初の種は小型で、部分的に樹上性であった可能性があるが、鮮新世（約500万年から200万年前）の種は、最終氷期の後期更新世の巨大なMegalonyx jeffersoniiの約半分の大きさになっていた。西インド諸島の種の中には、大型のネコ科ほど小型のものもあった。その矮小な状態は、熱帯への適応と限られた島の環境の両方を特徴づけるものである。この小さなサイズにより、ある程度の樹上生活も可能になった。[ 37 ]

「巨大な爪」を意味するメガロニクスは、北米に広く分布する属で、ウィスコンシン氷期終焉後も多くの大型哺乳類が絶滅した時代まで生息していました。その化石はアラスカ[ 38 ]やユーコン準州[39]など、はるか北方でも発見されています。[ 40 ]アイオワ州南西部のタルキオ渓谷で現在も行われている発掘調査により、メガロニクスの家族生活について何らかのことが明らかになるかもしれません。成体が年齢の異なる2頭の幼体と直接共存しているのが発見されたことから、成体が世代の異なる幼体を世話していたことが示唆されています。 [ 41 ] [ 42 ]

北米最古のメガロニクス科魚類として知られるプリオメタナステス・プロティストスは、約900万年前にアメリカ南部に生息し、メガロニクスの前身と考えられている。メガロニクスには複数の種が命名されており、「良好な標本のほとんど全てが異なる種として記載されてきた」とさえ言われている。[ 39 ]年齢、性別、個体差、地理的差異を考慮したより広い視点から見ると、北米の後期鮮新世および更新世には3種（ M. leptostomus、M. wheatleyi、M. jeffersonii ）のみが有効な種であることが示唆されているが、 [ 43 ]マクドナルドの研究では5種が記載されている。ジェファーソンズ・アース・ナマケモノは、現代古生物学において特別な位置を占めています。トーマス・ジェファーソンが1796年8月にフィラデルフィアのアメリカ哲学協会でメガロニクスについて書いた手紙が、北米における脊椎動物古生物学の幕開けとなったからです。 [ 39 ]ルイスとクラークが出発した際、ジェファーソンはメリウェザー・ルイスにアース・ナマケモノに注意するよう指示しました。彼は、彼らが西部の分布域に生息するナマケモノを見つけることを期待していました。Megalonyx jeffersonii は、トーマス・ジェファーソンにちなんで命名されました。[ 39 ]

メガテリダエ科

エレモテリウムの化石骨格、国立自然史博物館、ワシントン D.C.

メガテリッド地上ナマケモノはメガロニクス科の近縁種で、この2つの科はノトロテリダエ科とともにメガテリア下目 （Megatheria underorder）を形成する。メガテリッドは漸新世後期、約3000万年前に南アメリカにも出現した。このグループにはがっしりとした体格のメガテリウム（ジョルジュ・キュヴィエにより「偉大な獣」の名が付けられた[ 44 ]）とエレモテリウムが含まれ、これらは知られている中で最大の地上ナマケモノで、体重は3.5～4トンあったと考えられている[ 8 ] 。これらの地上ナマケモノの骨格構造から、この動物が巨大であったことがわかる。太い骨とさらに太い関節（特に後ろ足の関節）は付属肢に絶大な力を与え、その体の大きさと恐ろしい爪と相まって捕食者に対する強力な防御機能を果たしていた。

北米最古のメガテリウス科恐竜は、エレモテリウム・エオミグランスで、220万年前にパナマ大陸の陸橋を渡って北米に到達しました。体重は5トン以上、体長は6メートル、体高は最大17フィート（5.2メートル）に達し、アフリカゾウの雄よりも大きかったのです。近縁種とは異なり、本種は原始形態的な余分な爪を保持していました。エレモテリウムの他の種は4本の指を持ち、爪は2～3本しかありませんでしたが、E.エオミグランスは5本の指を持ち、そのうち4本の爪は最大で30センチ近くの長さにまで達しました。[ 45 ]

ノスロテリダエ科

最近発見されたノトロテリダエ科の地上ナマケモノは、メガテリダエ科のナマケモノとしばしば関連付けられ、両者は合わせてメガテリオイデア上科を形成しています。このグループで最も有名なのは、水生で知られる南米のタラソクヌス属と、北アメリカに生息する ノトロテリオプス属です。

北米に生息していたノトロテリオプス属の最後の地上ナマケモノはごく最近に絶滅したため、その化石となった糞がいくつかの洞窟にそのまま残されている。ニューメキシコ州キルボーン・ホールに隣接するエイデン・クレーターの溶岩洞（洞窟）で発見された骨格の一つは、皮膚と毛髪が保存された状態で、現在はイェール大学ピーボディ博物館に収蔵されている。ノトロテリオプスの糞の最大の標本は、スミソニアン博物館のコレクションに収蔵されている。同じくニューメキシコ州ドニャアナ郡のシェルター洞窟では、ノトロテリオプスの別の個体が発掘された。

ミロドン科

パラミロドン・ハルラニ、テキサス記念博物館、テキサス大学オースティン校

ミロドン科地上ナマケモノは、近縁種のスケリドテリス科と共に、地上ナマケモノの第二放線であるミロドン上科を形成している。人類の居住地と関連する洞窟でミロドン上科の化石が発見されたことから、初期の研究者の中には、初期人類が幼い地上ナマケモノを捕獲すると、屠殺可能なサイズまで育てるために囲いを築いたという説を唱える者もいた。 [ 46 ]しかし、放射性炭素年代測定は、この遺跡に人類とナマケモノが同時に居住していたことを裏付けていない。[ 47 ]糞石、毛皮、皮膚といった化石化していないものが大量に発見されている。アメリカ自然史博物館は、アルゼンチンで採取されたミロドンの糞の標本を、 「セオドア・ルーズベルト寄贈」というメモ付きで展示している。[ 48 ] [ 49 ] [ 50 ] [ 51 ]ミロドン類は、皮膚の中に皮骨が埋め込まれていたことが確認されている唯一の地上性ナマケモノであるが、皮骨は少数の属にのみ存在し、他の多くの属には存在しない。[ 52 ]

最大のミロドン類はレストドンで、推定体重は3,400～4,100キログラム（7,500～9,000ポンド）である。[ 53 ]

スケリドテリウム科

地上性ナマケモノ科Scelidotheriidaeは、1995年にMylodontidae内のScelidotheriinae亜科に降格されました。[ 54 ] [ 55 ]コラーゲン配列データに基づき、この科のメンバーはCholoepodidaeよりも他のMylodontidaeから遠いことが示され、2019年に完全な科の地位に復帰しました。[ 56 ] Mylodontidae、謎めいたPseudoprepotherium、およびフタユビナマケモノとともに、Scelidotheriidae上科を形成します。Chubutheriumはこの亜科の祖先で非常に原始的なメンバーであり、 ScelidotheriumやCatonyxを含む近縁の属の主要グループには属していません。

系統発生

以下のナマケモノ科の系統樹は、コラーゲンとミトコンドリアDNAの配列データに基づいています（Presslee et al. , 2019の図4を参照）。 [ 56 ]

フォリボラ
†メガロクニダエ科
（カリブ海のナマケモノ）

絶滅

ニューメキシコ州で保存されている足跡によると、地上ナマケモノが採用していたと推定される直立防御姿勢をとるコアリクイ。
アリゾナ州ランパート洞窟の半化石化したノトロテリオプス・シャステンシスの糞（国立公園局、1938年）

放射性炭素年代測定によると、現在のアメリカ合衆国で地上ナマケモノが姿を消したのは約 11,000 年前である。シャスタ地上ナマケモノ ( Nothrotheriops shastensis ) は季節的にランパート洞窟 (レイク ミード国立保養地のアリゾナ州側にある) を訪れ、巨大な層状の半化石化した糞の堆積を残した。そして 13,000 年前から 11,000 年前まで繁栄していたようで、その時点で堆積は突如停止した。[ 57 ]ステッドマンらは、地上ナマケモノが人類の到来から数年後にその地域から姿を消したことを示す研究結果は偶然ではないと主張している。[ 7 ]ニュー メキシコ州で保存されている足跡(おそらく 10 ~ 15,600 年前のもの) には、一団の人間が 3 匹のNothrotheriopsまたはParamylodon地上ナマケモノを追いかけたり悩ませたりしているのが見られるが、これは狩りの様子を記録しているのかもしれない。足跡は、ナマケモノが追跡者に立ち向かうために向きを変え、後ろ足で立ち上がる様子を7回示していると解釈されており、その間に人間はおそらくナマケモノの注意をそらすために多方向から近づいている。[ 58 ] [ 59 ] [ 60 ]

地上ナマケモノの絶滅の直接的な原因は人間にあると主張する人々は、残っているナマケモノは小型で、ほとんどの時間を木の上で過ごすため、発見が難しいと指摘する。これらのナマケモノは隠れていたとはいえ、地上ナマケモノを絶滅させたと主張する気候変動の影響は受けていたはずだ。さらに、大陸の地上ナマケモノが絶滅した後、カリブ海諸島の島嶼部に生息するナマケモノは約6000年長く生き延びており、これはこれらの島々が約5500年前まで人間によって定住されていなかったという事実と相関している。[ 7 ]

人間が地上ナマケモノを絶滅させるまで狩ったという主張を裏付ける証拠を見つけることは困難である。[ 61 ]地上ナマケモノのような大型哺乳類から大量の肉を採取するのに骨に触れる必要はない。道具によって骨に損傷が生じたことは、人間と動物との関わりを示す重要な兆候である。[ 62 ]

地上ナマケモノの狩猟

殺害現場

アメリカ大陸には地上ナマケモノの殺害現場が数多く知られている。その中にはアルゼンチンのパンパにあるカンポ・ラボルドがあり、そこではメガテリウム・アメリカヌムの個体が沼地の端で屠殺されており、その年代はおよそ12,600年前とされている[ 63 ]。また、同じ地域にあるアロヨ・セコ2もメガテリウムの殺害現場である可能性があり、その年代はおよそ14,782～11,142年前とされている[ 64 ] 。オハイオ州北部では、 「ファイアランド地上ナマケモノ」と呼ばれるメガロニクス・ジェファーソンの骨格に、屠殺を示唆する切断痕があり、その年代は13,738～13,435年前とされている。[ 65 ]ブラジルのマットグロッソ州サンタエリーナ岩陰では、11,833～11,804年前の炉床と石器と共にグロッソテリウムの標本が発見されています。チリ南部パタゴニアのフェルズ洞窟では、人間の活動によって骨折したり焼けたりした骨を持つミロドンの標本が、約12,766～12,354年前のものと推定されています。[ 64 ]

狩猟用武器

人類は、最終氷期極大期にアジアと北アメリカを結んでいた陸橋であるベーリンジアを経由して新世界に入ったと考えられている。モシマンとマーティン（1975）は、これらの遊牧民の最初の人々は、大型哺乳類を追跡して殺す技術を習得した狩猟一家の子孫であると示唆した。[ 66 ]この頃までに、人類は大型動物を特に狙うために使われる細長い彫刻のある石の発射物であるクロヴィスポイントを含む優れた狩猟武器を開発していた。200年後には、より高速で槍を投げることができるアトラトルが広く使用されるようになった。 [ 67 ]これらの発明により、狩猟者は獲物と距離を置くことができ、地上のナマケモノに近づく危険性が低くなったと考えられる。

利点

地上ナマケモノの特定の特徴と行動特性は、人間による狩猟の格好の標的となり、狩猟採集民にこれらの大型哺乳類を狩る強い動機を与えた。

地上性ナマケモノは開けた野原で餌をとることが多かった。[ 68 ]最近の研究では、糞の化石から地上性ナマケモノの食性を明らかにしようと試みられている。これらの糞石の分析により、地上性ナマケモノは木の葉、硬い草、低木、ユッカを食べていたことがわかった。これらの植物はナマケモノが露出する場所に生えていたため、[ 69 ]人間の捕食を受けやすかった。地上性ナマケモノは見つけやすかっただけでなく、これまで人間と交流したことがなかったため、人間にどう反応していいのかわからなかっただろう。さらに、この大型哺乳類は後ろ足と前足の関節でよちよち歩きをし、爪を内側に向けていた。その動きやがっしりとした体格（体重が3,000キログラム（6,600ポンド）に達するものもあった）から、比較的動きの遅い哺乳類であったことがうかがえる。[ 7 ]

証拠から得られたこれらの合理的な事後推論は、なぜ地上ナマケモノが狩猟者の格好の獲物であったのかを説明できるかもしれないが、確実ではない。[ 70 ]

困難

地上ナマケモノは比較的容易に発見・接近できたものの、大型動物ハンターの武器は9.1メートル（30フィート）以上離れると役に立たなかっただろう。槍投げで地上ナマケモノを仕留めるのは困難で、その種に関する広範な知識が必要だっただろう。さらに、地上ナマケモノの元々厚い皮膚は皮骨によって強化されており、貫通するのが困難だった。[ 62 ] [ 71 ]

地上ナマケモノは大型捕食動物が多数生息する環境で繁栄していたため、人間の捕食からも身を守ることができたのは明らかであり、彼らが「格好の獲物」だったと考える理由はない。餌を食べる際には、長く鋭い爪で木の枝を引き裂くほどの力を持っていた。おそらく、その力強さと強力な爪は、至近距離から攻撃を試みるハンターにとって危険なものだっただろう。[ 72 ]しかし、ホワイトサンズ国立公園で人間が地上ナマケモノを狩っていたことを示す化石の証拠は、動きの遅い巨大ナマケモノが、槍を投げつける初期の人類にとって格好の獲物であった可能性を示唆している。[ 58 ] [ 59 ]

参考文献

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