ゴンドワナ

ゴンドワナ
ゴンドワナ 4億2000万年前（シルル紀後期）
歴史大陸
形成された6億年前
タイプ超大陸
今日の一部アフリカ北アメリカ南アメリカオーストラリアインドアラビア南極大陸バルカン半島
小さな大陸南アメリカアフリカオーストラリア南極大陸 ジーランディア
プレートアフリカプレート南極プレートインド・オーストラリアプレート南アメリカプレート

ゴンドワナ大陸（ゴンドワナこく、 / ɡ ɒ n ˈ d w ɑː n ə / [ 1 ] gond-WAHN-ə ; [ 2 ]サンスクリット語: [goːɳɖɐʋɐnɐ] ）は、超大陸とも呼ばれる巨大な陸塊であった。ゴンドワナ大陸の残骸は、南アメリカ、アフリカ、南極大陸、オーストラリア、ジーランディア、アラビア、インド亜大陸など、今日の大陸面積の約3分の2を占めている。

ゴンドワナ大陸は、約8億～6億5000万年前の東アフリカ造山運動、インドとマダガスカル島の東アフリカへの衝突に始まり、約6億～5億3000万年前のブラジリアノ造山運動とクンガ造山運動の重なり、南アメリカ大陸とアフリカの衝突、そしてオーストラリア大陸と南極大陸のそれぞれ加わりによって最高潮に達した。 [ 3 ]最終的に、ゴンドワナ大陸は古生代最大の大陸地殻となり、約1億km2（3900万平方マイル）の面積を占め、 [ 4 ]地球の表面積の約5分の1を占めるようになった。石炭紀にはローラシア大陸と融合し、パンゲア大陸を形成した。   

ゴンドワナ大陸は三畳紀に北部パンゲア（ローラシア）から分離し始め、ジュラ紀前期（約1億8000万年前）に分裂し始めた。分裂の最終段階では、南極陸橋の分裂（南極が南アメリカとオーストラリアから分離し、ドレーク海峡とタスマニア海峡を形成）が見られ、これは古第三紀（約6600万年前から2300万年前（Ma））に発生した。ゴンドワナ大陸は、バルティカ、ローレンシア、シベリアの陸塊が分離していたため、初期の定義では超大陸とは考えられていなかった。 [ 5 ]同じ名前のインド洋地域（§ 名称を参照）と区別するために、一般的にゴンドワナランドとも呼ばれる。[ 6 ]

ゴンドワナ大陸の一部であった地域には、今日まで続く共通の動植物の要素が残されて います。

名前

大陸移​​動、陸地の橋渡しの生物地理学的証拠として使用される4 つのペルム紀および三畳紀の化石グループの分布。

ゴンドワナ大陸は、インドの同名の地域にちなんでオーストリアの科学者エドゥアルト・ズエスによって命名されました。この名前はサンスクリット語のगोण्डवन goṇḍavana （「ゴンド族の森」）に由来しています。[ 7 ]この名称は、地質学の文脈で以前にも使用されており、 1872年にHBメドリコットによって初めて使用されました。[ 8 ]ゴンドワナ堆積層（ペルム紀-三畳紀）もこの名称に基づいて記述されています。

一部の科学者は、この地域と超大陸を明確に区別するために、超大陸を「ゴンドワナランド」という用語で呼ぶことを好む。[ 9 ]

形成

東ゴンドワナ。青色は6億2000万年前から5億5000万年前までの東アフリカ造山運動の衝突後伸長、赤色は5億7000万年前から5億3000万年前までのクンガ造山運動の衝突変成作用。[ 10 ]

ゴンドワナ大陸の形成は、新原生代から古生代にかけての長期にわたる過程であり、古地磁気データの不足により、未だに完全には解明されていません。汎アフリカ造山運動として総称される複数の造山運動により、はるか昔の超大陸ロディニアの大陸の断片が合体しました。これらの造山帯の一つであるモザンビーク・ベルトは、 8億年から6億5000万年前に形成され、当初は東ゴンドワナ（インド、マダガスカル、南極、オーストラリア）と西ゴンドワナ（アフリカと南アメリカ）の縫合線として解釈されていました。 1990年代には、石油・鉱山会社のために集められたデータセットの結果、3つの造山運動が認識された。[ 11 ]東アフリカ造山運動（6億5000万年前～8億年前）とクンガ造山運動（マダガスカル南部のマダガスカル造山運動を含む）（ 5億5000万年前）は、東ゴンドワナと東アフリカの2段階の衝突であり、ブラジリアノ造山運動（6億6000万年前～5億3000万年前）は、南アメリカとアフリカのクラトンの連続的な衝突である。[ 12 ]

ゴンドワナ大陸の形成の最終段階は、ローレンシア大陸と西ゴンドワナ大陸の間にイアペトゥス海が開いた時期と重なっていた。 [ 13 ]この時期にカンブリア爆発が起こった。ローレンシア大陸は、先カンブリア紀とカンブリア紀の境界付近で、統一されたゴンドワナ大陸の西岸に短期間接しており、短命で現在も論争の的となっている超大陸パノティアを形成した。[ 14 ]

モザンビーク海は、中央アフリカのコンゴ・タンザニア・バングウェル・ブロックと新原生代インド（インド、マダガスカル極東部のアントンギル・ブロック、セーシェル、東南極のナピア・コンプレックスとレイナー・コンプレックス）を隔てていた。アザニア大陸[ 15 ] （中央マダガスカルの大部分、アフリカの角、イエメンとアラビアの一部）は、モザンビーク海に浮かぶ島であった。

ゴンドワナ大陸の形成の最終段階を示す復元図（5億5000万年前）

約6億年前まで、オーストラリア大陸と東南極大陸はインド、東アフリカ、カラハリ砂漠から分離されていましたが、その頃はゴンドワナ大陸西部の大部分が既に合体していました。約5億5千万年前までにインドはゴンドワナ大陸の位置に到達し、クンガ造山運動（ピンジャラ造山運動とも呼ばれる）が始まりました。一方、新たに形成されたアフリカ大陸の反対側では、カラハリ砂漠がコンゴとラプラタ川に衝突し、アダマストル海が閉鎖されました。約5億4千万年前から5億3千万年前にかけて、モザンビーク海が閉鎖されたことでインドはオーストラリアと東南極大陸に隣接し、華北と華南はオーストラリアに近接するようになりました。[ 16 ]

ゴンドワナ大陸の残りの部分が形成されるにつれ、約7億5000万年前から5億3000万年前にかけて、一連の複雑な造山運動によってゴンドワナ大陸東部（東アフリカ、アラビア・ヌビア楯状地、セイシェル、マダガスカル、インド、スリランカ、東南極、オーストラリア）が形成された。まず、約7億5000万年前から6億2000万年前にかけて、東アフリカ造山運動においてアラビア・ヌビア楯状地が東アフリカ（ケニア・タンザニア地域）と衝突した。その後、約5億7000万年前から5億3000万年前にかけて、クンガ造山運動においてオーストラリアと東南極が残りのゴンドワナ大陸と融合した。 [ 17 ]

約5億5000万年前から5億1500万年前にかけての後期マダガスカル造山運動は、マダガスカル、東アフリカ東部、そして南インドに影響を与えました。この運動において、新原生代インドは、既に合体していたアザニア・ブロックとコンゴ・タンザニア・バングウェル・ブロックと衝突し、モザンビーク・ベルトに沿って縫合しました。[ 18 ]

全長18,000キロメートル（11,000マイル）のテラ・アウストラリス造山帯は、ゴンドワナ大陸の西縁、南縁、東縁に沿って発達した。[ 19 ]この縁辺から形成されたプロトゴンドワナ・カンブリア紀の弧帯は、オーストラリア東部、タスマニア、ニュージーランド、そして南極大陸で発見されている。これらの弧帯は連続した弧列を形成していたが、オーストラリア・タスマニア弧とニュージーランド・南極弧のセグメントでは沈み込みの方向が異なっていた。[ 20 ]

周ゴンドワナ大陸の発達：古生代のリフトと付加体

ゴンドワナ大陸が存在していた時代には、多くのテレーンがユーラシア大陸に付加されましたが、これらのテレーンの多くがカンブリア紀あるいは先カンブリア紀に起源を持つかどうかは依然として不明です。例えば、現在中央アジアを構成する古生代のテレーンや微小大陸の一部は、「カザフ」テレーンや「モンゴル」テレーンと呼ばれ、シルル紀後期にカザフスタン大陸へと徐々に融合していきました。これらの地塊がゴンドワナ大陸の沿岸で形成されたかどうかは不明です。[ 21 ]

古生代初期には、今日フランスの大部分を占めるアルモリカン・テレーンは周ゴンドワナ大陸の一部であり、その前面にはレイス海が閉じ、その背後には古テチス海が広がっていた。イベリア半島の先カンブリア時代の岩石は、アルモリカン・テレーンも石炭紀-ペルム紀境界付近のバリスカン造山運動でオロクラインとして分離する以前は、コア・ゴンドワナ大陸の一部であったことを示唆している。 [ 22 ]

ゴンドワナからローラシアにかけてのアジア大陸の地塊の旅、オルドビス紀後期からジュラ紀前期（4億5000万年前、3億5000万年前、3億年前、2億年前）。南緯0度、東経105度を中心とした図。

東南アジアは、中期古生代と新生代に集まったゴンドワナ大陸とカタイシア大陸の断片で構成されていました。このプロセスは、ゴンドワナ大陸の北縁に沿った3つのリフト段階に分けられます。まず、デボン紀に、華北・華南、そしてタリムとクイダム（中国北西部）がリフトし、その背後に古テチス海が開きました。これらの地塊は、後期デボン紀とペルム紀にアジアに付加しました。次に、後期石炭紀から前期ペルム紀にかけて、キンメリア地塊が中テチス海を開き、後期ペルム紀から前期ジュラ紀にかけて、シブマスとチャンタンが東南アジアに加わりました。最後に、後期三畳紀から後期ジュラ紀にかけて、ラサ、ビルマ、ウォイラ地塊が新テチス海を開きました。ラサは白亜紀前期にアジアと衝突し、ビルマとウォイラは白亜紀後期に衝突した。[ 23 ]

ゴンドワナ大陸の長い北縁は、古生代を通じて大部分が受動的であった。ペルム紀前期にはこの縁に沿って新テチス海が広がり、一連のテレーンを形成したが、その多くはヒマラヤ造山運動によって変形を受けており、現在も変形が続いている。これらのテレーンには、トルコからインド北東部にかけて、トルコ南部のタウリード山脈、グルジアの小コーカサス・テレーン、イランのサナンド・アルボルズ・ルート・テレーン、カスピ海のマンギスグラク・テレーン、アフガニスタン・テレーン、パキスタン北部のカラコルム・テレーン、チベットのラサ・テレーンとチアンタン・テレーンがある。ペルム紀から三畳紀にかけての新テチス海拡大により、これらすべてのテレーンが赤道を越えてユーラシア大陸まで押しやられた。[ 24 ]

南西部の付加物

テラ・アウストラリス造山運動の新原生代から古生代にかけて、イアペトゥス海が拡大した際にプロトアンデス山脈の縁から一連のテレーンが運ばれ、その海が閉じる際にゴンドワナ大陸に再び加えられた。[ 25 ]古生代には、南アメリカの南部コーンの一部を形成するのに役立ったいくつかの地塊には、オルドビス紀にゴンワナ大陸の西端がローレンシア大陸南東部にこすりつけられた際にローレンシア大陸から運ばれた地塊が含まれている。[ 26 ]これはアルゼンチン北西部のファマティニアン造山運動のクヤニアあるいはプレコルディリラ・テレーンであり、アパラチア山脈の南方への地層線を引き継いだと考えられる。[ 27 ]後にクヤニアにチレニア・テレーンが付加された。[ 28 ]パタゴニア地帯と南西ゴンドワナの衝突は古生代後期に起こった。北パタゴニア山塊の下にある沈み込みに関連した火成岩は3億2000万～3億3000万年前のものと年代測定されており、沈み込み過程が石炭紀前期に始まったことを示している。[ 29 ]この過程は比較的短命（約2000万年）で、2つの陸地の最初の接触は石炭紀中期に起こり、[ 29 ] [ 30 ]ペルム紀前期にはより広範囲の衝突が起こった。[ 30 ]デボン紀には、チャイテニアと呼ばれる島弧が現在のチリ中南部にあたるパタゴニアに付加した。[ 31 ]

ゴンドワナ大陸はパンゲアの一部であった：古生代後期から中生代前期

ゴンドワナ大陸は約1億5000万年前からパンゲア大陸の一部を形成していた[ 32 ]

ゴンドワナ大陸とローラシア大陸は石炭紀にパンゲア超大陸を形成しました。パンゲアはジュラ紀中期に中央大西洋が開いた際に分裂し始めました。[ 33 ]

パンゲアの西端では、ゴンドワナ大陸とローラシア大陸の衝突により、レイス海と古テチス海が閉じられました。この閉塞の傾斜により、北部のいくつかのテレーンがそれぞれマラトン造山運動、ワシタ造山運動、アレガニアン造山運動、バリスカン造山運動に接するようになりました。一方、コルティスやオアハカなどの南部のテレーンは、ローレンシア南岸沿いの衝突の影響をほとんど受けませんでした。ユカタンやフロリダなどの一部の周ゴンドワナ・テレーンは、大きな岬によって衝突の影響を受けませんでした。カロライナやメグマなどの他のテレーンは、衝突に直接巻き込まれました。最終的な衝突の結果、現在のメキシコから南ヨーロッパまで広がるバリスカン-アパラチア山脈が形成されました。一方、バルティカはシベリアとカザフスタンに衝突し、ウラル造山運動とローラシア大陸を形成しました。パンゲアは石炭紀後期からペルム紀前期にかけて最終的に合体しましたが、斜めの力は三畳紀にパンゲアが裂け始めるまで続きました。[ 34 ]

東端では、衝突はやや遅れて発生した。中期古生代には北中国、南中国、インドシナのブロックがゴンドワナ大陸からリフトし、原テチス海を形成した。石炭紀からペルム紀にかけて北中国はモンゴルとシベリアに接し、続いて南中国が接した。その後、キンメリアのブロックがゴンドワナ大陸からリフトし、後期石炭紀には古テチス海と新テチス海を形成し、三畳紀とジュラ紀にはアジアに接した。パンゲア西部は、東端がまだ形成されつつある間にリフトを開始した。[ 35 ]

パンゲアとその山脈の形成は、地球規模の気候と海面水位に甚大な影響を与え、氷河期と大陸規模の堆積作用をもたらしました。北米では、アブサロカ層群の基底部がアレゲニア造山運動とワシタ造山運動と一致しており、パンゲア造山運動から遠く離れた場所で堆積様式に大きな変化が生じたことを示しています。最終的に、これらの変化はペルム紀-三畳紀絶滅イベントに寄与し、炭化水素、石炭、蒸発岩、金属の大規模な鉱床を残しました。[ 36 ]

パンゲアの分裂は、南アメリカ、アフリカ、北アメリカ、ヨーロッパの間にある中央大西洋マグマ地域（CAMP）から始まった。CAMPは数百万年の間に700万平方キロメートル以上を覆い、約2億年前にピークに達し、三畳紀-ジュラ紀絶滅イベントと一致した。[ 37 ]再形成されたゴンドワナ大陸は、パンゲアが形成される前に存在していた大陸と全く同じではなかった。例えば、フロリダの大部分とジョージア州南部およびアラバマ州は、もともとゴンドワナの一部であった岩石で覆われているが、この地域は中央大西洋が開いた後も北アメリカに接続されたままであった。[ 38 ]

別れる

中生代

超大陸の中心である南極大陸は、他のすべてのゴンドワナ大陸と境界を共有しており、ゴンドワナ大陸の分裂は南極大陸を中心に時計回りに伝播した。この分裂は、地球上で最も広大な大規模火成岩地域（LIP）の一つであるカルー・フェラー火成岩地域の噴火（約2億年から1億7000万年前）の結果であるが、南アメリカ、アフリカ、南極大陸間の最古の磁気異常は、現在のウェッデル海南部で発見されており、最初の分裂はジュラ紀の約1億8000万年から1億6000万年前に起こった。[ 39 ]

西インド洋の開放

最も古い西インド洋底は、約 1 億 5000 万年前 (左) にマダガスカルとアフリカの間に、また約7000 万年前 (右) にインドとマダガスカルの間に形成されました。

ゴンドワナ大陸は、約1億8400万年前のカルー・フェラー洪水玄武岩の広範囲かつ急速な堆積に続いて、ジュラ紀初期に分裂し始めた。カルー・プルームがアフリカと南極大陸の間のリフトを開始する前に、カルー・プルームはゴンドワナ大陸の南部、プロト太平洋縁辺部（現在のトランスアンタークティック山脈沿い）から一連のより小さな大陸ブロックを分離した。南極半島、マリー・バード・ランド、ジーランディア、サーストン島。フォークランド諸島とエルズワース・ホイットモア山脈（南極大陸）は反対方向に90度回転し、ガストレ断層の南にある南アメリカ（パタゴニアと呼ばれることが多い）は西に押しやられた。[ 40 ]アフリカと南極の分裂の歴史は、南西インド洋海嶺の両側にある断裂帯や磁気異常で詳細に研究することができます。[ 41 ]

セイシェルからレユニオンまで広がるマダガスカル地塊とマスカリン高原はインド沖で分離し、マダガスカルとインド島は別々の陸地となった。この分離の要素は、白亜紀-古第三紀絶滅イベントとほぼ一致している。インド、マダガスカル、セイシェルの分離は、デカン玄武岩の噴火と同時期に起こったとみられ、その噴火跡はレユニオンホットスポットとして現在も残っている可能性がある。セイシェルとモルディブは現在、インド中央海嶺によって隔てられている。

ジュラ紀初期の最初の分裂の際、海進がアフリカの角を襲い、三畳紀の平原表面を砂岩、石灰岩、頁岩、泥灰岩、蒸発岩で覆った。[ 42 ] [ 43 ]

インド洋東部の開放

最古の東インド洋底は約1億2000万年前、インドと南極の間に形成された（左）。ケルゲレン海嶺は約8000万年前、東インド洋海嶺の形成を開始した（中央）。インドプレートとオーストラリアプレートは約4000万年前、合体した（右）。

南極大陸、マダガスカル、インド、オーストラリアからなる東ゴンドワナ大陸は、アフリカから分離し始めました。その後、インドがオーストラリア-南極大陸から北西に移動した約1億3250万～9600万年前に東ゴンドワナ大陸は分裂し始めました。 [ 44 ]インドプレートとオーストラリアプレートは現在、カプリコーンプレートとその拡散境界によって分離されています。[ 45 ]インド洋の拡大の間、ケルゲレンホットスポットはまず約1億1800万～9500万年前に南極プレート上にケルゲレン高原を形成し、次に約1億年前にインドプレート上に90度東海嶺を形成しました。[ 46 ]ケルゲレン高原と90度東海嶺の南端であるブロークンリッジは現在、南東インド海嶺によって分離されています。

オーストラリアと東南極の分離は約1億3200万年前に始まり、海底拡大は約9600万年前に起こった。新生代初期にはサウス・タスマン海嶺上に浅い海路が形成され、始新世には海洋地殻が大陸を分離し始めると、約3550万年前に世界の海洋温度は大幅に低下した。[ 47 ]約1億年前、島弧マグマ活動からリフトマグマ活動への劇的な変化により、ニュージーランド、キャンベル台地、チャタム海嶺、ロード・ハウ海嶺、ノーフォーク海嶺、ニューカレドニアを含むジーランディアは、約8400万年前頃に西南極から分離された。[ 48 ]

南大西洋の開放

約1億2600万年前（左）、フォークランド海台が南アフリカを越えて滑り始め、パラナ・エテンデカLIPが大西洋中央海嶺を形成した。約8300万年前（右）、南大西洋が完全に開き、赤道付近にロマンシュ断裂帯が形成され始めた。

南大西洋の開口により西ゴンドワナ（南アメリカとアフリカ）が分割されたが、この分裂の正確な時期についてはかなりの議論がある。リフティングは三畳紀～前期ジュラ紀の線状構造に沿って南から北へ広がったが、両大陸内のジュラ紀～白亜紀の堆積盆地でも大陸内リフトの発達が始まり、各大陸が3つのサブプレートに分割された。リフティングはおよそ1億9000万年前にフォークランドの緯度で始まり、パタゴニアはまだ静止している南アメリカとアフリカの残りの部分に対して移動を強いられ、この西向きの動きは1億2670万年前の白亜紀前期まで続いた。 そこからリフティングはおよそ1億5000万年前のジュラ紀後期またはおよそ1億4000万年 前の白亜紀前期に北向きに広がり、おそらく両側のサブプレート間で右横ずれの動きを強いられた。ウォルビス海嶺とリオグランデ海膨の南では、パラナ火山とエテンデカ火山のマグマ活動によって、約1億3000万年から1億3500万年前にかけて海底がさらに拡大し、両大陸でリフトシステムが形成されました。このリフトシステムには、約8500万年前まで続いた中央アフリカリフトシステムと中央アフリカ剪断帯が含まれます。ブラジルの緯度では、古地磁気データがないため、拡大を評価することがより困難ですが、ナイジェリアのベヌエ・トラフでは約1億1800万年前、リフトが発生しました。赤道の北側では、リフトは1億2040万年前以降に始まり、約1億～9600万年前まで続きました。[ 49 ]南大西洋の反対側（ブラジルとカメルーン）では、約1億2000 万年前の同じ種の集団を示す恐竜の足跡が知られており、これは初期アプチアン期までアフリカと南アメリカの間に何らかの形の陸地のつながりが存在していたことを示唆している。[ 50 ]

初期アンデス造山運動

ジュラ紀から白亜紀前期にかけてのアンデス造山運動の第一段階は、伸張テクトニクス、リフト運動、背弧盆地の発達、および大型バソリスの定着を特徴としていた。[ 51 ] [ 52 ]この発達は、冷たい海洋リソスフェアの沈み込みに関連していると推定されている。[ 52 ]白亜紀中期から後期（約 9000万年前）の間に、アンデス造山運動は性質が大きく変化した。[ 51 ] [ 52 ]この頃、より暖かく若い海洋リソスフェアが南アメリカの下に沈み込み始めたと考えられている。このような種類の沈み込みは、さまざまな岩相が受けた激しい収縮変形だけでなく、白亜紀後期以降に発生したことが知られている隆起と浸食の原因であると考えられている。 [ 52 ]中期白亜紀以降のプレートテクトニクスの再編成も、南大西洋の拡大と関連している可能性がある。[ 51 ]中期白亜紀のプレートテクトニクスの再編成に関連するもう1つの変化は、約9000万年前に海洋リソスフェアの沈み込み方向が南東方向から北東方向へ変化したことである。[ 53 ]沈み込みの方向は変化したが、南アメリカの海岸に対して斜め（垂直ではない）のままであり、方向の変化はアタカマ、ドメイコ、リキニェ・オフキを含むいくつかの沈み込み帯に平行な断層に影響を与えた。[ 52 ] [ 53 ]

新生代

インド島は約7000万年前からアジアと衝突を始め、インド亜大陸を形成しました。それ以来、ヒマラヤ・チベット造山帯に1,400 km (870 mi)以上の地殻が吸収されてきました。新生代には、造山帯によって南はテチス・ヒマラヤ山脈、北は崑崙山脈と祁連山脈の間にチベット高原が形成されました。 [ 54 ]

その後、南アメリカはパナマ地峡を介して北アメリカとつながり、暖かい水の循環を遮断して北極をより寒くし、[ 55 ]アメリカ大陸の交流を可能にしました。

ゴンドワナ大陸の分裂は、アラビアプレート、アフリカプレート、ソマリアプレートを分けるアファール三重会合点において東アフリカでも継続しており、紅海と東アフリカ大地溝帯の断層運動を引き起こしている。[ 56 ]

オーストラリアと南極の分離

新生代初期には、オーストラリアは現在の位置から南に約35～40度の地点で南極大陸とつながっており、両大陸とも大部分は氷河に覆われていませんでした。[ 57 ]これは南極陸橋の一方の端であり、もう一方の端は南極大陸と南アメリカ大陸を結んでいました。[ 58 ]両者の間には亀裂が生じましたが、始新世と漸新世の境界で周極海流が発達し南極大陸の氷河期が始まるまで、湾のままでした。[ 57 ]

オーストラリアは暁新世には温暖湿潤で、熱帯雨林が広がっていた。始新世と漸新世の境界（3300万年前）にタスマン海峡が開けたことで急激な寒冷化が進んだが、漸新世には雨量が多く、オーストラリア南東部には湿地が広がった。中新世には温暖湿潤な気候が発達し、オーストラリア中央部に熱帯雨林が点在したが、中新世の終わり頃には寒冷で乾燥した気候となり、熱帯雨林は大幅に減少した。鮮新世には短期間ながら降雨量が増加したが、その後は乾燥した気候となり草原が生い茂った。それ以来、湿潤な間氷期と乾燥氷期を繰り返すことで、現在の乾燥地帯が形成された。このように、オーストラリアは1500万年の間に降水量が徐々に減少する様々な気候変動を経験してきた。 [ 59 ]

オーストラリアと南極大陸の間のタスマン海峡は、約4000万年から3000万年前に開き始めました。 古生物学的証拠は、南極周極海流（ACC）が約2300万年前の漸新世後期にドレーク海峡が完全に開き、タスマン海峡が深くなったことで確立されたことを示しています。しかし、ドレーク海峡で最も古い海洋地殻は3400万年から2900万年前のものであり、南極プレートと南アメリカプレートの拡大が始新世と漸新世の境界付近で始まったことを示しています。[ 60 ]始新世と漸新世のティエラ・デル・フエゴと北スコシア海嶺の深海環境は、この時期に「プロトACC」が開いたことを示しています。その後、 2600万年から1400万年前には、一連の出来事がそれぞれプロトACCを制限しました。北スコシア海嶺に沿った浅い海洋条件への変化、ティエラ・デル・フエゴ島に存在した深海であるフエガン海路の閉鎖、そしてパタゴニア山脈の隆起。これらとアイスランド・プルームの再活性化が地球温暖化の一因となった。中新世にはドレーク海峡が拡大し始め、南アメリカと南極半島間の水の流れが増加すると、ACCの再活性化によって地球全体の気候は寒冷化した。[ 61 ]

始新世以降、オーストラリアプレートの北上により、フィリピンプレートとカロリンプレートとの弧状大陸の衝突とニューギニア高地の隆起が起こった。[ 62 ]漸新世から後期中新世にかけて、衝突以前は温暖湿潤な熱帯雨林が優勢であったオーストラリアの気候は、大陸が今日の乾燥地帯または半乾燥地帯になる前に、開けた森林と熱帯雨林が交互に現れるようになった。[ 63 ]

生物地理学

バンクシアは、グレビレロイドのプロテア科に属し、ゴンドワナに分布する科の植物の一例である。

生物地理学において、「ゴンドワナ」という形容詞は、生物の分布パターンを指す際によく用いられます。典型的には、生物がかつてゴンドワナ大陸の一部であったものの、現在は不連続となっている2つ以上の地域（南極の植物相を含む）に限定されている場合に用いられます。[ 9 ]例えば、南半球のすべての大陸で知られるプロテア科植物は「ゴンドワナ分布」を有し、しばしば古期の、あるいは残存系統として説明されます。しかしながら、プロテア科の分布は、ゴンドワナにおけるラフティングと、その後の海洋への拡散の両方の結果です。[ 64 ]

カンブリア紀以降の多様化

シルル紀には、ゴンドワナ大陸は赤道（オーストラリア）から南極（北アフリカと南アメリカ）まで広がり、ローラシア大陸はオーストラリアの反対側の赤道上に位置していました。後期オルドビス紀には短期間の氷河期があり、その後シルル紀の温室期が続きました。[ 65 ]海洋無脊椎動物の科の27%と属の57%が絶滅したオルドビス紀末絶滅は、この氷室期から温室期への移行期に起こりました。[ 66 ]

（左）後期シルル紀のクックソニア（陸上植物として初めて知られる）と（右）後期デボン紀のアーケオプテリス（陸上植物として初めて知られる）の復元図

オルドビス紀末までに、細長い地被植物であるクックソニアが、陸上に定着した最初の維管束植物として知られるようになった。この最初の定着は赤道周辺の陸地でのみ発生し、当時はローラシア大陸と、ゴンドワナ大陸ではオーストラリアに限られていた。シルル紀後期には、ゾステロフィルスとリニオフィテスという2つの異なる系統が熱帯地方に定着した。前者は、長きにわたりゴンドワナ大陸の植生を支配することになるヒカゲノカズラ類へと進化し、後者はスギナや裸子植物へと進化した。この時期のゴンドワナ大陸の大部分は赤道から遠く離れており、生命のない不毛の地であった。[ 67 ]

デボン紀には西ゴンドワナ大陸が北に移動し、ゴンドワナ大陸とローラシア大陸が接近しました。地球規模の寒冷化が後期デボン紀の大量絶滅（海洋科の19%と属の50%が絶滅）の一因となり、南アメリカでは氷河期が起こりました。パンゲアが形成される前に、シダ植物などの陸生植物が急速に多様化し、ゴンドワナ大陸への進出が進みました。オーストラリア、ビクトリア州のイェー層でのみ見られるバラグワナティア植物相は、1,700メートル（5,600フィート）または3000万年前から隔てられた2つの地層に分布しています。上層の群集はより多様性に富み、ゾステロフィルスから進化した最初の原始的な草本ヒカゲノカズラ類であるバラグワナティアが含まれています。デボン紀には、巨大なヒラタケがバラグワナシア植物群に取って代わり、最初の樹木をもたらしました。デボン紀後期には、この最初の森林に、最初の大型樹木であるアーケオプテリスを含む前裸子植物が伴いました。[ 68 ]デボン紀後期の絶滅は、おそらく、グリーンランドとロシアで、骨鞘状魚類が両生類の四肢動物（最古の陸生脊椎動物）へと進化したことをもたらしたと考えられます。ゴンドワナ大陸におけるこの進化の痕跡は、両生類の足跡とオーストラリアで発見された単一の顎だけです。[ 69 ]

石炭紀にレイス海が閉鎖されパンゲアが形成されたことで海流のルートが変更され、氷河期が始まりました。ゴンドワナ大陸が時計回りに回転し始めると、オーストラリア大陸は南下し、より温暖な緯度へと移動しました。氷冠は当初、南アフリカと南アメリカの大部分を覆っていましたが、最終的にはアフリカ・南アメリカ最北部を除く超大陸の大部分を覆うまでに広がりました。熱帯ローラシア大陸では、巨大なヒカゲノカズラ類とスギナの森が進化を続け、真正昆虫の多様な群集も形成されました。一方、ゴンドワナ大陸では、氷河とオーストラリアの火山活動によってデボン紀の植物相は激減し、多様性の低い種子シダ植物相となりました。シダ植物は、白亜紀中期まで優勢であった裸子植物に徐々に取って代わられました。しかし、石炭紀前期のオーストラリアはまだ赤道近くに位置し、この時期にはローラシア動物相に近縁のテムノスポンディル類とレポスポンディル類両生類、そして最初の有羊膜爬虫類が進化しましたが、氷の広がりによりこれらの動物はゴンドワナから完全に追い出されました。[ 70 ]

化石化したウォルチアとユトレヒト。現代の針葉樹が進化した2種のボルツィアマツ
かつてゴンドワナ大陸を支配していた三畳紀の針葉樹（アガチス、ウォレミア、アラウカリア、ポドカルプス）が現在も残っている。

ペルム紀と三畳紀の地球温暖化の間に、ゴンドワナ氷床が溶けて海面が低下した。この期間に、絶滅したグロッソプテルス類がゴンドワナに定着し、ペルム紀後期には石炭を形成する森林がゴンドワナ全土を覆ったときに多様性のピークに達した。この時期には、ペルム紀-三畳紀の絶滅（海生科の57％と属の83％が絶滅）を生き延びた数少ない植物目の1つであるボルツィアレス目が進化した時期でもあり、ボルツィアレス目はペルム紀後期に優勢になり、真の針葉樹はここから進化した。ペルム紀前期には、背の高いヒカゲノカズラ類とスギナがゴンドワナの湿地を優勢にしていた。昆虫はゴンドワナ全土でグロッソプテルス類と共進化し、ペルム紀後期までに21目200種以上に多様化し、その多くは南アフリカとオーストラリアで知られている。甲虫類とゴキブリは、この動物相において依然としてマイナーな存在であった。ペルム紀前期の四肢動物の化石はローラシア大陸でのみ発見されているが、ペルム紀後期にはゴンドワナ大陸でも広く見られるようになった。獣弓類の到来は、最初の植物・脊椎動物・昆虫生態系をもたらした。[ 71 ]

現代の多様化

三畳紀中期から後期にかけて、温室のような環境と生物多様性のピークが重なり、ペルム紀末の絶滅は甚大で、それに続く拡散も甚大だった。三畳紀前期には、ポドカルパ科とナンヨウシダ科という2つの針葉樹科がゴンドワナ大陸を支配していたが、三畳紀の大半は、絶滅したフォーク葉種子シダの属であるディクロイディウムがゴンドワナ大陸の森林地帯と森林を支配していた。この期間に針葉樹は進化し、拡散して、現存する8科のうち6科が三畳紀末までに存在していた。ベネティタレス目とペントキシラレス目の現在絶滅した裸子植物の2つの目は、三畳紀後期に進化し、ジュラ紀と白亜紀に重要になった。裸子植物の生物多様性が後の被子植物の生物多様性を上回り、被子植物の進化が三畳紀に始まった可能性もあるが、もしそうだとすれば、ゴンドワナではなくローラシアで始まったと考えられる。ゴンドワナの2つの綱、リコ植物とスフェノ植物は三畳紀に徐々に衰退したが、シダ植物は決して優占種ではなかったものの、多様化を遂げた。[ 72 ]

三畳紀-ジュラ紀絶滅期における短期間の氷室状態は恐竜に劇的な影響を与えたが、植物にはほとんど影響を及ぼさなかった。ジュラ紀は主に温室状態であり、脊椎動物はこの環境で多様化を遂げたが、植物はケイロレイディア科針葉樹とケイトニア目シダ類などの種子シダ類を除けば、そのような進化の痕跡をほとんど残していない。バイオマスの観点から見ると、ジュラ紀の植物相は三畳紀に進化した針葉樹科やその他の裸子植物によって支配されていた。古生代に優勢だったシダ植物は、シダ類を除いて今や周縁化していた。ローレンシアとは対照的に、ゴンドワナ大陸では広範囲にわたる砂漠と火山活動のため、昆虫の化石はほとんど発見されていない。植物が世界中に分布していた一方で、恐竜はジュラ紀のパンゲアの分裂を反映したパターンで進化し、多様化しました。[ 73 ]

白亜紀には、被子植物、つまり顕花植物が到来しました。このグループは、おそらくゴンドワナ大陸西部（南アメリカ～アフリカ）で進化しました。そこから被子植物は2段階で多様化しました。白亜紀前期には単子葉植物とモクレン科植物が進化し、続いてハマメリス科の双子葉植物が進化しました。白亜紀中期までには、被子植物はオーストラリア北東部の植物相の半分を占めていました。しかし、この目覚ましい被子植物の放散と既知の絶滅イベント、あるいは脊椎動物/昆虫の進化との間には明らかなつながりはありません。甲虫、ハエ、蝶、蛾、スズメバチ、ミツバチ、アリなど、受粉に関連する昆虫の目は、被子植物が到来するはるか以前のペルム紀～三畳紀から継続的に放散しました。ブラジルのサンタナ層の湖沼堆積物、オーストラリアのクーンワラ湖の動物相、ボツワナのオラパダイヤモンド鉱山では、保存状態の良い昆虫の化石が発見されています。[ 74 ]

恐竜は繁栄を続けましたが、被子植物が多様化するにつれて、針葉樹、ベンネッティタレア類、ペントキシラレア類は、特殊な草食鳥盤類とともに、約1億1500万年前にゴンドワナ大陸から姿を消しました。一方、竜脚形類の竜盤類のいくつかの科などの汎用ブラウザが優勢になりました。白亜紀-古第三紀の絶滅イベントでは、鳥類以外のすべての恐竜が絶滅しましたが、ゴンドワナ大陸の植物の進化はほとんど影響を受けませんでした。[ 74 ]ゴンドワナテリアは、白亜紀後期から古第三紀にかけてゴンドワナ大陸（南アメリカ、アフリカ、マダガスカル、インド、ジーランディア、南極大陸）に分布していた絶滅した非獣類哺乳類のグループです。[ 75 ]有胎盤類の2つの分岐群である異節動物とアフロテリアはゴンドワナ大陸に起源を持ち、おそらく約1億1500万年前に別々に進化し始めました。1億500万年前、アフリカと南アメリカが分離した。[ 76 ]

ノトファガス属（Nothofagus）は、ゴンドワナ大陸に分布する分類群の良い例であり、超大陸を起源とし、現在のオーストラリア、ニュージーランド、ニューカレドニア、南アメリカの南コーンに生息しています。南極大陸でも化石が発見されています。[ 77 ]

オーストラリア、ニューカレドニア、ニュージーランドの照葉樹林には、南極植物相とのつながりを通じて、バルディビアの照葉樹林の種と近縁の種が数多く生息しています。これらには、裸子植物や落葉樹のノソファガス（Nothofagus）のほか、ニュージーランドローレル（Corynocarpus laevigatus）やローレリア・ノバエ・ゼランディア（Laurelia novae-zelandiae ）が含まれます。ニューカレドニアとニュージーランドは、8500万年前の大陸移動によってオーストラリアから分離しました。これらの島々には、ゴンドワナ大陸を起源とし、後に南半球大陸に広がった植物が今も残っています。

参照

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注記

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出典

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