ケントロサウルス

ケントロサウルス 生息範囲：ジュラ紀後期（キンメリッジアンからティトニアン）
マウントされたスケルトン、自然博物館、ベルリン
科学的分類
界：	動物界
門：	脊索動物門
綱	爬虫類
クレード	恐竜
クレード	†鳥盤類
クレード	†甲羅亜目
クレード	†ステゴサウルス類
科:	†ステゴサウルス科
属:	†ケントロサウルス・ヘニング、1915
タイプ種
†ケントロサウルス・アエチオピクス ヘニング, 1915
シノニム
ケントルロサウルス・ヘニング、1916 ドリフォロサウルス・ノプサ、1916

ケントロサウルス（ / ˌ k ɛ n t r oʊ ˈ s ɔːr ə s / KEN -troh- SOR -əs ;直訳すると「トゲトカゲ」）は、タンザニアのリンディ地域に生息した後期ジュラ紀に生息していたステゴサウルス科恐竜の属である。タイプ種はK. aethiopicusで、1915年にドイツの古生物学者エドウィン・ヘニングによって命名・記載された。ステゴサウルス類の「原始的な」種、近年の分岐論的解析により、他の多くのステゴサウルス類よりも進化が進み、ステゴサウルス科の中で北アメリカ・モリソン層に生息するステゴサウルスの近縁種であることが分かっている。

K.エチオピクスの化石は、約1億5200万年前のキンメリッジアン後期からティトニアン前期に遡るテンダグル層でのみ発見されています。1909年から1912年にかけて、ドイツ東アフリカのドイツ探検隊によって数百点の骨が発掘されました。完全な骨格は知られていませんが、化石は動物の体格をほぼ完全に把握することができました。テンダグル層では、肉食獣脚類のエラフロサウルスやヴェテルプリスティサウルス、巨大草食竜脚類のギラファティタンやトルニエリア、ドリオサウルス科のディサロトサウルスなど、様々な恐竜と共存していました。

ケントロサウルスは成体で全長が4～4.5メートル（13～15フィート）、体重は約700～1,600キログラム（1,500～3,500ポンド）でした。まっすぐな後肢で四つん這いになって歩きました。小さく細長い頭と、大きな腸で消化される植物質を噛み切るための嘴がありました。首と背中には、おそらく二重の小さな板の列がありました。これらの板は徐々に腰と尾のスパイクに融合しました。最も長いスパイクは尾の端にあり、動物を積極的に防御するために使用されました。また、両方の肩にも長いスパイクがありました。大腿骨には2つの異なるタイプがあり、一方の性別がもう一方よりも大きく頑丈であったことを示唆しています。

発見と命名

時代遅れの骨格標本（レクトタイプとパラレクトタイプ）、自然史博物館所蔵。この標本は1925年に設置され、2006年に解体されました。2007年に、わずかに姿勢を変えて再組み立てされました

ケントロサウルス の最初の化石は、1909年にドイツのテンダグル探検隊によって発見され、1910年7月24日に探検隊長ヴェルナー・ヤネンシュによって剣竜に属するものと認識され、 1915年にドイツの古生物学者エドウィン・ヘニングによって記載された。 ^{[ 1 ]}ケントロサウルスの名称はヘニングによる造語で、ギリシャ語のkentron / κέντρον（「鋭い先端」または「棘」）とsauros / σαῦρος（「トカゲ」）に由来する。^{[ 2 ]}ヘニングはアフリカ起源であることを示すため種小名aethiopicusを付した。 ^{[ 1 ]}記載後すぐに、角竜のセントロサウルスに非常によく似た剣竜の名称をめぐって論争が起こった。生物命名法では同名同義語を禁じており、2匹の動物に同じ名前を付けることはできない。ヘニングは1916年に自身の剣竜をケントルロサウルス（Kentrurosaurus、「尖った尾のトカゲ」）と改名した。 ^{[ 3 ]}一方、ハンガリーの古生物学者フランツ・ノプチャは同年、属名をドリフォロサウルス（Doryphorosaurus、「槍を持つトカゲ」）と改名した。 ^{[ 4 ] [ 5 ]}もし改名が必要だった場合、ヘニングの改名が優先されただろう。^{[ 6 ]}しかし、綴りが異なるため、ドリフォロサウルスとケントルロサウルスはどちらも不要な代替名である。ケントロサウルスは属の有効な名前のままであり、ケントルロサウルスとドリフォロサウルスはその下級客観シノニムである。^{[ 7 ]}

テュービンゲン古生物学博物館の仙骨神経節と脳のエンドキャスト。

完全な個体は発見されなかったものの、ほぼ完全な尾、股関節、数個の背椎、そして1個体分の四肢の一部など、いくつかの標本が関連して発見された。これらはヤネンシュ自然史博物館所蔵の標本の中核を成している。 ^{[ 8 ]}この標本は2006年から2007年にかけての博物館の改修工事中に解体され、リサーチ・キャスティング・インターナショナルによって改良されたポーズで再設置された。^{[ 9 ]}脳頭蓋や脊椎など、他の標本は第二次世界大戦中に紛失または破壊されたと考えられていた。^{[ 10 ]}しかし、失われたと思われていた頭蓋標本はすべて、後に地下室の戸棚の引き出しから発見された。^{[ 11 ]}

1909年以降、ケントロサウルスの化石は、中部竜骨層（Mittlere Saurierschichten ）の4つの採石場と、上部竜骨層（Obere Saurierschichten ）の1つの採石場で発見されました。 ^{[ 12 ]} 4シーズンにわたる現地調査で、ドイツ探検隊は1200個を超えるケントロサウルスの骨を発見しました。これは約50個体の骨でしたが、^{[ 13 ]}その多くは第二次世界大戦中に破壊されました。^{[ 14 ]}現在、残存資料のほぼすべてがベルリン自然史博物館（残存標本約350点）に収蔵されており、テュービンゲン大学地球科学研究所の博物館には複合標本が収蔵されており、その約50%はオリジナルの骨です。^{[ 12 ]}

ベルリンの自然博物館に展示されている骸骨の側面図

ヘニングは最初の記載ではホロタイプ標本を指定しなかった。しかし、 1925年にケントロサウルスの骨学、系統的位置、古生物学に関する詳細なモノグラフィーの中で、最も完全な部分骨格（現在MB.R.4800.1からMB.R.4800.37として目録化されている）をレクトタイプ（シンタイプ参照）として選定した。^{[ 15 ] [ 16 ]}この標本には、ほぼ完全な一連の尾椎、いくつかの背椎、 5つの仙椎を含む仙骨、両方の腸骨、両方の大腿骨、尺骨が含まれており、ドイツのベルリンにある自然史博物館の剥離骨に含まれている。タイプ産地はタンザニアのキンドープ、テンダグル丘陵の北である。^{[ 16 ]}

ピーター・ゴルトン^{[ 17 ]}は、ヘニングが既にレクトタイプを定義していたことを知らずに、1915年のヘニングの記載に記載された資料から2つの背椎（標本MB.R.1930とMB.R.1931）を「ホロタイプ」として選択した。しかし、ヘニングの選択が優先されるため、このホロタイプの定義は妥当ではない。2011年、ハインリッヒ・マリソンは、1915年時点でヘニングが知っていたすべての資料、すなわちヘルマン・ヘックが最後のドイツ発掘調査を終えた1912年以前に発見されたすべての骨はパラレクトタイプであり、MB.R.4800が正しいレクトタイプであると明確にした。^{[ 18 ]}

説明

生命の復元

ケントロサウルスは小型の剣竜でした。小さな頭、長い首、短い前肢と長い後肢、そして長く水平で筋肉質な尾を特徴とする、典型的な恐竜のバウプラン体を持っていました。典型的な剣竜類の特徴には、頭部の細長く平らな形状、前肢の力強い体格、直立した柱のような後肢、そして体の上部正中線の両側に沿って走る多数の板状突起と棘状突起が含まれていました。^{[ 15 ]}

大きさと姿勢

ヒトと比較した大きさ

ケントロサウルス・アエティオピクスは比較的小型の剣竜で、体長は4～4.5メートル（13～15フィート）、体重は700～1,600キログラム（1,500～3,500ポンド）に達しました。^{[ 8 ] [ A ] [ 20 ] [ 21 ]}一部の標本は、比較的大きな個体が存在した可能性を示唆しています。^{[ 1 ] [ 13 ]}これらの標本は、肘頭突起の発達の点で、一部のステゴサウルスの標本に匹敵します。 ^{[ 22 ]}

ケントロサウルスの長い尾は、四足動物としては珍しく重心が後方に位置している。重心は腰のすぐ前にあり、これは二足歩行の恐竜でよく見られる位置である。しかし、ケントロサウルスの大腿骨は典型的な二足歩行動物とは対照的にまっすぐで、四肢がまっすぐ垂直な位置にあったことを示している。そのため、長い腸骨に付着した巨大な大腿筋によって後肢は駆動していたが、動物を単独で支えることはできず、非常に頑丈な前肢は体重の10～15%を占めていた。^{[ 9 ]}ケントロサウルスやステゴサウルスの皮骨（皮膚の骨構造）によって重心は大きく変化せず、そのおかげで動物は武装しているにもかかわらず機動性を維持できた。後肢の大腿筋は非常に強力で、ケントロサウルスは後脚と尾で三本足の姿勢をとることができた。^{[ 23 ]}

頭骨と歯列

テンダグル層からは頭骨、下顎骨、歯の標本8点が収集・記載されており、そのほとんどは独立した要素です。^{[ 24 ]} 2つの方形骨（顎関節の骨）はケントロサウルスに言及されていましたが、実際には幼体のブラキオサウルス類に属します。^{[ 25 ]}

ケントロサウルスの頭蓋を横から見た図。

細長い頭骨は体に比べて小さかった。頭骨には小さな前眼窩窓があった。前眼窩窓は現代の鳥類を含むほとんどの主竜類に共通する目と鼻の間の穴だが、現生のワニ類では失われている。頭骨の位置が低いことから、ケントロサウルスは低木の植物を食べていた可能性がある。この解釈は、前上顎骨の歯が存在せず、それが角質の嘴または鰓脚類に置き換わっていた可能性が高いことから裏付けられる。嘴が顎の大部分に沿って伸びていたことから、ステゴサウルス類に頬が存在しなかった可能性がある。^{[ 26 ]}系統発生上の位置から、ケントロサウルスがステゴサウルスのような長い嘴を持っていた可能性は低く、むしろ嘴は顎の先端部に限られていたと考えられる。^{[ 27 ] [ 28 ]}他の研究者は、これらの隆起は他の鳥盤類の類似の構造の修正版であり、くちばしではなく肉質の頬を支えていた可能性があると解釈している。^{[ 7 ]}

ケントロサウルスの脳函はほぼ完全なものが2つ知られているが、化石形成過程における歪みが見られる。^{[ 24 ]}前頭骨と頭頂骨は平らで幅広く、後者は2つの横に凹んだ腹側を持ち、中央を走る隆起がそれらを分けている。前頭骨の外側表面は眼窩（眼窩）の一部を形成し、内側は頭蓋内腔（脳函）の前部を形成している。基後頭骨（頭骨が頸椎と接合する部分）は脳の後底と後頭顆を形成し、ケントロサウルスでは後頭顆は大きく球形である。脳函の残りの部分は前端を構成する蝶形骨によって形成される。脳函の全体的な形態はトゥオジャンオサウルス、ファヤンゴサウルス、ステゴサウルスのものと非常によく似ている。しかし、ケントロサウルスとファヤンゴサウルスでは、後頭顆から基蝶形骨隆起（脳頭蓋の前部の骨）までの距離が、トゥオジャンゴサウルスやステゴサウルスの一部の標本よりも近い。恐竜の脳頭蓋にはより多くの型があるため、ケントロサウルスのエンドキャストは保存された化石を使って復元することができる。脳は他の鳥盤類と比較すると、比較的短く、深く、小さく、強い大脳屈曲と橋屈曲、および急勾配の後背縁を有する。エンドキャストには小さな背側突起があり、上後頭骨（脳頭蓋の上部後部の骨）の上部と、その上にある頭頂骨の間の骨化していない（骨がない）領域は、おそらく軟骨で覆われていた。この特徴は他の鳥盤類にも見られる。顕著な屈曲部があるため、脳の多くの側面は現在の構造によってのみ解釈することができる。^{[ 24 ]}

ベルリンマウントの頭蓋骨と首

下顎骨では、ケントロサウルスからは不完全な右歯骨のみが知られている。^{[ 29 ]}深歯骨はステゴサウルスのものと形がほぼ同じだが、はるかに小さい。同様に、歯は典型的な剣竜類の歯で、小さく、幅広い基部と5つの隆起を形成する垂直の溝がある。歯骨は背内側に13個の歯槽骨が保存されており、側面および背面から見るとわずかに凸状である。歯槽骨に隣接する表面には、小孔（骨の小さな開口部）を伴う浅い溝があり、これは白亜紀の新鳥盤類ヒプシロフォドンの歯骨の溝に似ており、歯の位置ごとに1つの歯槽骨がある。剣竜類の歯は小さく、三角形で、平らであった。摩耗面は食物をすりつぶしていたことを示している。^{[ 30 ]}大きな歯冠と長い歯根を持つ、完全な頬歯が1本保存されている。ステゴサウルス、トゥオジャンオサウルス、ファヤンゴサウルスと比較して、歯冠の辺縁歯状突起が少なく、帯状骨が顕著である。^{[ 24 ]}

後頭蓋

ケントロサウルスの背椎の側面図と前面図

首は 13 個の頸椎から構成され、最初の頸椎は環椎で、頭蓋骨の後頭部に強固に癒合し、その次に軸椎が続いています。他の 11 個の頸椎は砂時計型の椎体(椎骨の基部) と丸みを帯びた腹側キールを持っていました。骨棘は大きく、後方に大きく傾斜し、互いに平行になっています。棘突起は後端に向かうにつれて大きくなり、後椎骨棘は小さく水平性が小さくなったため、首の前部は横方向に大きく可動します。背柱は 13 個の背椎で構成され、背椎は高く、椎体は短いです。神経弓は椎体 (椎体)の 2 倍以上も高く、非常に広い神経管でほぼ完全に占められています。これはケントロサウルスに特有の特徴です。骨端骨も側方に長く伸びており、前面から見るとY字型をなしている。仙骨（椎骨を含む骨盤の一部）は癒合した6つの椎体から成り、最初の椎体は緩い仙背骨であるが、椎体の残りの横突起（骨の延長）は仙肋骨の背部に癒合して強固な仙骨板を形成している。肋骨は腸骨（骨盤の上部）にも癒合し、完全に強直した強固な仙骨を形成している。腸骨は、前刃状の寛骨臼前突起が外側前方に向かって横に広がり、他のすべての剣竜類とは異なり先細りになっていない点で特筆すべきである。もう一つの特徴は、腸骨の長さが大腿骨の長さと同等かそれ以上であることだ。^{[ 12 ]}尾椎は29個あるが、27～29個はサゴマイザー（尾の突起）に付着するために癒合している。尾椎は独特で、28番椎までは横突起が、後尾椎には棒状の突起が組み合わされている。これらの後尾突起は基部が狭く、仙椎の突起が癒合して形成された板を覆わない。ケントロサウルスは、椎骨の突起の数によって他のステゴサウルス類と区別できる。尾の突起は、ほとんどの恐竜のようにほぼ平行ではない。尾の前3分の1では、突起は通常の方向である後方を向いている。しかし、中央の尾ではほぼ垂直で、さらに後方では鉤状になり、斜め前方を向いている。V字型の尾椎の下側から下を向く骨で、逆T字型をしている。^{[ 12 ]}

ケントロサウルスの仙骨を腹側から見た図。

肩甲骨は亜長方形で、頑丈な刃が付いている。常に完全に保存されているわけではないが、肩峰隆起はステゴサウルスよりもわずかに小さい。刃は比較的まっすぐだが、後方に向かって湾曲している。刃の背面には小さな隆起があり、上腕三頭筋の基部として機能したと思われる。烏口骨は亜円形である。^{[ 31 ]}前肢はずんぐりした後肢よりもはるかに短く、その結果、珍しい姿勢になった。上腕骨は他のステゴサウルス類と同様に、烏口骨と尺骨-橈骨（前腕の骨）を連結する近位端と遠位端が大きく広がっている。橈骨は尺骨よりも大きく、近位端はくさび形だった。手は小さく、5本の指があり、2本の指には1本の指骨しか付いていなかった。後肢ははるかに大きく、他の剣竜類と類似している。大腿骨（太ももの骨）は体の中で最も長い部位であり、既知の最大の大腿骨は近位端から遠位端まで665mmの長さがある。脛骨（すねの骨）は幅広で頑丈であった一方、腓骨は細く、遠位端が大きく広がっていなかった。足は3本の指で終わり、それぞれに蹄のような爪（爪）があった。^{[ 15 ] [ 32 ] [ 24 ]}

甲冑

タンザニア、テンダグル、キンドープの「St」発掘現場から出土したレクトタイプ、部分個体

剣竜類としては典型的であるが、ケントロサウルスは広範な皮骨（皮膚の骨構造）に覆われており、小さなプレート（おそらく首と前胴体に位置していた）と様々な形状のスパイクが含まれていた。ケントロサウルスのスパイクは非常に細長く、ある標本では骨芯の長さが731ミリメートルであった。^{[ 20 ]}プレートの中央部は厚くなっており、まるで棘が変化したかのようであった。^{[ 33 ]}スパイクとプレートは角で覆われていた可能性が高い。少数の例外を除いて、それらは他の骨格と密接に関連して発見されなかった。そのため、ほとんどの皮骨の正確な位置は不明である。間隔が狭い一対のスパイクは尾の先端と関節でつながっているのが発見され、また、関節した尾の経路に沿って、明らかに一対のスパイクが規則的な間隔で発見された。^{[ 13 ]}

テュービンゲン古生物学博物館のタゴマイザー

ヘニング^{[ 13 ]}とヤーネンシュ^{[ 8 ]}は、皮装甲要素を4つの異なるタイプに分類しながら、それらの形状が連続的に変化していることを確認した。前部の短く平らなプレートが、後方に向かうにつれて徐々に長く尖ったスパイクに融合し、体全体に15対の途切れることのない分布を示唆している。^{[ 33 ]}各種の皮骨が左右対称の形で発見されたため、すべての種類の皮骨が動物の背中に沿って2列に分布していた可能性が高い。これは、首、胴体、尾に1列のプレート、尾の先端に2列のスパイクを持つ、より有名な北米のステゴサウルスとは著しい対照をなしている。1種類のスパイクは、わずかにではなく強く非対称であり、非常に幅広い基部を持つ点で他のすべてと異なる。骨の形態学に基づき、古典的な復元図では腰の腸骨板に位置していたとされているが、近年の復元図では肩に位置しているとされている。これは、中国の剣竜ギガントスピノサウルスとファヤンゴサウルスの肩にも同様の形のスパイクが存在していたことが知られているためである。^{[ 33 ]}

分類と種

アンキロサウルスのスパイクや盾と同様に、ステゴサウルスの骨板と棘は、基底的甲羅形質動物に特徴的な低い竜骨を持つ皮骨から進化した。^{[ 34 ]}ガルトン（2019）は、インドの下部ジュラ紀（シネムリアン-プリエンスバッハアン）下部コタ層から発見された装甲恐竜のプレートをアンキロサウルス類の化石と解釈し、この発見はアンキロサウルス類とその姉妹群であるステゴサウルス類の両方がジュラ紀前期に起源を持つことを示していると主張した。^{[ 35 ]}

これまでに発見された剣竜類恐竜の大部分は、ジュラ紀後期から白亜紀前期に生息していたステゴサウルス科に属し、ポール・セレーノによって、ファヤンゴサウルスよりもステゴサウルスに近いすべての剣竜類として定義されました。^{[ 36 ]}このグループは広範囲に分布しており、北半球、アフリカ、おそらく南アメリカにもそのメンバーがいます。^{[ 37 ]}南アメリカの化石はアルゼンチンのチュブトから発見され、部分的な上腕骨のみで構成されていますが、上腕骨の解剖学的構造はケントロサウルスのものと非常に類似しており、どちらもジュラ紀後期のものです。系統解析では、チュブトの剣竜類は、ケントロサウルスとともに基底的な剣竜類として多枝で発見され、さらに両者が近縁であることを示唆しています。^{[ 37 ]}

ヘニングによる1915年の記載では、ケントロサウルスは皮膚の装甲や尾椎の背側後方に傾斜した神経棘などの特徴が保存されていることから、ステゴサウルス科に分類された。 ^{[ 1 ]}これは現代の分岐論的解析によって確認されているが、1915年当時のステゴサウルス科は、現在では曲竜類に分類されるいくつかの分類群を含む、はるかに包括的な概念であった。この概念がその後絞り込まれた結果、1980年代まで典型的な「原始的」剣竜類と見なされていたケントロサウルスは、 ^{[ 38 ]}剣竜の進化系統樹においてより派生した上位の位置に配置されることになった。しかしながら、近年の解析では、ケントロサウルスは一貫してステゴサウルス科に属するものの、典型的には科の中で最も基底的な属の1つであるとされている。^{[ 39 ] [ 37 ] [ 40 ]}ケントロサウルスは、肩甲骨棘や縁に7つの歯状突起しかない上顎歯など、他の剣竜類には見られないが基底剣竜類に見られる多くの特徴を持っている。^{[ 17 ] [ 41 ]}

ケントロサウルスのタイプおよび唯一認められている種は、 1915年にヘニングによって命名されたケントロサウルス・アエチオピクスである。ワイオミング州で発見された断片的な化石は、 1914年にチャールズ・ギルモアによってステゴサウルス・ロンギスピヌスと命名され、^{[ 42 ]} 1993年に北アメリカのケントロサウルスの種としてK.ロンギスピヌスに分類された。^{[ 43 ]}しかし、この行動は古生物学界に受け入れられず、S.ロンギスピヌスは、より細長い尾のスパイクと、骨盤と椎骨の構造においてケントロサウルスと異なる独自の属、アルコヴァサウルスに割り当てられている。^{[ 44 ] [ 45 ]}メイドメントら（2019）によるステゴサウルス科の系統解析の系統樹。これにより、異なるアルコヴァサウルスが復元された。^{[ 46 ]}

ステゴサウルス科	アルコヴァサウルス パラントドン トゥオジャンゴサウルス ケントロサウルス アドラティクリット ダケントルルス ミラガイア ジャンジュノサウルス ヘスペロサウルス ロリカトサウルス ステゴサウルス

古生物学

摂食

木の葉に手を伸ばしているケントロサウルスの描写

他の鳥盤類と同様に、ケントロサウルスは草食動物でした。餌はほとんど噛まず、大きな塊で飲み込んでいました。ステゴサウルスの食性に関する一つの仮説は、彼らが低高度の草食動物であり、様々な非顕花植物の葉や低い果実を食べていたというものです。^{[ 47 ]}ケントロサウルスは四つん這いになった状態で、最大1.7メートル（5フィート7インチ）の高さで餌を食べることができました。また、後脚で立ち上がって木の高いところにある植物に届くこともできた可能性があります。^{[ 9 ]}

重心が後肢に近いため、ケントロサウルスは立ち上がる際に体を支えることができた可能性がある。股関節は胴体を約60度垂直に回転させることが可能だったと思われ、尾はおそらくこの動きを妨げずに完全に持ち上げられていたか、地面に接地できるだけの曲率を持っていたと思われる。したがって、尾は追加の体幹を支えることができたと考えられるが、この柔軟性ゆえに、実際に十分な体幹の支えがあったかどうかは定かではない。ロバート・トーマス・バッカーが示唆したように、尾は「第三の脚」として機能するほど硬くはなかった。この姿勢では、ケントロサウルスは3.3メートル（11フィート）の高さで餌を食べていた可能性がある。^{[ 9 ]}

性的二形性

ホリー・バーデンとスザンナ・メイドメントは、大腿骨の大きさではなく、その比率の違いから、ケントロサウルスが性的二形を示している可能性が高いことに気づきました。この大腿骨の二形性は、どちらかが他方よりも頑丈であるか、そうでないかというものでした。頑丈な形態と細い形態の出現比は2:1であり、動物の大部分はメスであったと考えられます。この比率から、ケントロサウルスの社会では、オスが複数のメスと交尾していたと推測するのが妥当と考えられました。これは他の脊椎動物にも見られる行動です。^{[ 48 ]}

この比率の問題点は、研究対象となった複数の標本が同じ場所で死亡したものの、おそらく突然の大量死ではなく、単一の群れや同時代の個体群を代表していないことである。丈夫な動物が化石化または発見される可能性が高かったため、結果は歪められている可能性がある。1982年にガルトンが行った以前の研究では、ケントロサウルスとダケントルルスの仙肋骨数の個体差が二形性の兆候である可能性が示唆された。メスは仙肋骨が1対多く、腸骨に繋がる最初の仙椎に加え、それに続く4つの仙骨を有していたと考えられる。^{[ 48 ]}

生殖と成長

プレートとスパイクは交尾の障害物であったと考えられるため、ペアは背中合わせで交尾し、オスがメスの総排泄腔にペニスを挿入する間、メスは前弯位の姿勢を保っていた可能性がある。肩のスパイクは、ステゴサウルスで提案されているように、メスが交尾中に横向きになることを不可能にしていたと考えられる。^{[ 49 ]}

2013年、ラグナ・レデルストルフらによる研究では、ケントロサウルスの骨組織学的解析から、血管に富んだ線維板骨の比較的急速な堆積を考慮すると、ステゴサウルスやスクテロサウルスよりもケントロサウルスの成長速度が速かったことが示唆されると結論付けられました。ステゴサウルスはケントロサウルスよりも大型であったため、大型恐竜は小型恐竜よりも成長が速いという一般的な法則に反しています。^{[ 50 ]}

防御

ベルリン自然史博物館所蔵のサゴマイザー

尾には少なくとも40個の尾椎があったため、^{[ 13 ]}非常に機動性が高く、^{[ 9 ]} 180度の弧を描いて振り回すことができ、背後の半円全体を覆った可能性があります。^{[ 20 ] [ 9 ]}尾端の振り速度は時速50kmにも達した可能性があります。連続した急速な振り回しにより、スパイクは攻撃者の皮膚を切り裂いたり、軟部組織を刺して肋骨や顔面骨を折ったりすることが可能でした。より集中的な打撃であれば、スパイクの側面が鈍的外傷によって脚の頑丈な長骨でさえ骨折する可能性がありました。これらの攻撃は、小型および中型の獣脚類を不自由にし、大型の獣脚類にも損傷を与えた可能性があります^{[ 20 ]}ケントロサウルスの防御行動に関する以前の解釈には、この動物が現代のヤマアラシのように、攻撃者を棘で突き刺すために後方に突進していた可能性があるという示唆が含まれていました。^{[ 38 ]}

ケントロサウルスは他の恐竜と同様に前肢を伸ばして立っていたと考えられるが、身を守る際には大の字の姿勢をとったと考えられている。首は柔軟性が高く、鼻先で体の側面に届き、背中越しに見渡すことができたため、捕食者を視界に捉え続けることができた。また、重心が後方にあることは素早い移動には不利だったかもしれないが、腕で横に押すことで腰を中心に素早く回転し、尾を攻撃者に向け続けることができた。^{[ 9 ]}ケントロサウルスはそれでも無敵というわけではなかった。素早い捕食者であれば、尾が通り過ぎる頃には尾の付け根（衝撃速度がはるかに遅い）までたどり着くことができ、首や上半身は尾の振りで守られていなかっただろう。ケントロサウルスを捕食するには、集団での狩りが必要だったかもしれない。ステゴサウルスのより頑丈なスパイクと比較すると、ケントロサウルスのより細いスパイクは曲がってしまう危険性が大きかった。^{[ 20 ]}

古生態

ケントロサウルスは、現在のタンザニアにあるジュラ紀後期のテンダグル層に生息していました。ケントロサウルスの主な採石場は、キンメリッジアン上部の中部竜骨層に位置していました。一部の化石は、ティトニアン上部の竜骨層でも発見されています。^{[ 51 ]} 2012年以降、キンメリッジアンとティトニアン間の境界は1億5210万年前とされています。^{[ 52 ]}

テンダグルの生態系は、主に3種類の環境、すなわち浅くラグーンのような海洋環境、干潟、低い沿岸環境、そして植生に覆われた内陸環境から構成されていました。海洋環境は晴天時の波底より上、珪砕屑岩とウーイドの障壁の背後に存在していました。塩分濃度の変化はほとんどなく、潮汐や嵐を経験したようです。沿岸環境は汽水の沿岸湖、池、淵で構成されていました。これらの環境に植生はほとんどなく、主に干ばつの時に草食恐竜が訪れたと考えられます。植生の豊富な内陸部は針葉樹が優勢でした。全体として、ジュラ紀後期のテンダグルの気候は亜熱帯から熱帯性で、季節的な雨と顕著な乾燥期間がありました。白亜紀前期には、テンダグルはより湿度が高くなりました。^{[ 53 ]}テンダグル層は、海洋性互層を除いて北アメリカのモリソン層に類似している。^{[ 54 ]}

ケントロサウルスは、ディサロトサウルス・レットウヴォルベッキのような仲間の鳥盤類と共存していたであろう。竜脚類のギラファティタン・ブランカイ、ディクラエオサウルス・ハンセマンニ、D.サトレリ、ジャネンシア・アフリカナ、テンダグリア・タンザニエンシス、トルニエリア・アフリカヌス。獣脚類「アロサウルス」テンダグレンシス、「ケラトサウルス」ロエシュリンギ、「トルボサウルス」インゲンス、エラフロサウルス・バンベルギ、ヴェテルプリスティサウルス・ミルネリ、オスタフリカサウルス・クラシセラトゥス。そして翼竜テンダグリプテルス・レッキ。^{[ 55 ] [ 56 ] [ 57 ] [ 58 ]}テンダグルに生息していた他の生物には、サンゴ、棘皮動物、頭足動物、二枚貝、腹足類、十脚類、サメ、新鰭綱の魚類、ワニ類、Brancatherulum tendagurensisのような小型哺乳類が含まれていた。^{[ 59 ]}

参照

• ステゴサウルス研究のタイムライン

注記

1. Paul (2010) ^{[ 19 ] 223ページ}

参考文献

1. ヘニング、E. (1915). 「ケントロサウルス・アエチオピクス 、テンダグルのステゴサウルス」 [ケントロサウルス・アエチオピクス、テンダグルのステゴサウルス] (PDF) .ベルリン自然科学財団の報告. 1915 : 219–247
2. リデル、ヘンリー・ジョージ、ロバート・スコット(1980). 『ギリシア語-英語辞典（抄訳版）』 イギリス：オックスフォード大学出版局. ISBN 978-0-19-910207-5。
3. ヘニング、E. (1916). 「テンダグルのステゴサウルス類に関する第二報」.ベルリン自然史博物館友人協会誌(ドイツ語). 1916 (6) : 175–182
4. ノプサ、男爵。 F. (1915)。 「Die Dinosaurier der Siebenbürgischen Landesteile Ungarns [ハンガリー帝国のジーベンビュルゲン地方の恐竜]」。Mittailungen aus dem Jahrbuche der Königlich Ungarischen Geologischen Reichsanstalt (ドイツ語)。23：1～ 26。
5. ノプサ、F. (1916)。 「ドリュフォロサウルスnov. nom. für Kentrosaurus HENNIG 1915」。鉱物学、地質学、古生物学の中心部。1916 : 511–512 .
6. Hennig、E. (1916)。 「ケントルロサウルス、非ドリフォロサウルス」。Centralblatt für Mineralogie、Geologie und Paläontologie (ドイツ語)。1916 : 578.
7. ゴルトン首相、アップチャーチ首相 (2004)。 「ステゴサウリア」。 Weishampel DB、Dodson P、Osmólska H (編)。恐竜(第 2 版)。カリフォルニア大学出版局。ISBN 978-0-520-24209-8。
8. Janensch, W. (1925). 「ドイツ領東アフリカのテンダグル層から発見されたステゴサウルスKentrurosaurus aethiopicus HENNIG 1915の骨格標本」. Palaeontographica . Supplement 7 (ドイツ語): 257–276
9. マリソン、H. (2010)。 「ケントロサウルス・エチオピクス・ヘニッヒ1915年の姿勢と可動域のCAD評価」 。スイス地球科学ジャーナル。103 (2): 211–233。書誌コード: 2010SwJG..103..211M。土井: 10.1007/s00015-010-0024-2。S2CID 132746786。 
10. 食いしん坊、ドナルド F. (1997)。 「ケントロサウルス」。恐竜: 百科事典。ノースカロライナ州ジェファーソン: McFarland & Co.、  516～ 519 ページ。ISBN 978-0-89950-917-4。
11. Galton, PM (1988). 「東アフリカ、タンザニアの上部ジュラ紀の剣竜類恐竜ケントロサウルス・ヘニング（1915年）の頭蓋骨と頭蓋内鋳型」 Geologica et Palaeontologica 22 : 123–143
12. マリソン、H. (2011)。 「ケントロサウルス・エチオピクス・ヘニグ1915年の本物のレクトタイプ」(PDF)。地質学と古生物学のための新しいヤールブーフ。259 (2): 197–206。書誌コード: 2011NJGPA.259..197M。土井：10.1127/0077-7749/2011/0114。
13. Hennig、E. (1925)。 " Kentrurosaurus aethiopicus . Die Stegosaurier-Funde vom Tendaguru, Deutsch-Ostafrika [ Kentrurosaurus aethiopicus . ドイツ東アフリカのテンダグルで発見されたステゴサウルス]。古地理学。補足 7 (ドイツ語): 101–254。
14. マイヤー、G (2003). 『アフリカの恐竜の発掘』テンダグル探検隊. ブルーミントン: インディアナ大学出版. p. 432. ISBN 978-0-253-34214-0。
15. Hennig, E. (1925). Kentrurosaurus aethiopicus; die Stegosaurierfunde vom Tendaguru, Deutsch-Ostafrika. Palaeontographica-Supplementbände , 101-254
16. Janensch、W. (1925)。 Ein aufgestelltes skelett des stegosauriers Kentrurosaurus aethiopicus E. Hennig aus den Tendaguru-schichten Deutsch-Ostafrikas。Palaeontographica-Supplementbände、255-276。
17. Galton, PM (1982). 「東アフリカ、タンザニアの上部ジュラ紀の剣竜類恐竜ケントロサウルスの頭蓋後部の解剖学」 Geologica et Palaeontologica 15 : 139– 165 .
18. マリソン、H. (2011)。 Kentrosaurus aethiopicus HENNIG の実際のレクトタイプ、1915 年。Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie-Abhandlungen、197-206。
19. ポール、GS、2010年、「プリンストン恐竜フィールドガイド」、プリンストン大学出版局
20. マリソン、H. (2011)。 「ケントロサウルス・エチオピクス・ヘニッヒの防御能力1915」。古トロギア エレクトロニカ。14 (2)：10．
21. ベンソン, ロジャー BJ; カンピオーネ, ニコラス E.; カラノ, マシュー T.; マニオン, フィリップ D.; サリバン, コーウィン; アップチャーチ, ポール; エヴァンス, デイビッド C. (2014-05-06). 「恐竜の体重の進化速度は、鳥類の幹系統における1億7000万年にわたる持続的な生態学的革新を示している」 . PLOS Biology . 12 (5) e1001853. doi : 10.1371/journal.pbio.1001853 . ISSN 1545-7885 . PMC 4011683. PMID 24802911 .   
22. Woodruff, DC; Trexler, D.; Maidment, SCR (2019). 「米国モンタナ州の上部ジュラ紀モリソン層から発見された2つの新種のステゴサウルス標本」 . Acta Palaeontologica Polonica . 64 (3): 461– 480. doi : 10.4202/app.00585.2018 . S2CID 201310639 . 
23. Mallison, H. (2014-03-07). 「ステゴサウルスの重心に対する骨皮分布の影響は小さい」 . Fossil Record . 17 (1): 33– 39. Bibcode : 2014FossR..17...33M . doi : 10.5194/fr-17-33-2014 . ISSN 2193-0066 . 
24. Galton, PM (1988).タンザニア、東アフリカの上部ジュラ紀に生息する剣竜類恐竜ケントロサウルス・ヘニング（1915年）の頭蓋骨と頭蓋内鋳型. Geologica et Palaeontologica , 22 , 123-143.
25. Maidment, SC, Norman, DB, Barrett, PM, & Upchurch, P. (2008). ステゴサウルス類（恐竜類：鳥盤類）の系統分類と系統発生. Journal of Systematic Palaeontology , 6 (4), 367-407.
26. の顎と他の鳥盤類への影響」ユタ州地質調査所雑報. 99–1 : 143–150 .
27. ノール、F (2008). 「レソトサウルス（恐竜目：鳥盤類）の頬側軟部解剖学」 （PDF）。Neues Jahrbuch für Geology und Paläontologie、Abhandlungen。248 (3): 355–364。書誌コード: 2008NJGPA.248..355K。土井：10.1127/0077-7749/2008/0248-0355。
28. Barrett, PM (2001). Scelidosaurus harrisonii Owenの歯の摩耗と顎の動き、そして他の甲羅亜綱恐竜の摂食機構のレビュー. Carpenter, K. (ed.): The Armored Dinosaurs . Bloomington: Indiana University Press.
29. Hennig、E. (1936)。アイン・デンタル・フォン・ケントルロサウルス・エチオピクス・ヘニッヒ。 Palaeontographica-Supplementbände、309-312。
30. Fastovsky DE, Weishampel DB (2005). 「ステゴサウルス：ホットプレート」. Fastovsky DE, Weishampel DB (編). 『恐竜の進化と絶滅』（第2版）. Cambridge University Press. pp.  107–30 . ISBN 978-0-521-81172-9。
31. メイドメント、スザンナ・キャサリン・ローズ、ブラッシー、シャーロット、バレット、ポール・マイケル (2015年10月14日). 「アメリカ合衆国ワイオミング州の上部ジュラ紀モリソン層から発見されたプレート恐竜ステゴサウルス・ステノプス（恐竜類：甲羅亜綱）の非常に完全な個体の頭蓋後骨格」 PLOS ONE . 10 ( 10) e0138352.書誌コード: 2015PLoSO..1038352M . doi : 10.1371/journal.pone.0138352 . ISSN 1932-6203 . PMC 4605687. PMID 26466098   
32. Galton, PM (1982). 東アフリカ、タンザニアの上部ジュラ紀に生息した剣竜類恐竜ケントロサウルスの頭蓋後部の解剖学。
33. Galton, PM, P. Upchurch, 2004, "Stegosauria", pp. 343–362 in: DB Weishampel, P. Dodson, H. Osmolska (eds.), The Dinosauria , 2nd Edition. University of California Press, Berkeley, CA
34. ノーマン、デイビッド（2001年）「スケリドサウルス、最古の完全な恐竜」『装甲恐竜』 3-24ページ、ブルーミントン：インディアナ大学出版局。ISBN 0-253-33964-2。
35. Peter M. Galton (2019). 「インド、下部コタ層（下部ジュラ紀）のアンキロサウルス類恐竜（鳥盤類：甲羅亜目）の最古の記録：皮膚装甲」。新地質学および古生物学年鑑 - 研究. 291 (2): 205–219 .書誌コード: 2019NJGPA.291..205G . doi : 10.1127/njgpa/2019/0800 . S2CID 134302379 
36. Sereno、PC、1998、「恐竜の高レベル分類学への適用を伴う系統発生的定義の理論的根拠」、 Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie、Abhandlungen 210 : 41-83
37. Rauhut, Oliver WM; Carballido, José Luis; Pol, Diego (2020-12-10). 「南米上部ジュラ紀におけるステゴサウルス（恐竜類、鳥盤類）の初の骨学的記録」 . Journal of Vertebrate Paleontology . 40 (6) e1862133. Bibcode : 2020JVPal..40E2133R . doi : 10.1080/02724634.2020.1862133 . ISSN 0272-4634 . S2CID 234161169 .  
38. ノーマン、DB、1985年、「恐竜図鑑」、サラマンダーブックス社、ロンドン
39. ホイ、ダイ;寧、李。メイドメント、スザンナ CR;魏広表。周玉軒。徐峰、胡。青宇、馬。王俊謙。胡海前。広照、彭（2022-03-30）。「中国、重慶の沙西廟層のジュラ紀中期下部メンバーからの新しい剣竜」。脊椎動物古生物学のジャーナル。41 (5) e1995737。土井: 10.1080/02724634.2021.1995737。ISSN 0272-4634。S2CID 247267743。  
40. レイヴン、トーマス・J.メイドメント、スザンナ CR (2017)。「ステゴサウリア（恐竜目、鳥盤目）の新しい系統」。古生物学。60 (3): 401–408。Bibcode : 2017Palgy..60..401R。土井：10.1111/pala.12291。hdl : 10044/1/45349。S2CID 55613546。 
41. Galton, PM, 1990, 「ステゴサウリア」、D・B・ワイシャンペル、P・ドッドソン、H・オスモルスカ編『恐竜』、カリフォルニア大学出版局、pp. 435–455
42. Gilmore, CW (1914). 「米国国立博物館所蔵の装甲恐竜の骨学、特にステゴサウルス属について」 .米国国立博物館紀要. 81 : 1– 136. doi : 10.5962/bhl.title.63658 .
43. Olshevsky, G.; Ford, TL (1993). 「ステゴサウルスの起源と進化」.学術最前線. 4 : 64–103 .
44. ウランスキー、RE (2014)。「剣竜類の進化 (恐竜目; 鳥盤類)。ディノロギア」(PDF)。dinoweb.narod.ru (ロシア語)。 p. 35.
45. Ulansky, RE, 2014. 「Natronasaurus longispinus、別名で100年」Dinologia、10pp. [ロシア語]
46. Maidment, Susannah CR; Raven, Thomas J.; Ouarhache, Driss; Barrett, Paul M. (2020-01-01). 「北アフリカ初のステゴサウルス：ゴンドワナ大陸の甲羅亜綱恐竜の多様性への示唆」 . Gondwana Research . 77 : 82– 97. Bibcode : 2020GondR..77...82M . doi : 10.1016/j.gr.2019.07.007 . hdl : 10141/622706 . ISSN 1342-937X . S2CID 202188261 .  
47. Weishampel DB (1984). 「中生代植物と脊椎動物の相互作用：結実と種子捕食」. N. Jb. Geol. Paläontol. Abhandl . 167 (2): 224– 250. Bibcode : 1984NJGPA.167..224W . doi : 10.1127/njgpa/167/1984/224 .
48. バーデン、彼;メイドメント、SCR (2011)。 「タンザニアのジュラ紀後期に生息した剣竜類の恐竜ケントロサウルス・エチオピクスにおける性的二形性の証拠」 。脊椎動物古生物学のジャーナル。31 (3): 641–651 . Bibcode : 2011JVPal..31..641B。土井: 10.1080/02724634.2011.557112。S2CID 83521877。 
49. Isles, T. (2009). 「現生主竜類の社会性行動：恐竜の行動理解への示唆」(PDF) . Historical Biology . 21 ( 3–4 ): 139– 214. Bibcode : 2009HBio...21..139I . doi : 10.1080/08912960903450505 . S2CID 85417112 . 
50. ラグナ・レデルシュトルフ;トム・R・ヒュブナー;アヌスヤ・チンサミー。 P. マーティン・サンダー (2013)。 「タンザニアのジュラ紀後期の剣竜ケントロサウルス・エチオピクス（鳥盤目：ティレオフォラ）の骨組織学」 。解剖学的記録。296 (6): 933–952。土井: 10.1002/ar.22701。PMID 23613282。S2CID 23433029。  
51. Robert Bussert、Wolf-Dieter Heinrich、Martin Aberhan、2009年、「テンダグル層（ジュラ紀後期～白亜紀前期、タンザニア南部）：定義、古環境、およびシーケンス層序」、 Fossil Record 12 (2) 2009: 141–174
52. Gradstein, FM; Ogg, JG; Schmitz, MD & Ogg, GM, 2012, A Geologic Time Scale 2012 , Elsevier
53. アベルハン, マーティン; ブッサート, ロバート; ハインリッヒ, ウルフ＝ディーター; シュランク, エックハルト; シュルトカ, ステファン; サメス, ベンジャミン; クリウェト, ユルゲン; カピリマ, サイディ (2002). 「テンダグル層（ジュラ紀後期～白亜紀前期、タンザニア）の古生態と堆積環境」 .化石記録. 5 (1): 19– 44. doi : 10.1002/mmng.20020050103 .
54. マテウス、オクタヴィオ (2006)。 「モリソン層（アメリカ）、ロウリーニャ層とアルコバサ層（ポルトガル）、テンダグル層（タンザニア）のジュラ紀後期の恐竜：比較」。 JR、フォスターにて。ルーカス、SG (編)。アッパーモリソン層の古生物学と地質学。ニューメキシコ自然史科学博物館 (会報 36)。ページ 223–232。ISSN 1524-4156。​​ 
55. ワイシャンペル、デイビッド・B、他 (2004). 「恐竜の分布（ジュラ紀後期、アフリカ）」 ワイシャンペル、デイビッド・B、ドッドソン、ピーター、オスモルスカ・ハルシュカ編『恐竜図鑑』第2版、バークレー：カリフォルニア大学出版局、p. 552. ISBN 0-520-24209-2。
56. バレット, PM, バトラー, RJ, エドワーズ, NP, ミルナー, AR 翼竜の時空分布：アトラス。p61–107。『フリュグサウリアー：ピーター・ヴェルンホファーを記念した翼竜論文集』 2008年。ホーン, DWE、バフェトー, E.（編）Zitteliana B, 28. 264頁
57. Rauhut, Oliver WM (2011). 「テンダグル（タンザニア）のジュラ紀後期の獣脚類恐竜」 .古生物学特別論文集. 86 : 195–239 ​​.
58. ビュッフェー, エリック (2012). 「ジュラ紀後期のテンダグル（タンザニア）に生息していた初期スピノサウルス科恐竜とスピノサウルス科の歯列の進化」オリクトス10 : 1–8 .
59. ハインリヒ、ヴォルフ＝ディーター;他。 (2001)。「2000 年ドイツ・タンザニアのテンダグル探検隊」。化石記録。4 (1): 223–237 .土井: 10.1002/mmng.20010040113。

外部リンク

• Thescelosaurus.com のStegosauria (ケントロサウルス、そのジュニアシノニム、およびその他の資料の詳細が含まれています)