ナンシウンサウルス

ナンシウンサウルス
生息範囲:白亜紀後期、~
ホロタイプの骨格復元
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 爬虫類
クレード: 恐竜
クレード: 竜盤類
クレード: 獣脚類
スーパーファミリー: †テリジノサウルス上科
家族： †テリジノサウルス科
属: †ナンシウンサウルス・ドン、1979
タイプ種
†ナンシウンゴサウルス ブレビスピヌス
ドン、1979

ナンションサウルス（「南雄のトカゲ」の意）は、白亜紀後期の中国南部に生息していたテリジノサウルス科の。模式種ナンションサウルス・ブレビスピヌスは1974年に初めて発見され、1979年に董志明によって記載された。頸椎と胴椎の大部分が骨盤と共に保存された単一の標本が代表的である。1992年には、ナンションサウルスと推定されるが可能性は低い2番目の種である「ナンションサウルス」ボリニが発見され、1997年に記載された。こちらも椎骨が代表的であるが、地質年代が異なり、模式種と比較して確かな特徴を欠いているため、ナンションサウルス属との類縁関係は裏付けられていない。

ナンシウンサウルスは大型のテリジノサウルス科恐竜で、体長は5メートル（16フィート）近く、体重は600～907キログラム（1,323～2,000ポンド）と推定されています。ナンシウンサウルスは脊柱が非常に空気化しており、長い首の後頸椎は非常に頑丈で、背椎よりもわずかに長くなっていました。また、大きな骨盤に見られるように、幅広い胴体を備えていました。他のテリジノサウルス科恐竜と同様に、ナンシウンサウルスは摂食時に使用するケラチン質の嘴、体重を支える4本の指を持つずんぐりとした足、そして大きく平らな爪を持っていました。

ナンシウンゴサウルスはテリジノサウルス類に分類されます。テリジノサウルスやセグノサウルスと並んで、ナンシウンゴサウルスは最も初期に記載・命名されたテリジノサウルス類の一つです。骨盤の特異な形状から、最初の記載者であるドンは、この化石を矮小な竜脚類に属するものと解釈しましたが、1990年代にセグノサウルスとの骨盤の類似性に基づき、ナンシウンゴサウルスはセグノサウルス（現在のテリジノサウルス）と認識されました。当初、テリジノサウルスの研究は複雑でした。当時、化石がまばらにしか発見されておらず、複数の恐竜系統の特徴を有していたため、古竜脚類恐竜と解釈されていたためです。

発見の歴史

中国の化石盆地。ナンシウンサウルスのホロタイプは南雄盆地で発見された。

1974年、古脊椎動物学・古人類学研究所が率いる南雄盆地の地質調査調査中に、チームによって恐竜の化石がいくつか発見されました。広東省大平村近郊の南雄層で、白亜紀後期に遡る比較的大型の部分的な骨格が関節状態で発見されました。標本にはIVPP V4731という番号が付けられ、12個の頸椎（環椎は欠落）、10個の胴椎、5個（実際には6個） 、そして最初の尾椎で構成され、右腸骨と坐骨のみが欠落したほぼ完全な大型の骨盤を備えていました。その後、1979年に中国の古生物学者董志明によってこの標本が正式に記載され、新属新種のナンションサウルス・ブレヴィスピヌスの基礎となった。属名のナンションサウルスは、その産地である南雄市にちなんでおり、ギリシャ語のσαῦρος（トカゲの意味のサウロス）に由来している。最後に、種小名のブレヴィスピヌスは、比較的短い椎棘にちなんでラテン語のbrevisとspina（それぞれ短いと棘の意味）に由来している。最初に記載されたとき、董は、この標本が骨盤の構造に基づいて他の竜脚類よりも短いが太い首を特徴とする、矮小で奇妙なティタノサウルス亜科の竜脚類であると誤って考えていた。 [ 1 ]

1997年、董志明と于海陸は、 1992年に麻宗山近郊で発見された骨格に基づき、 2番目の種と推定される「ナンシュンサウルス」ボリニを命名・記載した。この標本は11個の頸椎と5個の胴椎で構成され、いくつかの肋骨も備えている。標本はIVPP V11116として分類され、白亜紀前期、上部新民宝層群から出土している。また、彼らは「両種」を含むナンシュンサウルス科を新設した。董と于は、この種をナンシュンサウルスに割り当てることを支持する証拠や議論を提示していない。[ 2 ] 2010年、北米の古生物学者リンゼイ・ザノは、「N.彼女は、 N. bohliniの年代はバレミアン-アプチアン期に遡り、類縁関係の欠如を鑑みて、この第2種はナンシウンサウルスとは無関係であり、独自の属として認められる可能性があると考えた。さらに、彼女は仙椎の数を5個から6個に訂正し、後者のホロタイプ骨盤は採集以来損傷を受けており、損傷箇所は着色石膏で再建されていることを指摘した。[ 3 ]さらに、 N. bohliniの化石は、全く異なる地質学的背景を持つ、ゴンポクアン盆地の中溝層下部赤色層から発見された。全体的なコンセンサスとして、この疑わしい標本はもはやナンシウンサウルスと関連があるとは考えられていない。[ 4 ]

説明

人間と比較した大きさ

ナンシウンゴサウルスは比較的大型のテリジノサウルス科で、体長は5メートル（16フィート）、体重は600～907キログラム（1,323～2,000ポンド）と推定されている。[ 5 ] [ 6 ]この分類群は、後腔（後側が凹んでいることを意味する）の椎体を持つずんぐりとした最後部の頸椎を持つことで区別できる。[ 3 ]他の派生した（進化した）テリジノサウルス科と同様に、ナンシウンゴサウルスは太鼓腹 の動物で、機能的に四指の足を持つ頑丈な後肢で構成された強固な体格をしていた。腕は大きく反り返った爪になっていて、左右に平らになっていた。[ 7 ]ホロタイプ標本には頭蓋骨が欠けているが、テリジノサウルス科のエルリコサウルスとセグノサウルスに保存された要素から、頭蓋骨は比較的小さく、粗い鋸歯状の歯を持ち、目立つ嘴角質（ケラチン質の嘴）を発達させていたことがわかる。[ 8 ] [ 9 ]

脊柱

生命の回復

ほとんどの頚椎は比較的短い神経弓を有するが、背側ではより細長い。軸はよく保存されており、長さは13.5cm (135 mm)で、椎体は扁平体（両端がわずかに凹んだ形状）を有する。その歯突起は椎体前面と癒合し、環椎椎体と関節するため底部に向かって鈍く窪んでいる。神経弓は狭く、神経棘は後方を向いており、環椎後関節突起（骨突起）と接続する丸い面を有する。軸の後、次の頚椎は徐々に大きくなる。前頚椎には扁平体があり、深いポケット状の胸腔（小孔）が外側に発達する。小さな隆起状の構造も存在する。下面では椎体は平らで、内側に向かって緩やかに平らになっており、椎体の縁から2つの突起が発生している。前頭突起はある程度の厚さで圧縮（平らに）されており、下面から側方に伸びて肋骨上で頭状突起と癒合する。ほとんどの頸椎と同様に、神経弓と棘は短く、前関節突起はその方向に強く発達し、骨突起（側方への骨突起）の前葉は下面および側方に伸びて結節と関節する。第7頸椎と第8頸椎は最も長く、椎体の長さは18 cm（180 mm）で、それより後方では椎体の大きさがわずかに狭くなる。ほとんどの後頸椎では、椎体は後腔状で、後溝は浅い。[ 1 ]

背椎の椎体は、頸椎とは異なり、狭く扁形であり、平均長さは 7 cm (70 mm) である。椎体も含気性であり、側面に浅い含気孔(空気ポケットに通じる窪み) があるが、後背部ではサイズが縮小する。椎体とともに、神経弓も十分に含気性であり、含気領域の大部分は基質 (堆積物) で満たされている。頭状突起は未発達で、椎体前面の粗悪な丸い面によって置換されている。ほとんどの背部では、神経棘は非常に細長く、関節突起は椎体の靭帯内に位置し、神経棘はずんぐりとして左右に肥厚し、上部には頑丈な結節がある。下面には顕著な螺旋状の隆起があり、後方に向かうにつれて顕著になる。背椎の大部分は完全に保存されているが、第8背椎から第10背椎は椎体が損傷している。後方の椎体列では、椎体は板状になり、仙椎構造に近づいている。仙骨は6個（元々は5個）の仙椎で構成されており、それらは単一の構造に癒合しており、個体が死亡時に成体であったことを示している。仙椎は背椎よりもわずかに長く、ずんぐりとした、側方から左右に広がる神経棘を有し、上面には小さな窪みがある。仙椎列の後に尾椎が1個存在し、これが最初の尾椎に相当する。その神経棘は破損しており、椎体はわずかに両端が凹状で、高さと長さがほぼ等しい。[ 1 ]

骨盤帯

ナンシウンゴサウルス（E）の腸骨と他のテリジノサウルスの腸骨の模式図の比較

骨盤は、腸骨、恥骨、および両方の坐骨で構成される保存状態の良い左側で表されますが、右側の腸骨と恥骨は侵食されています。全体として、骨盤は頑丈に構築されていますが、化石化の要因により変形した左腸骨など、一部の要素は変形しています。他の派生したテリジノサウルス科と同様に、骨盤は恥骨と坐骨が癒合して後方に向いた後恥骨状態です。腸骨はがっしりとしていて、非常によく発達して細長い寛骨臼前突起（腸骨板の前方拡張）がありますが、寛骨臼後突起（後方拡張）は失われています。恥骨脚（恥骨につながる頑丈な突起）もまたよく発達しており、先端はまっすぐで太くなっています。寛骨臼（股関節の中央にあるソケット）は大きく、比較的円形をしています。恥骨は下端が欠損し、坐骨と良好に癒合しています。坐骨は比較的薄く、拡張しており、閉鎖突起（先端にある顕著に大きな突起）は骨折しています。[ 1 ]

分類

ナンシウンゴサウルスは1979年にドンによって、竜脚類の属、より具体的にはティタノサウルス亜科（ティタノサウルス類）であるという仮定に基づいて、ティタノサウルス亜科に分類されました。[ 1 ]この同じ年、古生物学者アルタンゲレル・ペルレはセグノサウルスを記載して命名し、この奇妙な分類群を含むセグノサウルス科も設立しました。[ 10 ]ナンシウンゴサウルスとセグノサウルスの発見後、より完全な近縁種が発見され始めましたが、その解剖学的特徴は他の獣脚類と比較して非常に異常であったため、後期白亜紀の竜脚形類恐竜と見なされるほどでした。[ 11 ] [ 12 ] 1990年、古生物学者のリンチェン・バルスボルドとテレサ・マリアンスカは、ナンシウンサウルスとセグノサウルスの骨盤に、オフィストパブリックな形態や大きな腸骨片といった顕著な類似点があることを指摘した。彼らはナンシウンサウルスがセグノサウルス類の一部であると結論付け、このグループは竜脚形類や獣脚類の中で位置が変化する可能性のある、稀有で異質な竜盤類のグループであると結論付けた。[ 13 ]ドンもこれらの類似点に同意し、1992年にこの属をセグノサウルス科に分類した。[ 14 ]しかしながら、1993年のアルクササウルスの記載により、長らく異形であったセグノサウルスはテタヌラ類の獣脚類恐竜であり、セグノサウルス科は古い名前であるテリジノサウルス科のジュニアシノニムであることが証明された。[ 15 ]セグノサウルスもテリジノサウルス科のシノニムとなった。[ 16 ] 1997年、 "N". bohliniの記載と命名により、ドンとユーはテリジノサウルス科のナンシウンサウルスを独立したナンシウンサウルス科に分類した。彼らはこの新しい分類の背後にある確かな特徴や根拠を示していない。[ 2 ] 2010年にザンノは当時のテリジノサウルス類の最も包括的な分析の一つを行い、これら2種は同じ属に属していないためナンシウンサウルス科の使用は無効であり、テリジノサウルス科の同義語であると指摘した。[ 3 ]

ナンシウンゴサウルスは、オフィスト恥骨、細長い腸骨、拡張した閉鎖突起など、複数のテリジノサウルス科の特徴を備えています。ザンノは系統解析において、この分類群をノトロニクスやセグノサウルスに近い派生したテリジノサウルス科として復元しました。[ 3 ]ナンシウンゴサウルスのテリジノサウルス科への配置は、ほとんどの分岐論的解析によって広く支持され、裏付けられています。[ 17 ] [ 18 ]ザンノの2010年の解析に基づき、ハートマンらが2019年に実施した大規模な系統解析では、ナンシウンゴサウルスはネイモンゴサウルスやテリジノサウルスよりも派生した位置に復元されました。得られた結果は以下の通りです。[ 18 ]

テリジノサウルス属間の股関節変異（右隅のナンシウンサウルス）
テリジノサウルス科

古生態学

ナンシウンサウルスは、最後に生息したテリジノサウルス類の一つです。化石は、約6670万±30万年前のマーストリヒチアン期末期の南雄層から発掘されました。[ 19 ]この層は主に紫がかった泥岩とシルト岩で構成され、比較的温暖で湿潤な亜熱帯気候の氾濫原環境に堆積しました。[ 20 ]この層では特にオヴィラプトル類の卵が多く見られ、少なくとも5つの卵塊がよく保存されています。[ 21 ]さらに、この層からは2個の卵を抱いた雌のオヴィラプトル類の化石も発見されています。[ 22 ]南雄地域では鳥脚類恐竜の足跡が局地的に豊富です。 [ 23 ]

テリジノサウルス科のナンシュンサウルスは、その生態系では大型の高地食恐竜であり、[ 6 ]バンジ、ガンゾウサウルス、コリトラプトル、ナンカンギア、フアナンサウルス、シシンギアなどの複数のオヴィラプトロサウルス類の種と生息地を共有していました。[ 24 ] [ 25 ]しかし、地層の地層分析が不十分であることを考えると、これらのオヴィラプトロサウルスのいくつかは実際には一緒に生息していなかった可能性があります。[ 24 ]その他の恐竜としては、速く走る、長い吻を持つティラノサウルス科のキアンゾウサウルス[ 26 ]、竜脚類のガナンサウルス[ 27 ]、そしてミクロハドロサウルス（現在は不確定名）などのハドロサウルス科恐竜の非常にまばらな化石が代表的です。[ 23 ]この動物相を構成する他の爬虫類としては、陸生または半水棲のナンシュンチェリィカメのナンシュンチェリスとジャンシチェリス、有鱗目のチアンシアとティアンユサウルス、およびワニのキョンキシスークスがあった。[ 28 ] [ 20 ]

参照

参考文献

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